王玉魁，郭慧媛，王安可，阎艳霞，张汝民，高 岩

(1．国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州 310012；3.国家林业局泡桐研究开发中心，河南 郑州 4500032；4.浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江 杭州 311300)

光合色素是植物在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素，是反映植物生理状态和光合作用能力的重要指标[1-2]。当植物受到胁迫时，光合色素含量会发生相应变化[3-4]，且变化规律与光谱反射率有显著的相关性[5-9]。例如龙眼(DimocarpuslonganLour.)叶片光合色素含量随着酸雨胁迫时间的延长而下降[10]；小麦(TriticumaestivumL.)和玉米(ZeamaysL.)叶片类胡萝卜素(Car)含量随着酸雨浓度增加而递减[11]；Shan[12]研究赤松(Pinusdensiflora)对酸雨胁迫的响应时发现，随着降水pH值降低，总叶绿素含量Chl(a+b)依然增加；Westman等[13]研究发现，酸雨胁迫对针叶树种的叶绿素a含量没有影响。酸雨对植物色素含量影响研究结果不尽同[14]。毛竹(Phyllostachysedulis)是我国分布面积最广，社会、经济和生态效益较高的竹种[15-17]。我国酸雨发生面积约为150万km2，集中分布在长江以南地区，这也是我国竹子资源主要分布区。目前，有关酸雨胁迫对毛竹光合色素含量与光谱特征的相关性研究鲜有报道。本文在测试了酸雨胁迫下毛竹叶片色素质量分数和反射光谱的基础上，筛选出反映毛竹叶片结构特征的16个光谱指数，分析了酸雨胁迫对毛竹叶片色素含量、光谱反射率和反射光谱参数的影响，并对光谱反射率、微分光谱及光谱参数与色素含量进行相关分析，旨在探究酸雨胁迫对毛竹叶片色素含量变化响应的敏感光谱波段和相关光谱参数，为利用遥感技术快速准确评价毛竹受酸雨胁迫程度和反演色素含量提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

供试材料为3年生盆栽毛竹实生苗，4月中旬移栽到高26 cm、内径35 cm的花盆中，每盆1株，红壤土栽培土。试验在浙江临安进行，盆栽苗置于自然通风的日光温室中，每7 d用自来水(pH 6.9)根部浇灌1次，每次每盆浇水8 L。6月中旬选取株高1 m左右，生长良好，长势相近无病虫害的毛竹24株(盆)，随机分为4个处理组，每组6盆重复。试验设定pH 2.5、4.0、5.6、6.9(对照CK，自来水)4个梯度处理。根据临安市酸雨监测资料，按照酸雨中SO42-∶NO3-=4∶1(摩尔比)的比例，用浓硫酸和浓硝酸配制酸雨母液，二次蒸馏水稀释，借助PHS-2C精密酸度计(武汉)配制3种酸液(pH 2.5、4.0、5.6)和CK共4种处理，分别对应1个处理组的6株毛竹，用喷雾器喷洒叶面，喷洒量参考临安市降雨量，每次喷洒100 mL·株-1，隔2 d喷洒1 次，喷洒时间7∶00-9∶00时，喷洒时用塑料袋套在花盆上以防土壤酸化。试验样品采集和各项指标测定从第一次酸雨处理后的第15 d、30 d、45 d、60 d和75 d进行，均选取毛竹植株中部当年生枝条顶端向下第3-4片完整的功能叶片，采样和测试在10∶00-12∶00进行。试验期间气温11～35 ℃，相对湿度53%～96%。

1.2 试验方法

1.2.1色素含量测定 在每个处理组的6株毛竹中，每株取3个叶片(3次重复)，即每个处理18个试样，洗净擦干，除去叶片主脉，剪成2 mm×2 mm碎片，各称取0.2 g置于具塞试管中，加入10 mL 95%乙醇溶液，置于黑暗处室温下萃取48 h，每隔12 h摇晃1次。取上清液，使用UV-2550型紫外-可见分光光度计分别测定664 nm、649 nm和470 nm波段的吸光度(optical density)值，按Lichtenthaler[18]方法计算Chl a、Chl b和Car的质量分数，组内平均值为处理的质量分数。

