， ,2， ， ，

(1.贵州大学动物科学学院， 贵阳 550025； 2.大方县农牧局动物卫生监督所， 贵州 毕节 551700；3.贵州省草地技术试验推广站， 贵阳 550025)

构件是植物体上具有生死过程和潜在分生能力的形态单位，是植株生长发育的基础[1]。植物体的每个器官均可看作构件，因此植株是由根构件、茎构件、叶构件、花构件等组成的构件系统[2]。生物量是反映植物与环境相互作用的重要标志，是植物对环境适应能力及生长发育规律的体现[3]。植物在生长发育过程中，通过调节自身资源配置，适应特定的生长环境，以达到生存与繁殖的目的。从构件水平对植物生物量进行分析，对明确光合产量分配规律以及植物构件与生物量、经济产量的相关性具有重要意义[4-5]。

紫花苜蓿(MedicagosalivaL.)，多年生豆科植物，蛋白质含量高、草质柔嫩、适口性好、产量高，素有“牧草之王”的美誉[6]。随着农业产业结构的调整，紫花苜蓿产业已成为我国农业领域的新兴产业[7]。为筛选适宜贵州种植的优质紫花苜蓿品种，已从种群、个体水平方面对其开展了产量、营养含量、物候等研究[8-13]。本研究根据构件理论，比较分析不同紫花苜蓿品种生物量与其构件的相关性，为品种选择、高效生产及产量估测提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州大学南校区内(东经106°40′，北纬26°25′，海拔1 100 m)，属中亚热带高原季风气候。试验地土壤为石灰岩发育的粘质薄层黄色石灰土，土层厚30～40 cm，较粘重，硝态氮5 mg/kg，有效磷4 mg/kg，有效钾缺失，有机质含量4。

1.2 供试材料

紫花苜蓿品种4个，分别为Victoria[14]、WL 363 HQ[15]、WL 903[16]、WL 525 HQ[17](表1)。种子由中国农业科学院北京畜牧兽医研究所提供。

表1 供试紫花苜蓿基本情况

品种原产地秋眠级特点Victoria美国6返青早、再生快、产量高、耐热、抗旱WL363HQ美国4.9早熟、抗病、抗寒WL903美国9.5高抗多种苜蓿病害、耐频繁刈割、四季皆有收获WL525HQ美国8抗病、品质高、产量高

1.3 研究方法

1.3.1 试验设计

采用随机区组设计，4个品种，3个重复，共12个小区。每个小区面积为1.6 m×1.6 m。播种前深翻土壤，深度为25～30 cm。2014年4月10日播种，播种量为3 g/m2，条播，行距30 cm。于紫花苜蓿的初花期开始刈割，留茬高度5 cm。

注：图中不同英文字母表示各紫花苜蓿品种间的差异显著水平(p<0.1)。图1 4个紫花苜蓿品种构件生物量的分配差异

1.3.2 指标测定

本次数据采集于2015年7月。采用随机挖取单个植株的方法进行取样，每个小区取10株植株，将其根系全部挖出连同其土坨带回实验室。用水浸泡去掉根部泥土，冲洗干净后，将每株植物的根、茎、叶和花序构件分开，用1/1 000电子天平称其鲜重。然后将各株构件放入烘箱中，65 ℃烘至恒重(大约24 h)，用电子天平称其干重。

1.3.3 数据处理

1) 对各构件生物量之间关系建立定量化描述模型。所有定量关系均进行线性函数、二次函数、对数函数、指数函数、幂函数5种模型的回归分析。

2) 异速生长关系：即用幂函数表示的构件生物量与地上生物量的关系。

Mx=gMh。

……(1)

