封焕英 张连金 杜满义 孙长忠 吴迪

(中国林业科学研究院华北林业实验中心，北京，102300)

侧柏人工林冠层特性对不同森林经营方式的响应1)

封焕英 张连金 杜满义 孙长忠 吴迪

(中国林业科学研究院华北林业实验中心，北京，102300)

为深入认识不同森林经营方式下林木冠层结构变化及适应特性，以九龙山区侧柏人工林为对象，设置结构化经营(A)、全面割灌(B)、对照(C，不实施任何经营措施)、结构化经营+全面割灌(D)4种处理，利用HemiView数字植物冠层分析仪测定林分冠层特性。结果表明：侧柏人工林的截获直接辐射、叶面积指数、叶倾角在不同经营方式下均发生显著变化，截获散射辐射和总辐射无显著变化。其中，叶面积指数为(2.04±0.54)～(2.32±0.48)，4种处理间的差异表现为C处理最小，显著低于A、B和D，且A、B和D间差异不显著。叶倾角则与叶面积指数呈相反趋势，表现为C处理最大，显著高于其它3种处理。截获直接辐射为(11 373.0±383.4)～(11 872.0±292.4) MJ·m-2·a-1，D处理显著高于C处理，与A和B无显著差异。综合以上结果可知，割灌和结构森林化经营措施对侧柏人工林的冠层结构特性变化能产生显著影响，二者的有效结合对发挥冠层作用具更大潜能。

冠层结构；结构化森林经营；光合有效辐射；叶面积指数；叶倾角

林木冠层在单株和整个林分中均占有相当的比例，是森林与外界环境相互作用最直接、最活跃的界面，承载着树木光合产物的主要来源[1-2]，其形状、结构及在林分中的分布形式直接决定着树木个体各组分的产量、生长活力和生产力[3-4]，并能反映林木在生长发育过程中的竞争结果及对环境因子变化的适应策略[5-7]。同时，林木的冠层特性在光、水分、养分等资源异质的环境下呈动态变化，具有高度可塑性[8]。相关研究表明，林窗下的个体与同龄的林下个体相比，通常树高和冠幅较大，但树高/冠幅相对较小[9]；阴坡与阳坡的林冠参数相比，叶面积指数和叶绿素含量较小，林隙分数和冠下总光合光量子通量密度较大[10]；随遮阴程度增加，植株冠层深度和冠层轮廓增加，相对冠层宽度减小[11]，冠层结构呈现明显差异性。然而，林木冠层的形成和发展除与不同树种的遗传因素有关外，也与森林经营带来的林内光照、温度、水分、养分的变化相关[12]。

森林经营是林业的核心工作，是目前林学研究的优先发展领域。森林中开展的各种有利于改善森林状态的经营活动统称为森林经营，包括林下土壤植被管理(割灌、清除地被物、施肥等)、林木质量和健康维护(修枝、有害生物防治等)、冠下造林、林木利用(伐木、采种、采脂等)、抚育间伐和护林防火等[13]，从多角度改善林内的光照、水分、养分及物种组成。然而不同经营背景下人们对森林的需求、认知和经营的理念也不同，造成了经营方式的多元化，如何选择最优经营方式成为森林经营的关键问题。本研究以对外界干扰反应最敏感的林冠为对象，通过冠层结构特性的表达评价经营措施的优劣，为林木资源的高效管理提供快速有效的方法，适应时代发展的需求。

1 研究区概况

研究地设置于北京市门头沟九龙山区(39°54′N，116°4′E)，隶属太行山脉，地形比较复杂，最高海拔低于1 000 m。暖温带大陆性气候，年均温11.8 ℃，多年平均降水量约620 mm，集中于6—9月份，年均蒸发量1 870 mm，无霜期216 d。土壤类型属于山地褐土，土层普遍较薄，含石量高。植被类型以落叶阔叶林和温性针叶林为主，天然植被以次生灌丛和灌草丛为主。乔木主要有侧柏(Platycladusorientalis)、栓皮栎(Quercusvariabilis)、油松(Pinustabuliformis)、黄栌(CotinuscoggygriaScop)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、色木槭(Acermono)和白蜡(Fraxinuschinensis)等；灌木主要有酸枣(ZiziphusjujubaMill. var.spinosa)、荆条(VitexnegundoL. var.heterophylla)和三裂绣线菊(Spiraeatrilobata)等；草本主要有狗尾草(Setariaviridis)、黄背草(ThemedatriandraForsk. Var.Japonica)、茜草(Rubiacordifolia)和荩草(Arthraxonhispidus)等。侧柏人工林主要分布于阳坡瘠薄的立地上，面积为284.89 hm2，约占总面积的25%，主要为粗放经营，仅2003年进行过一次抚育间伐。