1.2.2光谱数据采集 采用光谱分析仪(UniSpec-SC，US)测定毛竹叶片在310～1 130 nm波段的反射光谱数据，采样间隔1 nm，分辨率1 nm，集成时间20 ms。光纤探头端固定在UNI500标准叶夹中。测定时间10∶00-12∶00。每个处理测定3株毛竹，每株选6片叶子，取其平均值作为处理的光谱反射率。用Multispec 5.1数据处理软件读取反射光谱原始数据。

1.2.3光谱数据微分处理 将毛竹叶片反射光谱通过以下公式[19-23]进行一阶微分处理得到微分光谱。

式中：Dλi为λi的一阶微分光谱；λi为波段i处的波长值；Rλi为波长λi处的光谱反射率值；Δλ为波长λ(i(1)到λi的差值，由光谱采样间隔而定。

1.2.4“三边”参数和反射光谱指数计算方法 分别在490～530 nm、560～640 nm和680～750 nm波长范围内确定蓝边、黄边、红边位置、幅值和面积。红边(λred)为红光范围内的一阶微分光谱最大值所对应的波长，红边幅值(Dλred)为一阶微分光谱的最大值，红边面积(Sred)是680～750 nm波长范围内的反射光谱率对波长的积分值。黄边(位置λyellow，幅值Dλyellow，面积Syellow)和蓝边(位置λblue，幅值Dλblue，面积Sblue)参数与红边参数的释义类似。本文筛选出较能反映毛竹叶片特征的16个光谱指数，计算公式见表1。

1.3 数据处理

使用OriginPro 8.0、Excel和SPSS 13.0软件进行数据处理、统计分析检验和图表制作，方差分析采用LSD法。

2 结果与分析

2.1 酸雨胁迫对毛竹叶片色素含量的影响

酸雨胁迫下毛竹叶片中色素含量变化见图1。酸雨胁迫75 d时，pH 5.6处理使Chl a、Chl b、Car分别比CK增加21.86%、0%、26.67%，pH 4.0处理使之分别减少39.53%、19.28%、6.67%，pH 2.5处理使之分别减少53.49%、22.89%、13.33%。从变化过程看，酸雨胁迫15 d，毛竹叶片中Chl a、Car与CK比较均下降，Chl b在pH 4.0和pH 2.5处理下上升，在pH 5.6处理下下降。轻度酸雨(pH 5.6)处理使色素含量升高，可能是由于酸雨中NO3-的施氮效应在一定程度上促进了色素的合成[12，24-25]，重度酸雨(pH 4.0和pH 2.5)处理使色素含量下降，其原因可能是强酸雨进入植物体内，导致超氧阴离子自由基大量产生，诱发膜脂过氧化，使细胞膜功能受损，进而引发光合色素结构破坏所致[26-28]。

2.2 酸雨胁迫对毛竹叶片反射光谱的影响

2.2.1对光谱反射率的影响 植物反射光谱在可见光范围主要受叶片中色素成分和含量的影响，当植物受到胁迫时，光谱反射率会随着色素成分和含量的变化而改变，反射光谱的变化是植物对色素变化的一种响应[39-44]。试验表明，毛竹反射光谱具有一般绿色植物的光谱特征，即在可见光区有明显的绿峰、红光低谷和近红外高原区。酸雨胁迫15 d时(图2)， 反射光谱在波长493 nm处λblue区和669 nm红光区各出现一个吸收低谷(蓝谷和红谷)，在546 nm绿光区出现反射峰(绿峰)，在759 nm近红外区反射率迅速达到最高值(近红外区反射峰，λred)。胁迫75 d时，pH 4.0和pH 2.5处理使蓝谷均蓝移至486 nm处，红谷均红移至673 nm处，λred均蓝移至749 nm处；pH 5.6处理使蓝谷红移至496 nm处，红谷蓝移至666 nm处，λred红移至759 nm处。总之，持续轻度酸雨处理，使得蓝谷和λred红移，红谷蓝移，预示着毛竹生长正常；重度酸雨处理使蓝谷和λred蓝移，红谷红移，表明毛竹处于胁迫状态，叶绿素含量降低、活力下降。蓝谷、红谷和λred是毛竹受酸雨胁迫的敏感区域，其位置的偏移值可作为判断毛竹受酸雨胁迫程度的指标。

表1 反射光谱指数

图1 酸雨胁迫对毛竹叶片色素含量的影响Fig.1 Effects of acid rain stress on leaf pigments of Phyllostachys edulis

