吴文俊，芦 娟，赵梦炯，姜成英

油橄榄(Olea europaea L.)，又名齐墩果，属木犀科木犀榄属，常绿乔木，是世界著名的优质木本油料兼果用树种，也是人类最早认识、驯化、种植的油料作物之一，有4 000多年的栽培历史［1］。橄榄油含有固醇类、维生素、多酚等生物活性物质［2］，鉴于其高经济价值和保健功能，使得世界上所有位于亚热带地区的国家都对油橄榄引种显示出浓厚的兴趣，从南半球的澳大利亚(37°S)至北半球的俄罗斯(35°N)，许多国家都有引种栽培［3］。我国规模引种油橄榄始于1964年，经过数十年的艰苦探索和广泛试验，油橄榄在中国能够完成生长、开花、结实的正常生理过程，但是作为一种引种树木，由于原产地和实生地的自然环境的差异［4］，为了适应当地环境，其生物学特性也会发生改变。由于我国油橄榄适生区气候和土壤等自然条件与原产地地中海地区有一定的差异，而相关气象因子的分析对油橄榄的种植发展有重要意义［5］，加之对油橄榄树种特性缺乏深入细致的研究，对油橄榄生物学、生态学习性还没有完全掌握，特别是对油橄榄成花过程缺乏认识，不能建立与之相适应的栽培措施，常常导致油橄榄结实率低，大小年现象严重，大大地制约了油橄榄产业的发展［6］。为此，笔者在甘肃南部白龙江河谷地区选择了4个油橄榄品种，对其开花生物学进行了详细的观察与分析，旨在探讨油橄榄在中国适生区的开花规律及不同品种不完全花和两性花在形态、数量以及表达特征上的特点，以期为引种和推广特别是为制定合理的栽培技术措施提供依据，同时也为油橄榄驯化育种研究的工作提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料

2013～2014年在甘肃省陇南市武都区大湾沟油橄榄示范园完成了花期物候观测和供试植物材料的采集，供试品种见表1。试验地点的花期各月平均温湿度见表2。

1.2 试验设计

1.2.1 油橄榄花期物候及两种花型开花特征观察 参照Bertin的方法进行［7］。在观测点各油橄榄品种花序显露开始每个品种分别随机标记3个植株，每个植株选择30个花序，观测并统计开花进程。

1.2.2 油橄榄花器官生物量测定 在3个标记油橄榄植株上共采集即将开放的小花30朵，分别对其雄蕊、雌蕊、花瓣在万分之一天平进行称质量后，置于65℃烘箱中烘72 h，称其质量［8］。

1.2.3 油橄榄花粉扫描电镜观察 将新鲜采集的油橄榄花粉直接沾于样品台上，送入真空镀膜机中喷金，在JSM-6300型扫描电镜下观察、拍照并记录［9，10］。

表1 供试油橄榄材料名称、起源及用途

表2 2013～2014年1～5月甘肃省陇南市武都区大湾沟油橄榄示范园平均空气温湿度

1.3 数据处理

利用SPSS17.0统计分析软件对数据进行处理分析，用One-way ANOVA分析品种内和品种间各变量的差异。

2 结果与分析

2.1 不同油橄榄品种的开花规律

通过2013～2014年2年的观察统计，在中国北亚热带适生区各油橄榄品种由于花期温湿度年际间的变化，导致2年油橄榄开花物候期存在一定差异(表2，表3)，花期都集中在5月，全株花期约15～20 d，盛花期持续约4～5 d，末花期时间一般都大于5 d。单个花序从第一朵小花开放到所有小花完全开放一般持续5～9 d，单朵花在露瓣后1～3 d开花，开花后可持续2～3 d，单朵花脱落时花瓣、雄蕊同时脱落，其雌蕊宿存至子房膨大后脱落。4个品种中，城固32在2013和2014年始花最早，佛奥始花最迟，两品种间花期相差9～10 d。同一植株上分布有两性花和不完全花，不完全花与两性花在花序上没有固定的开放顺序。