2 材料与方法

2.1 实验设计

侧柏林位于华北九龙山自然保护区，营造于20世纪70年代(林龄约50 a)，期间进行过补植，2003年因病虫害进行全面抚育间伐一次，伐前林分的郁闭度为0.8，伐后为0.7，此外再无其它经营历史。本实验于2013年5月，在林内设置60 m×90 m的固定实验样地，利用全站仪(TOPCON-GTS-602AF)对胸径≥4 cm的林木进行定位，编号挂牌，测量胸径、树高和冠幅(表1)，记录树种名称和健康状况，找出各样方中心点，立桩标记。根据调查结果，将固定实验样地划分为24个固定样方，面积约为15 m×15 m。采用随机排列方式布设4个实验处理，每处理6次重复。4个处理分别是：A为结构化经营，B为全面割灌，C为对照(不实施任何经营措施)，D为结构化经营+全面割灌。4种处理的具体操作原则和采伐强度见表1和表2，全面割灌是对林下灌木全面清理。

表1 经营前样方内侧柏林基本情况

注：表中数值为平均值±标准差。

根据侧柏林调查数据，对林分进行迫切性评价(表2)，然后依据经营迫切性评价等级[14]，进行结构化经营。结构化经营原则为：①采伐林分中不健康的林木，包括病腐、弯曲、断梢等林木，绝对避免大的天窗出现。②针对大径木(胸径>10.5 cm)进行结构调整，对影响其生长、可被其影响、无培育前途的林木进行采伐，统筹考虑林木的分布格局、混交、拥挤程度；针对相邻中大径木进行调节，综合考虑分布格局、竞争、拥挤程度等因素，确定采伐木。对A和D处理下各样方采伐强度见表1。

表2 侧柏林经营迫切性评价

注：林木拥挤程度、林分平均角尺度、树种多样性、成层性、树种组成、健康林木比例指标达到的极值为1，顶极树种优势度、直径分布、林木成熟度达到极值为0。

2.2 冠层结构调查

2015年8月，于侧柏林固定样方中心附近冠层分布较为均一的固定位置处(图1，实心圆)，选8个固定点(图1空心圆，尽量保证整个样地都能在拍摄范围内，使计算结果能够全面反映样方的冠层情况)进行侧柏林冠层结构测定。每次每个固定点连续拍摄3张图片供影像分析，所有样方循环重复测3次。测定仪为引自英国的HemiView数字植物冠层分析仪(包括单反数码相机、4.5 mm鱼眼广角镜头、自平衡相机安放支架、可伸缩单臂支架)。鉴于HemiView冠层分析仪对光照条件的要求，本研究于天气晴朗的早上07：00—09：00和下午16：00—18：00(避免强烈的太阳光直射产生的光斑对图片曝光率过高的影响)采集各样方冠层影像。为避免地面灌草层的干扰，相机支架距地面垂直距离设置为1.2 m，避开灌木遮挡或结构调整中采伐点，测定时使相机保持水平状态。

图1 冠层结构调查位点设置

2.3 数据分析

HemiView数字植物冠层分析仪的工作原理是通过180°鱼眼镜头和高清晰度数码相机从植物冠层下方或森林地面向上取像，然后将影像载入HemiView分析软件，通过调整阈值(本研究阈值范围230～250)，计算辐射、叶面积、叶角等指标。

本研究采用空间结构分析软件Winkelmass1.0完成每株林木的角尺度、混交度、大小比数的计算，评价森林经营的迫切性，确定被伐木；用HemiView 2.1半球影像图片分析软件得到冠层结构相关数据，并结合excel 2013及spss16.0完成各指标的单因素方差分析和多重比较。