图2 酸雨胁迫对毛竹叶片反射光谱的影响Fig.2 Effects of acid rain stress on reflectance spectra in Phyllostachys edulis

2.2.2对反射光谱三边参数的影响 为消除背景噪声对反射光谱的影响，将毛竹叶片反射光谱数据进行一阶导数处理，结果见表2。一阶导数光谱均呈2峰夹1谷状(图3)，λblue、λyellow和λred分别出现在520 nm、570 nm和700 nm附近。酸雨胁迫75 d时，pH 2.5处理使λblue、λyellow和λred分别比CK蓝移2 nm、2 nm和7 nm，pH 4.0处理使之分别蓝移2 nm、0.5 nm和3.5 nm，而pH 5.6处理使λblue和λred分别红移1.5 nm和2.5 nm，λyellow蓝移0.2 nm；pH 2.5处理使Dλblue、Dλyellow和Dλred分别比CK增加37.33%、8.16%和33.58%，pH 4.0处理使之分别增加33.33%、8.16%和29.10%，而pH 5.6处理使之分别减小24.00%、20.41%和5.22%；pH 2.5处理使Sblue、Syellow和Sred分别比CK增加77.10%、33.98%和0.90%，pH 4.0处理使之分别增加59.10%、31.08%和5.95%，而pH 5.6处理使Sblue和Syellow分别减小26.71%和24.22%，使Sred增加1.67%。在持续重度酸雨胁迫下，λblue、λyellow和λred蓝移，相对应的幅值和面积增大；而轻度酸雨处理除了λyellow蓝移和Sred增加外，其他各参数变化趋势均与重度酸雨处理的情形相反。

图3 酸雨胁迫下毛竹叶片的微分光谱Fig.3 First derivative of reflectance spectra in Phyllostachys edulis under acid rain stress

2.2.3对反射光谱指数的影响 光谱指数是反映植物生长状况最常用的光谱变量。利用光谱反射率数据，筛选特征波段并构建适宜的光谱指数，可显著增强对生物化学指数的敏感程度。不同酸雨处理使毛竹反射光谱指数发生变化(表3)，从总体看，随着酸雨胁迫时间的延长，pH 2.5和pH 4.0处理，使多个指数值降低，pH 5.6处理则出现相反情形。胁迫75 d时，pH 2.5和pH 4.0处理使16个指数中的14个(RR、SR680、SR705、mSR705、RARSa、NDVI、rNDVI、mND705、PSNDa、PSNDb、RARSc、PSRI、mCRI、PRI)指数值与CK相比降低，2个(RARSb和SIPI)指数值升高；pH 5.6处理使4个(mSR705、RARSa、RARSb、mND705)指数值降低，其余12个指数值均升高。

2.3 色素含量与反射光谱的相关性

2.3.1色素含量与光谱反射率的相关性 毛竹叶片色素含量与光谱反射率在400～1 000 nm可见光区和近红外区均呈负相关(图4)，其中在400～733 nm波段Chl a与光谱反射率相关极显著(P<0.01)，在500～645 nm和700 nm附近出现相关系数的2个低谷，在566 nm和700 nm处相关性最强(相关系数r=-0.979 5和r=-0.966 9)；Chl b在532 nm处的相关性最强(r=-0.670 4)；Car在400～715 nm范围与光谱反射率相关显著(P<0.05)，在506 nm处的相关性最强(r=-0.727 8)；总之，毛竹光谱反射率与色素含量在可见光区和近红外区存在极显著的相关性，其中Chl a在λyellow和λred区、Chl b在λblue和λyellow区、Car在λblue区与反射光谱的相关性最强，表明反射光谱对不同光合色素在不同光谱波段的响应存在差异，其对相应的波段响应更敏感，在特定波段的光谱反射率可以反映叶片内部色素成分信息。