式中：Mx为构件生物量，M为地上生物量，g为系数，h为构件特异的相对生长系数。h=1，个体呈等速生长；h≠1，呈异速生长。

利用Excel软件整理数据，Origin软件绘制图像，SPSS软件数据分析。

2 结果与分析

2.1 4个紫花苜蓿品种构件生物量特征

统计分析结果(表2)表明，4个紫花苜蓿品种的根、茎、叶、花生物量以及植株生物量之间没有显著性差异(p>0.05)。但整体来说，WL 525 HQ生物量最大(鲜重177.59 g，干重53.95 g)，WL 903次之(鲜重149.42 g，干重43.45 g)，再次是Victoria(鲜重134.29，干重36.45 g)和WL 363 HQ(鲜重125.37 g，干重32.17 g)。构件生物量的大小排序在品种间趋势基本一致：根>茎>叶>花(表2, 图1)。除WL 903在花干重的分配上略高于WL 363 HQ外(p<0.1)(图1 H)，其他构件分配，品种间均无显著性差异。各品种的根的分配均占绝对优势(大于50)(图1 A,E)。茎的分配和叶的分配相近，鲜重分配在20左右(图1 B,C)，干重分配在15左右(图1 F,G)。花的分配仅占1左右(图1 D,H)。以绝对值来说，根的生物量的变化范围最大，各品种各构件中根的生物量的标准差均为最大值(表2)。以相对值来说，除WL 903外，其他3个品种均是花的生物量的变异系数最大(表2)。

2.2 繁殖构件生物量与营养构件生物量的关系

分析花生物量与根、茎、叶生物量相关性，采用线性函数、二次函数、对数函数、指数函数、幂函数进行拟合。只有部分品种的少数繁殖构件(花)与营养构件(根、茎、叶)之间存在显著的关联性(p<0.05)(表3)。如品种WL 525 HQ的花鲜重和根鲜重的关系可用线性函数和二次函数表达(R2>0.5，p<0.05)，花鲜重和茎鲜重的关系可用二次函数表达(R2>0.5，p<0.05)，花鲜重和叶鲜重的关系也可用二次函数表达(R2>0.5，p<0.05)，花干重和根干重的关系可用线性函数和二次函数表达(R2>0.5，p<0.05)(表3)。

表2 4个紫花苜蓿品种构件生物量的数量特征

物种数量特征 鲜重(g) 干重(g) 植株根茎叶花植株根茎叶花最小值50.9226.947.616.120.4315.2411.870.970.050.05最大值242.21114.2476.3472.025.3170.6532.4020.4817.250.78Victoria平均值134.2965.7036.7030.831.3636.4521.897.436.950.24标准差57.1525.0124.1219.941.6517.396.945.855.060.25变异系数0.430.380.660.651.210.480.320.790.731.05最小值76.5416.907.086.670.0822.077.931.451.360.00最大值224.42102.0974.4760.981.0456.5324.9917.9514.390.15WL363HQ平均值125.3769.4428.0727.640.3932.1719.026.556.580.05标准差38.7123.4320.4118.530.349.675.295.044.290.05变异系数0.310.340.730.670.850.300.280.770.651.06最小值50.7014.807.456.420.2012.584.131.591.620.01最大值398.50249.2554.9592.862.07108.1282.6914.2311.910.53WL903平均值149.4289.3829.8129.211.1443.4529.847.196.180.26标准差103.6565.2216.8226.310.6029.3022.914.593.860.17变异系数0.690.730.560.900.530.670.770.640.620.63最小值63.5054.603.452.750.4018.1114.691.030.440.01最大值435.30251.00105.0574.854.38158.06107.7029.2619.871.23WL525HQ平均值177.5997.2045.1634.181.1853.9533.5311.298.880.29标准差105.4059.5829.5621.091.2640.2127.518.215.660.39变异系数0.590.610.650.621.070.750.820.730.641.34

表3 繁殖构件生物量与营养构件生物量的关系模型相关性

品种 变量 线性函数 二次函数 对数函数 指数函数 幂函数 yxR2pR2pR2pR2pR2pVictoria鲜重花根0.320.1900.340.4340.310.1990.530.0650.500.077茎0.280.2190.320.4570.210.2960.350.1650.310.196叶0.680.0230.960.0010.390.1340.780.0090.540.060干重花根0.620.0360.670.1070.560.0540.780.0080.730.014茎0.830.0040.920.0060.510.0700.730.0140.580.046叶0.750.0120.920.0070.260.2480.720.0160.340.172WL363HQ鲜重花根0.360.2850.440.5560.350.2960.640.1050.620.116茎0.190.4650.240.7590.110.5890.530.1660.370.274叶0.250.3900.260.7420.180.4800.600.1220.460.209干重花根0.620.1160.780.2200.670.0900.470.1990.470.200茎0.150.5150.260.7410.060.6800.550.1490.310.326叶0.150.5130.250.7500.070.6600.510.1790.280.355WL903鲜重花根0.090.4720.090.7850.050.5920.080.4860.030.697茎0.640.0170.850.0090.780.0040.680.0120.850.001叶0.310.1550.670.0610.600.0240.310.1550.610.022干重花根0.050.5890.080.8150.070.5150.070.5390.040.619茎0.210.2480.600.1040.360.1170.380.1010.610.023叶0.220.2370.340.3510.310.1520.370.1110.520.044WL525HQ鲜重花根0.690.0110.940.0010.500.0510.420.0800.270.185茎0.460.0630.810.0160.190.2860.360.1180.170.315叶0.380.1040.780.0230.150.3380.260.2020.120.404干重花根0.680.0120.870.0060.450.0680.260.1930.140.367茎0.480.0570.750.0330.220.2420.190.2780.110.415叶0.350.1220.690.0560.150.3480.090.4750.070.528