3 结果与分析

3.1 不同经营方式侧柏人工林的光合有效辐射特征

冠层截获的太阳辐射又称为光合有效辐射，为冠上辐射与冠下辐射的差值，一定程度上表征了植物冠层转化利用光能能力。从表3可知，4种处理下侧柏人工林冠层截获的散射辐射和总辐射间差异不显著，截获直接辐射间差异显著，且截获直接辐射所占比例较大，约占85%;截获散射辐射所占比例较小，约占15%，4种处理间的关系从大到小均为D、B、A、C。其中截获散射辐射的范围为(1 939.0±56.9)～(1 976.1±31.2)MJ·m-2·a-1，不同处理间差异不显著。截获直接辐射的范围为(11 373.0±383.4)～(11 872.0±292.4)MJ·m-2·a-1，D显著高于C，与A和B无显著差异，A、B和C间也无显著差异。总光合有效辐射范围为(13 312.00±502.74)～(13 848.00±272.96)MJ·m-2·a-1，4种处理间差异性未达显著水平。

表3 侧柏人工林冠层截获光辐射能 MJ·m-2·a-1

注：同一指标不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(p<0.05)。

3.2 不同经营方式侧柏人工林的叶面积指数

表4表明，不同森林经营方式下侧柏人工林的叶面积指数从大到小依次为D(2.32±0.28)、A(2.31±0.21)、B(2.25±0.27)、C(2.04±0.34)。方差分析结果显示，A、B和D处理下的叶面积指数显著高于C，但A、B和D三者间叶面积指数差异未达显著水平。

3.3 不同经营方式侧柏人工林的叶倾角

从表4可知，侧柏人工林叶倾角为(39.4°±6.1°)～(45.7°±5.5°)，4种处理间差异显著，其中C(对照)处理显著高于其它3种林分，A、B和D间差异不显著，分别为39.5°±3.4°、40.5°±4.6°和39.4°±6.1°。这在一定程度上说明，割灌和结构化经营降低了侧柏人工林的叶倾角。

表4 侧柏人工林叶面积指数及叶倾角

注：同一指标不同小写字母表示处理间差异达到显著水平(p<0.05)。

4 结论与讨论

结构化经营是近年来我国学者首先提出来的现代化可持续经营方法[15-16]，从林木个体在水平地面分布[17-18]、树种空间隔离程度[19]及林木个体竞争状态[19-20]3个林分空间结构参数来衡量林分状态[21]，建立树体间的直观关系，在国内外林分经营中颇受欢迎[22]。从本研究结果来看，4种处理间的冠层特性有显著差异，结构化经营和割灌两种经营下林内植被空间分布格局发生了改变，为林木生长提供了更为广阔的空间、光照、养分、水分等资源，林内有效光合辐射和叶片发育特性也发生显著变化，林冠层截获直接辐射和叶面积指数显著提高，林内光异质性增强，林分冠层空间分布的片段化程度增大[23-25]，沿森林经营理想状态趋势发展。

光合有效辐射是影响生态系统能量转化和物质生产的重要生态因子，与群落碳获取呈显著正相关关系[26]，其在生态系统内的分布是由进入冠层的总辐射经植物体和下垫面的多次透射、反射和吸收等一系列物理作用后形成的[27]。本研究中冠层截获直接辐射在D处理下显著高于C，其它处理间差异不明显；不同行距下夏玉米群体的光总截获在大宽窄行处理下的层透光率增加，群体光总截获降低，而小宽窄行处理的穗位层光截获显著增加，更利于光合作用进行和干物质的积累[28]；随光合有效辐射增强，集约经营(施肥)毛竹林的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度的变化幅度与粗放经营相近，最大净光合能力显著高于其它经营方式[29]，说明植物群体内光合有效辐射强度与经营措施密切相关，森林经营对林内光合产物积累等关键生态过程乃至更大时空尺度上的群落结构和系统演替具有重要意义[30-31]。因此本研究中D处理对冠层截获直接辐射的表现说明了该经营措施对提高林分光合能力和干物质积累潜在的有效性。