2.3.2色素含量与微分光谱的相关性 由图5可见，Chl a与微分光谱在496～543 nm和682～702 nm波段均呈负相关，在544～681 nm和703～766 nm波段均呈正相关，其中在496～533 nm波段负相关极显著(P<0.01)，且在510 nm处相关性最强(r=-0.963 5)；在564～675 nm波段Chl a与微分光谱正相关极显著(P<0.01)，且在661～662 nm处相关性最强(r=0.967 8)；在687～694 nm波段Chl a与微分光谱负相关显著(P<0.05)，在710～762 nm波段Chl a与微分光谱正相关极显著(P<0.01)，在745 nm处相关性最强(r=0.875 4)。Chl b在495～536 nm和680～703 nm两个波段与微分光谱呈负相关，在537～679 nm和704～772 nm波段呈正相关，其中在496～527 nm波段负相关极显著(P<0.01)，在511 nm处相关性最强(r=-0.709)，在567～669 nm波段正相关极显著(P<0.01)，在580 nm处相关性最强(r=0.746 3)。Car在496～536 nm和679～698 nm波段与微分光谱呈负相关，在537～678 nm和699～772 nm波段呈正相关，其中在496～523 nm波段负相关极显著(P<0.01)，在500 nm处相关性最强(r=-0.718 2)；在607～673 nm和710～759 nm波段正相关极显著(P<0.01)，其中在629 nm和746 nm处相关性最强(r=0.786 3和0.688)。从总体来看，毛竹叶片色素含量与一阶微分光谱在绿光区和红光区相关性最强，在该区域评价毛竹受酸雨胁迫影响的程度和反演毛竹色素含量更具参考价值。

2.3.3色素含量与反射光谱参数的相关性 由表4可见：毛竹叶片Chl a含量与RR、SR705、mSR705、NDVI、rNDVI、mND705、PSNDa、PSNDb、RARSc、PSRI、mCRI、PRI、λblue呈极显著正相关(P<0.01)，与RARSb、Dλblue、Sblue、Dλyellow、Syellow、Dλred呈极显著负相关(P<0.01)，与λyellow和λred呈显著正相关(P<0.05)，与SR680呈显著负相关(P<0.05)。Chl b与RR、mND705和PSRI呈极显著正相关(P<0.01)，与Dλblue、Sblue、Dλyellow、Syellow和Dλred呈极显著负相关(P<0.01)，与SR705、mSR705、rNDVI和PSNDb呈显著正相关(P<0.05)，与SR680呈显著负相关(P<0.05)。Car与RR、SR705、NDVI、rNDVI、mND705、PSNDa、PSNDb、RARSc、PSRI、mCRI呈极显著正相关(P<0.01)，与Dλblue、Sblue和Syellow呈极显著负相关(P<0.01)，与mSR705、SIPI、λblue呈显著正相关(P<0.05)，与SR680、RARSb、Dλyellow、Dλred呈显著负相关(P<0.05)。反射光谱参数与色素含量具有较好的相关性，说明采用这些光谱特征参数对毛竹色素含量进行反演测算是可行的。

3 讨论与结论

植物色素是植物体内主要吸收光能的物质[1，45]，在可见光波段内，色素是支配植物光谱响应的主导因素[46]。当植物受到胁迫时，色素含量的变化会引起反射光谱变化[47]。因此， 反射光谱特征参数及其与光合色素含量的相关性已成为研究植物光合作用能力和植物健康状态的特征性指标。本研究结果表明，酸雨胁迫75 d时，pH 5.6处理使毛竹叶片Chl a、Car升高，pH 4.0和pH 2.5处理则使之下降，结果与重度酸雨胁迫会引起植物色素含量降低[10，48-49]，轻度酸雨胁迫会增加植物色素含量的研究结论一致[50]。pH 5.6酸雨处理使毛竹反射光谱蓝谷和λred红移，红谷蓝移，预示着毛竹对酸雨胁迫具有一定的耐受能力；pH 4.0和pH 2.5持续胁迫使蓝谷、λblue、λyellow和λred蓝移，红谷红移，三边幅值和面积增大，表明胁迫导致毛竹叶片色素合成减弱，分解加快，含量降低，活力下降[51-55]。蓝谷、λblue、红谷和λred是毛竹受酸雨胁迫影响最敏感光谱区域，其位置的偏移值可作为判断毛竹受酸雨胁迫程度的指标，利用光谱反射率和微分光谱对毛竹色素含量进行反演测算是可行的。

表2 酸雨胁迫对毛竹叶片“三边”参数的影响

说明：不同小写字母表示0.05水平上的差异性(P<0.05)，不同大写字母表示0.01水平上的差异性(P<0.01)，下同。

图4 毛竹叶片色素含量与光谱反射率的相关性Fig.4 Correlation between reflectance spectra and pigment content in Phyllostachys edulis leaves

图5 毛竹叶片色素含量与微分光谱的相关性Fig.5 Correlation between derivative spectra and pigment content in Phyllostachys edulis leaves