表4 构件生物量与地上生物量间异速关系的相关参数

品种关系函数R2p相对生长系数Victoria鲜重根(y)-地上(x)y=19.732x0.28140.26>0.050.2814茎(y)-地上(x)y=0.5413x0.99020.93<0.0010.9902叶(y)-地上(x)y=0.5037x0.96560.87<0.0010.9656花(y)-地上(x)y=0.0449x0.72120.45>0.050.7212干重根(y)-地上(x)y=11.359x0.26380.67<0.010.2638茎(y)-地上(x)y=0.7032x0.87510.97<0.0010.8751叶(y)-地上(x)y=0.108x1.54820.90<0.0011.5482花(y)-地上(x)y=0.0273x0.66970.51>0.050.6697WL363HQ鲜重根(y)-地上(x)y=199.24x-0.3030.18>0.05-0.3030茎(y)-地上(x)y=0.4585x1.01930.99<0.0011.0193叶(y)-地上(x)y=0.5311x0.98280.99<0.0010.9828花(y)-地上(x)y=8.0908x-0.870.41>0.05-0.8700干重根(y)-地上(x)y=26.84x-0.170.12>0.05-0.1700茎(y)-地上(x)y=0.4458x1.03410.99<0.0011.0341叶(y)-地上(x)y=0.5534x0.96560.99<0.0010.9656花(y)-地上(x)y=0.4857x-1.1910.30>0.05-1.1910WL903鲜重根(y)-地上(x)y=8.1753x0.55860.33>0.050.5586茎(y)-地上(x)y=0.7948x0.89360.97<0.0010.8936叶(y)-地上(x)y=0.3081x1.09470.97<0.0011.0947花(y)-地上(x)y=0.0216x0.9490.75<0.010.949干重根(y)-地上(x)y=5.4489x0.58830.26>0.050.5883茎(y)-地上(x)y=0.4909x1.02611.00<0.0011.0261叶(y)-地上(x)y=0.4942x0.96770.99<0.0010.9677花(y)-地上(x)y=0.0084x1.23830.59<0.051.2383WL525HQ鲜重根(y)-地上(x)y=22.552x0.32550.41>0.050.3255茎(y)-地上(x)y=0.4934x1.02730.99<0.0011.0273叶(y)-地上(x)y=0.4153x1.00520.98<0.0011.0052花(y)-地上(x)y=0.2213x0.31530.15>0.050.3153干重根(y)-地上(x)y=9.0141x0.41250.48<0.050.4125茎(y)-地上(x)y=0.6184x0.95670.99<0.0010.9567叶(y)-地上(x)y=0.3336x1.09020.98<0.0011.0902花(y)-地上(x)y=0.033x0.4420.10>0.050.4420

2.3 构件生物量与地上生物量的异速关系

4个紫花苜蓿品种的根、茎、叶构件生物量与地上生物量呈现一定的异速关系(表4)。其中茎、叶生物量与地上生物量的关系极显著(p<0.001)，且茎、叶生物量随个体地上生物量呈等速生长模式。而根、花生物量随个体地上生物量呈异速生长模式。根的生长速率，品种排序为：WL 903>WL 525 HQ>Victoria>WL 363 HQ。花的生长速率，品种排序为：WL 903>Victoria>WL 525 HQ>WL 363 HQ。

2.4 植株生物量与构件生物量的相关性

4个紫花苜蓿品种的植株生物量与根、茎、叶、花构件生物量密切相关。除少部分构件(花)而外，不同品种的植株生物量与其大部分构件(根、茎、叶)均可用上述一个或几个模型进行拟合，且关系显著(p<0.05)(表5)。除品种WL 363 HQ和WL 903中的少数关系外，其余植株生物量与构件生物量的关系均可用线性函数进行表达(R2>0.5，p<0.05)，因此，线性函数为植株生物量与构件生物量关系的最佳拟合模型。