叶面积指数是森林生态过程的关键参数，也是描述森林冠层结构的重要指标，林分叶面积指数受林分结构特征、地形、水分条件以及人类活动等多种因素的影响，具有高度的空间异质性，即使在林分结构单一的同龄林中，叶面积指数也有较大的变化[32-34]。一般林木的叶面积指数最适值域为3～10[35-36]，不同植被类型叶面积指数空间相关性的变程存在差异，如山杨林、硬阔叶林和针叶林3种森林类型的叶面积指数变程在53～91m[37]。本研究4种处理下侧柏林的叶面积指数为(2.04±0.34)～(2.32±0.28)，方差分析表明A、B和D显著高于C，相关研究表明，集约经营的杨树人工林叶面积的数值明显大于粗放经营林木的叶面积数值，且整个生长季节内，集约经营林木冠层叶面积数值较大，林分生长季节较长，而粗放经营林木叶面积相对较小，生长季较短[38]。叶面积较大，生长季较长是导致集约经营林分生产力较高的主要原因之一。Bequet的研究表明，叶面积指数与胸径呈负相关关系，与树高、冠长、冠幅呈正相关。因此，本研究中结构化经营、全面割灌及二者的有效结合3种经营方式对侧柏林叶面积指数产生了正向影响，一定程度上说明研究区侧柏人工林有较大的经营潜力。

叶倾角是叶片法线方向与垂直轴的夹角，一个冠层内叶倾角的分布模式可以从0°(水平叶)到90°(垂直叶)，因此说，叶倾角越小，叶子越平展，越利于冠层截获太阳辐射和利用太阳光能。本研究中森林经营后叶倾角显著降低，说明结构化经营(A)、割灌(B)和二者的有效结合(D)降低了侧柏人工林的叶倾角，更利于冠层截获太阳能，实现更高的光合能力，与本研究中不同处理间冠层截获有效光能及叶面积指数的变化规律呼应。

从本研究冠层截获有效光能、叶面积指数、叶倾角与林分密度间的关系分析发现，结构化经营和割灌(D)下林分密度最小，但较其他处理在截获直接有效光能、叶面积指数及叶倾角上却表现出明显的优势，显著高于C，充分表明D处理下侧柏人工林冠层具更高的光能利用潜能，能更有效改善侧柏人工林内光照、水分、养分等资源利用和分配，结构化经营与割灌协作的经营，有益于森林可持续高效经营。

[1] 张彦雷，康峰峰，韩海荣，等.太岳山油松人工林冠下光环境特征与冠层结构[J].南京林业大学学报(自然科学版)，2014，28(2)：169-174.

[2] 区余端，苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态[J].生态学报，2012，32(18)：5637-5645.

[3] HIKOSAKA K. Leaf canopy as a dynamic system: ecophysiology and optimality in leaf turnover[J]. Annals of Botany,2005,95(3):521-533.

[4] 刘兆刚，刘继明，李凤日，等.樟子松人工林树冠结构的分形分析[J].植物研究，2005，25(4)：465-470.

[5] 杜晶，赵成章，宋清华，等.祁连山北坡霸王枝-叶性状关系的个体大小差异[J].植物生态学报，2016，40(3)：212-220.

[6] 朱宏光，李燕群，温远光，等.特大冰冻灾害后大明山常绿阔叶林结构及物种多样性动态[J].生态学报，2011，31(19)：5571-5577.

[7] KING D A. Branch growth and biomass allocation in Abiesamabilis saplings in contrasting light environments[J]. Tree Physiology,1997,17(4):251-258.

[8] KLEYER M, MINDEN V. Why functional ecology should consider all plant organs: An allocation-based perspective[J]. Basic and Applied Ecology,2015:16:1-9.

[9] CLINE M G. Apical dominance[J]. The Botanical Review,1991,57(4):318-358.

[10] 何婷婷.陕北坡地枣树冠层结构及其光照分布特性研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2010.

[11] 占峰，杨冬梅.光照条件、植株冠层结构和枝条寿命的关系：以桂花和水杉为例[J].生态学报，2012，32(3)：984-992.

[12] OSUNKOYA O O, OMAR-ALI K, AMIT N, et al. Comparative height crown allometry and mechanical design in 22 trees pecies of Kuala Belalong rainforest, Brunei, Borneo[J]. American Journal of Botany,2007,94(12):1951-1962.

[13] 惠刚盈，赵中华，张弓乔.基于林分状态的天然林经营措施优先性研究[J].北京林业大学学报，2016，38(1)：1-10.