光谱指数Spectrumindex15dpH6.9(CK)pH5.6pH4.0pH2.5RR0.041±0.002aA0.036±0.002aA0.038±0.001aA0.037±0.005aASR6807.159±0.979aA6.371±0.333aA6.378±0.683aA6.249±0.601aASR7051.945±0.125aA1.811±0.077aA1.875±0.037aA1.859±0.203aAmSR7053.089±0.471aA2.605±0.215aA2.951±0.209aA2.930±0.699aARARSa0.319±0.017aA0.329±0.020aA0.352±0.030aA0.344±0.024aARARSb0.364±0.018aA0.372±0.025aA0.413±0.032aA0.386±0.023aANDVI0.752±0.027aA0.728±0.013aA0.727±0.023aA0.723±0.023aArND-VI0.320±0.028aA0.288±0.020aA0.304±0.009aA0.298±0.049aAmND7050.506±0.054aA0.444±0.035aA0.493±0.026aA0.479±0.083aAPSNDa0.767±0.024aA0.744±0.013aA0.739±0.024aA0.738±0.020aAPSNDb0.739±0.026aA0.715±0.018aA0.701±0.024aA0.710±0.027aARARSc5.050±0.844aA4.780±0.360aA4.511±0.497aA4.603±0.435aASIPI0.837±0.075aA0.859±0.016aA0.837±0.024aA0.838±0.013aAPSRI-0.064±0.028aA-0.056±0.009aA-0.068±0.011aA-0.061±0.008aAmCRI2.017±0.437aA1.842±0.173aA1.729±0.256aA1.737±0.221aAPRI0.083±0.014aA0.073±0.006aA0.071±0.003aA0.080±0.004aA光谱指数Spectrumindex75dpH6.9(CK)pH5.6pH4.0pH2.5RR0.039±0.004abA0.050±0.003aB0.027±0.001abA0.024±0.000aASR6805.970±1.252bA8.447±1.225cB5.037±0.517abA4.174±0.039aASR7051.783±0.086aA2.096±0.174aA1.437±0.117aA1.308±0.048aAmSR7053.371±0.806bA3.240±0.375bA1.832±0.212aA1.579±0.121aARARSa0.345±0.065aA0.295±0.023aA0.305±0.032aA0.323±0.020aARARSb0.404±0.062aA0.321±0.020aA0.431±0.021aA0.471±0.008aANDVI0.707±0.055aA0.786±0.025aA0.667±0.027aA0.613±0.003aArND-VI0.281±0.022aA0.353±0.035aA0.178±0.04aA0.133±0.018aAmND7050.531±0.097aA0.525±0.046aA0.291±0.053aA0.223±0.036aAPSNDa0.723±0.059aA0.802±0.024aA0.689±0.025aA0.638±0.004aAPSNDb0.684±0.056abA0.786±0.024bA0.585±0.043abA0.513±0.011aARARSc3.872±0.086aA5.958±0.916bB3.341±0.396aA2.733±0.101aASIPI0.764±0.094aA0.856±0.030aA0.824±0.064aA0.836±0.007aAPSRI-0.090±0.034aA-0.053±0.010aA-0.106±0.023aA-0.131±0.015aAmCRI1.398±0.085abA2.456±0.466bA1.126±0.145aA0.814±0.061aAPRI0.083±0.030aA0.089±0.003aA0.052±0.022aA0.052±0.001aA

表4 毛竹叶片反射光谱参数与色素含量的相关性

植物色素含量与光谱反射率、微分光谱和光谱参数有较高的相关性[56-58]。毛竹叶片色素含量与光谱反射率在可见光区和近红外区存在着极显著的相关性，其中Chl a在λyellow和λred、Chl b在λblue和λyellow、Car在λblue区与反射光谱的相关性更强，表明反射光谱对不同光合色素在不同光谱波段的响应存在差异，对所对应的波段响应更敏感，在特定波段的光谱反射率可以反映出叶片内部色素成分信息。毛竹叶片色素含量与一阶微分光谱在绿光区和红光区相关性最强，表明毛竹对所受酸雨胁迫在该区域有较好的光学响应[59]。所以，利用上述相关参数在绿光区和红光区评价毛竹受酸雨胁迫程度和反演毛竹色素不同成分的含量更具有针对性和参考价值。

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