3 讨论与结论

3.1 4个紫花苜蓿品种生物量及其分配策略

植物生物量是衡量植物经济价值的生产性能的重要指标。紫花苜蓿各品种的生物量大小有一定差异。明炜等研究了12个引进的紫花苜蓿品种在贵州黔南的栽培情况，结果表明，品种WL 903、Magna 804和WL 525 HQ的草产量比其他品种高[10]。本研究中，WL 525 HQ和WL 903植株平均生物量也比其他2个品种高。

资源利用假说认为，植物通过调整给各构件的相对资源来保障其成功的生长发育[18-19]。本研究中，各紫花苜蓿品种均将绝大部分生物量分配给了营养构件，其中，根分配到最多；繁殖构件分配到的生物量极少，品种WL 903分配给花的生物量相对稳定，且比其他品种略大。紫花苜蓿的再生性强，只有根贮藏丰富的营养，才能保证下一茬的正常生长发育[20]。因此根分配的生物量最大，其次是运输物质的茎分配的生物量较多，再次是合成物质的叶。

表5 植株生物量与构件生物量的关系模型相关性

品种 变量 线性函数 二次函数 对数函数 指数函数 幂函数 yxR2pR2pR2pR2pR2pVictoria鲜重植株根0.600.0140.620.0560.600.0140.590.0160.640.010茎0.570.0190.620.0540.640.0090.570.0190.700.005叶0.85<0.0010.850.0030.810.0010.750.0030.820.001花0.600.0410.810.0360.790.0070.400.1300.590.042干重植株根0.90<0.0010.900.0010.86<0.0010.91<0.0010.91<0.001茎0.92<0.0010.94<0.0010.86<0.0010.830.0010.93<0.001叶0.97<0.0010.97<0.0010.510.0300.92<0.0010.640.010花0.780.0090.830.0300.800.0060.600.0400.710.018WL363HQ鲜重植株根0.100.4060.170.5780.050.5760.100.4030.040.603茎0.750.0030.830.0050.540.0240.700.0050.550.023叶0.540.0240.560.0870.420.0580.530.0270.420.057花0.250.3880.890.1080.620.1130.240.3980.600.124干重植株根0.130.3490.340.2890.070.4820.130.3490.070.499茎0.780.0020.830.0050.580.0170.730.0030.590.016叶0.620.0120.640.0480.460.0430.610.0120.480.039花0.310.3340.420.5850.600.1220.320.3240.520.168WL903鲜重植株根0.95<0.0010.95<0.0010.740.0030.85<0.0010.85<0.001茎0.700.0050.920.0010.520.0290.770.0020.570.018叶0.94<0.0010.94<0.0010.790.0010.810.0010.790.001花0.210.2480.220.5290.210.2510.270.1870.240.217干重植株根0.95<0.0010.96<0.0010.780.0020.84<0.0010.90<0.001茎0.700.0050.750.0150.570.0190.700.0050.540.023叶0.610.0130.610.0570.560.0200.660.0080.570.019花0.100.4460.460.2110.140.3540.130.3740.140.366WL525HQ鲜重植株根0.93<0.0010.93<0.0010.91<0.0010.730.0030.800.001茎0.91<0.0010.97<0.0010.580.0170.96<0.0010.820.001叶0.800.0010.860.0020.520.0280.88<0.0010.770.002花0.630.0180.750.0310.420.0810.380.1020.250.212干重植株根0.97<0.0010.98<0.0010.95<0.0010.770.0020.90<0.001茎0.91<0.0010.98<0.0010.570.0190.97<0.0010.830.001叶0.770.0020.910.0010.410.0650.91<0.0010.680.006花0.630.0180.860.0080.240.2160.380.1010.120.395

3.2 构件生物量间的相关性

植物体是各构件的统一整体，因此，植物各构件间的生长互相有着密切的关系[20]。本研究中，繁殖构件生物量与营养构件生物量之间的相关性未表现出一定的规律。幂函数很好的反映了各构件生物量与地上生物量的异速关系。茎、叶生物量随个体地上生物量呈等速生长模式，根、花生物量随个体地上生物量呈异速生长模式。线性函数极显著地表现了植株生物量与构件生物量的相关性，即植物生物量随根、茎、叶、花的生物量呈线性增加。

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