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(1.黑龙江省农垦科学院 水稻研究所，黑龙江 佳木斯 154007；2.宝清县新农村建设领导小组办公室，黑龙江 宝清155600)

0 引 言

种子的储藏与其他商品简单的调进和调出、数量或品种的变化不同，涉及到种子的质量、储藏条件和储藏期间一系列科学管理。种子在储藏期间容易遭受损耗、虫和鼠的破坏，导致陈化变质，发芽率降低。据统计，我国每年因储藏不当而损失的种子数量大约为总储量的3%，达到数百亿千克，且此现象仍不断恶化，经济损失约为200亿元[1]。近年来，随着我国水稻科学研究的深入，先进的栽培技术和优良的水稻品种不断涌现，水稻的产量和品质已达到较高的水平，但对种子储藏方面的研究较少，与其他水稻生产国之间存在一定的差距，科学和先进的种子储藏技术是保证水稻安全生产的前提。本文介绍了水稻储藏期间种子活力的生理代谢变化、种子内储藏物质、遗传因素、环境因素和储藏时间等方面研究进展，分析了储藏过程中影响种子活力的原因，并结合前人的研究成果，探讨了水稻种子储藏过程中的几项关键技术，以期为减少水稻种子损失，保证种子质量提供技术支持和参考意见。

1 储藏期间水稻种子活力的变化

种子是作物遗传因素的重要载体，质量的好坏决定了作物的生长发育和产量。种子活力反映其潜在萌发和出苗能力，是保证出苗能力和发芽率的前提。种子成熟后，活力逐渐变弱，同时收获、加工和储藏活动直接影响种子弱化的速度[2]。高温高湿条件下，种子极易劣变，核酸、膜和蛋白质合成系统受损，特别是膜脂过氧化作用及自由基增生，破坏种子膜结构、细胞组织和DNA，增加膜的透性，使溶质外渗，合成能力降低，同时积累丙二醛(MDA)等有毒物质，最终减弱种子活力[3-5]。

由于超氧化物歧化酶(SOD)参与催化以活性氧和自由基为底物的歧化反应，将攻击能力强的自由基转化为毒性较轻的H2O2，而过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)和愈创木酚过氧化物酶(G-POD)是清除H2O2的关键酶[6]，以这几种酶为主构成的生物抗氧化系统可有效减少活性氧、自由基的毒害，降低膜脂过氧化作用，保持水稻种子活力。然而，在种子储藏过程中，这些酶的活性逐渐减弱，对自由基和过氧化物的抑制作用也不断降低，导致自由基不断积累，最终降低了种子活力[2]。

2 种子内储藏物质对种子活力的影响

糖、蛋白质和脂肪是种子活力形成的基础，其含量直接影响水稻种子活力。种子在储藏中进行呼吸作用，可溶性糖是主要呼吸底物，同时也是种子萌发至光合自养前的主要呼吸底物。种子通过消耗可溶性糖进行呼吸作用，因此，可溶性糖含量随储藏时间增加而降低[7]，种子活力随之下降。蛋白质为种子萌发和后期生长提供氮素营养，研究表明蛋白质的合成能力和贮藏蛋白的降解程度可作为判断种子活力的生化指标[8-9]，这是由于种子活力的高低与萌发时胚中贮藏的蛋白降解及新蛋白合成的效率呈正相关关系，这说明当种子体内有新的蛋白质合成时，活力高的种子所储藏的蛋白能及时、有效地提供氨基酸，以满足新蛋白质合成的需要。研究显示，种子内不饱和脂肪酸被氧化的最终产物是丙二醛，它能导致种子体内细胞膜的完整性和膜系统受到破坏，加快种子的衰老速度[10-11]。脂肪代谢还能衍生出醛和酮等挥发性物质、脂肪酸、过氧化物及其衍生物和自由基，使蛋白质、膜结构、细胞组织和DNA遭到损坏，缩短了水稻种子的贮藏时间，最终导致稻谷的营养品质和食用品质下降。

3 遗传因素对种子活力的影响

品种是决定种子活力的主要因素，但在种子生长发育过程中，环境条件也能影响遗传因子的表达。研究表明，杂交水稻品种的耐储性低于常规水稻品种[12]，不同杂交组合种子的耐储性与所属母本关系更为密切，例如，汕优系列种子耐贮藏性差于II优系列和秋优系列。因此，杂交水稻的选育应考虑不育系的耐贮藏性。脂肪氧化酶-3与水稻耐储性密切相关，降低脂肪氧化酶-3活性可延缓种子脂质氧化反应，延缓种子衰老。隐性基因控制着脂肪氧化酶-3，因此选育耐储性水稻品种时，利用常规杂交和分子标记辅助选择育种手段可有效地选育不含或低含量脂肪氧化酶-3的品种[5]。Juliano等研究表明，水稻种子外壳的抗氧化物质酚的组成水平能影响其耐储性，抗氧化物质酚能显著增加水稻种子抗老性[13]。Kameswara等研究发现，籼稻耐储性高于粳稻[14]，但粳糯稻耐储性要高于籼糯稻[15]，这可能是高直链淀粉的吸水性更高引起的，相关工作有待于进一步研究。