表3 各油橄榄品种2013年与2014年花期物候期

2.2 油橄榄花序及小花特征

油橄榄花序为有限圆锥状花序，品种间花序长度，花序着生小花数量均存在不同程度的差异(表4)。油橄榄花由花萼、4个花瓣及2个雄蕊及雌蕊(包括柱头、花柱及含有4个胚珠的双心室子房)组成，不完全花柱头败育或退化失去功能，个别具有5花萼及3雄蕊，一般具4个胚珠。各品种小花花瓣直径、小花纵横径、柱头长度、及子房纵横径的方差分析见表4。4个品种花瓣直径并无显著性差异，莱星小花横径最大，佛奥小花纵径最大，虽然鄂植8号小花纵横径都不是最大，但是雌蕊中柱头长度及子房大小都最大，分别达到了1.217 mm和1.67 mm×1.24 mm。4个品种花序长度与着生小花数线性回归分析，y=0.576 5x+0.472 2，R2=0.528 2，P ＜0.001。

表4 不同油橄榄品种花器官特征表

2.3 各品种花器官生物量

不完全花与两性花两种花型花器的花瓣、雄蕊及雌蕊均存在显著差异，不完全花花器官各部位生物量都小于完全花，两性花雌蕊的生物量明显比不完全花大(P＜0.01)，品种间两性花各器官生物量未达到差异显著水平(P＞0.05)。

表5 油橄榄不同品种完全花花器官生物量 mg

表6 油橄榄不完全花与两性花花器官生物量

油橄榄花器官中，两性花有发育完全的雌蕊，而且其雌蕊大小与整个花的大小有一定的相关性(R2=0.551);不完全花中雌蕊败育，而且其雌蕊败育的程度与花朵发育程度并没有相关性(R2=0.028)(图1)。

2.4 油橄榄的花粉电镜观察

对4个油橄榄品种完全花和不完全花的花粉分别进行扫描电镜观察，各品种间两性花与不完全花在花粉的形态、大小、外壁纹饰上并无显著差异(图2)。油橄榄花粉粒一般具3个萌发沟，赤道面为近圆形，萌发沟长短与花粉粒大小无明显关联。花粉外壁纹饰清晰，外壁纹饰在扫描电镜下网眼有棱角，每一沟间区赤道线上具7～9个网眼，网眼不拉长，网脊不具明显的峰。具沟膜，沟膜无明显颗粒。

图2 不同品种油橄榄花粉粒电镜扫描结果

3 讨论与结论

北亚热带北缘内陆气候条件下，油橄榄开花物候期一般在5月，单株全株花期15～21 d，花期前空气温度是影响其形态建成的主要因素，盛花期长短只与5月(开花期间)空气温度与湿度有关系。植物的有性繁殖过程中，雄性功能和雌性功能所起的作用不同，因此对不同性功能的资源投入也有差异［12］，通过2年在中国引种地区的研究，研究结果同Vito S.Polito［13］的研究结论相似，油橄榄两性花与不完全花花粉都可育，两者的差别在于两性花具有发育完全的子房，能够最终发育成果实，而不完全花子房退化，不能发育成果实，只能行使其雄性功能，两种花型生物量的差异集中在雌蕊上，两性花雌蕊的生物量明显比不完全花大(P＜0.01)，可以认为在花器官的形态建成过程中，产生两性花要比产生不完全花需要更多的资源量。通过对4个品种花粉粒电镜扫描观察发现，其不完全花与两性花在花粉量、花粉粒形态上并没有显著差异，不完全花在其行使雄性功能方面没有优势，另一方面不完全花在行使完其雄性功能后迅速脱落，同样是为了减少营养的消耗，从而增加花序轴上两性花最终发育成果实的几率。研究油橄榄不完全花和两性花在形态、个体与花序水平上的分布及其开花式样等方面的特点，可以为以后阐明油橄榄性比与油橄榄生殖成功的关系，通过栽培手段的调节使油橄榄获得最优的产量提供部分依据。

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