4 环境因素对种子活力的影响

种子活力是在多因素影响下形成的复杂的性状。储藏过程中，种子水分含量、空气湿度和温度、通气情况都对种子活力有影响，其中，种子含水量及储藏温度是关键因素。种子含水量影响其代谢活动，含水量过高加速种子自身呼吸过程，消耗自身储备的营养物质，同时呼吸作用释放的热量会破坏其他种子。研究显示，适宜超干处理可延长种子贮藏时间[16]。景丹龙等试验表明，储藏温度4 ℃及湿度为50%条件下，水杉种子SOD和过氧化物酶(POD)活性强，在该条件下适宜水杉种子储藏[17]。含水量不超过12.5%，温度不超过15 ℃适宜小麦种子储藏[18]。含水量不同条件下，种子可溶性蛋白含量、抗氧化酶活性和热稳定性蛋白质含量与种子活力呈正相关关系，ABA含量和磷脂酶活性与种子活力呈负相关关系。张玉兰等指出，水稻种子在贮藏过程中，其含水量随温度升高而降低[19]。水稻种子含水量和温度过高易诱发虫害和鼠害，如麦娥和谷蠡其幼虫以水稻种子为食，对水稻种子造成极大的破坏。

5 储藏时间和条件对种子活力的影响

储藏时间对种子的休眠、萌发与活力有一定影响。储藏9个月的结缕草种子其发芽力和活力指数显著高于储藏45个月的结缕草种子[20]。干冷条件下，普通野生稻发芽率随储藏时间的增加显著提高[21]。而张瑛等[10]研究表明，某些脂肪氧化酶缺失品种如皖鉴2090Lox缺失品种常温储藏42个月后，种子发芽率几乎没变，而脂肪氧化酶未缺失品种在储藏24个月后发芽率仅为24%左右，42个月后几乎为零。同时，仓储过程中脂肪氧化酶缺失品种虫蛀率仅为5%。

作物种子的储藏通常是将低温、干燥相结合。曾丽等研究发现，低温条件可较好的保持种子的发芽能力[22]，2.5 ℃以下是储藏种子的适宜温度；干燥处理是为了降低水稻种子含水量，减弱种子的呼吸作用，降低自身营养物质的消耗及霉变，保证发芽率，一般控制在13.5%以下。仓房的选择上应遵循清洁、无虫、干爽，通风条件良好且无鼠害，入库前应进行熏仓处理，消除成虫、幼虫和虫卵。种子装入塑料编织袋，或在密封防潮的金属罐或铝箔复合薄膜袋内存储，使其处于半真空或完全真空状态，以减少因外界环境潮湿导致种子吸湿、受潮，切忌装入麻袋或散放。摆放距墙30 cm左右，且每垛3～5 m适宜，垛之间留有孔隙，便于行走，50～60 cm适宜，垛距天棚之间应有40～50 cm，以便通风。因此，通风对种子的储藏极为重要，可维持种子温度均匀，防止因水分转移引起吸湿回潮和发热等，减少霉菌和仓虫繁殖数量；有利于种堆气温对流，去除种子自身代谢产生的有害物质和熏蒸药剂的有毒气体。适当的通风有利于种子间气体交换，降低种子温度和湿度。

6 展 望

目前有关种子储藏的研究依然不能完全解决我国粮食储藏的安全问题，特别是水稻连年增产，这对水稻储藏研究来说既是机遇也是挑战。从水稻种子储藏安全角度，今后应注重以下几个方面：

第一，注重生理代谢的研究。水稻种子在贮藏过程中不断地进行代谢活动，引起种子养分的降解、化学组成的变化、细胞膜结构和酶活性的改变等，且籼稻和粳稻，常规稻种和杂交稻种对仓储条件的要求迥异，因此，在水稻种子储藏技术的研究上应把品种作为前提，深入开展生理代谢差异性的研究。

第二，注重脂肪氧化酶的研究。已有研究指出，脂肪氧化酶在谷物变质过程中起着关键的作用[23]，Lox-3缺失突变体有延缓水稻种子失活的作用。蒋家月等指出Lox-1、Lox-2缺失可能会降低膜脂过氧化作用，使细胞膜的结构完整，降低游离脂肪酸的含量[24]，但未经证实。因此，应深入研究水稻种子体内3种脂肪氧化酶的作用机理。

第三，注重研究方法的有机结合。应同时进行作物栽培与育种的研究，通过施肥及田间管理增加水稻种子耐储性，并在高产优质的基础上选育耐储性强的水稻品种。要把常规实验与分子生物学实验相结合，运用植物生理学与分子生物学原理对水稻种子储藏关键酶脂肪氧化酶的基因进行纯化、克隆和测序，最后进行转基因验证，为水稻种子贮藏提供理论依据。