[14] 孙培琦，赵中华，惠刚盈，等.天然林林分经营迫切性评价方法及其应用[J].林业科学研究，2009，22(3)：343-348.

[15] 惠刚盈，VONKLAUS Gadow，胡艳波，等.结构化森林经营[M].北京：中国林业出版社，2007.

[16] LI Y F, YE S M, HUI G Y, et al. Spatial structure of timber harvested according to structure-based forest management[J]. Forest Ecology and Management,2014,322(15):106-116.

[17] 赵中华，惠刚盈，胡艳波，等.结构化森林经营方法在阔叶红松林中的应用[J].林业科学研究，2013，26(4)：467-472.

[18] AGUIRRE O, HUI G Y, GADOS K V, et al. An analysis of spatial forest structure using neighborhood-based variables[J]. Forest Ecology and Management,2003,183:137-145.

[19] 惠刚盈，DOW K V，BERT M.角尺度：一个描述林木个体分布格局的结构参数[J].林业科学，1999，35(1)：37-42.

[20] HUI G Y, ALBERT M, GADOW K V. Das Umgebungsmaβals parameter zurnachbildung von best and esstrukturen[J]. Forstwissenschaftliches Centralblatt Vereinigt Mit Tharandter Forstliches Jahrbuch,1998,117:258-266.

[21] 惠刚盈.基于相邻木关系的林分空间结构参数应用研究[J].北京林业大学学报，2013，35(4)：1-9.

[22] BETTINGER P, TANG M. Tree-Level Harvest Optimization for Structure-Based Forest Management Based on the Species Mingling Index[J]. Forests,2015,6(4):1121-1144.

[23] 姚克敏，胡凝，吕川根，等.鱼眼影像技术反演植被冠层结构参数的研究进展[J].南京气象学院学报，2008，31(1)：139-144.

[24] REBECCA A M, ROBIN L C. Forest structure, canopy architecture and light transmittance in tropical wet forests[J]. Ecology,2001,82(10):2707-2718.

[25] 张甜，朱玉杰，董希斌.抚育间伐对大兴安岭天然用材林冠层结构及光环境特征的影响[J].东北林业大学学报，2016，44(10)：1-7.

[26] 许皓，李彦，谢静霞，等.光合有效辐射与地下水位变化对柽柳属荒漠灌木群落碳平衡的影响[J].植物生态学报，2010，34(4)：375-386.

[27] 王旭，尹光彩，周国逸，等.鼎湖山针阔混交林光合有效辐射的时空格局[J].北京林业大学学报，2007，29(2)：18-23.

[28] 高英波，陶洪斌，黄收兵，等.密植和行距配置对夏玉米群体光分布及光合特性的影响[J].中国农业大学学报，2015，20(6)：9-15.

[29] 封焕英，范少辉，苏文会，等.不同经营方式下毛竹光合特性分异研究[J].生态学报，2017，37(7)：2307-2314.

[30] CHIESI M, MASELLI F, BINDIM, et al. Modelling carbon budget of mediterranean forests using ground and remote sensing measurements[J]. Agricultural and Forest Meteorology,2005,135:22-34.

[31] MIN Q L, LIN B. Remote sensing of evapotranspiration and carbon uptake at Harvard forest[J]. Remote Sensing of Environment,2006,100:379-387.

[32] BEQUET R, CAMPIOLI M, KINT V, et al. Spatial variability of leaf area index in Homogeneous Forests relates to local variation in tree characteristics[J]. Forest Science,2012,58(6):633-640.

[33] 刘志理，戚玉娇，金光泽.小兴安岭谷地云冷杉林叶面积指数的季节动态及空间格局[J].林业科学，2013，49(8)：58-64.

[34] 吕瑜良，刘世荣，孙鹏森，等.川西亚高山暗针叶林叶面积指数的季节动态与空间变异特征[J].林业科学，2007，43(8)：1-7.

[35] PAUL J K, THEODORE T K.木本植物生理学(1979年版)[M].汪振儒，译.北京：中国林业出版社，1985.

[36] 王希群，马履一，贾忠奎，等.叶面积指数的研究和应用进展[J].生态学杂志，2005，24(5)：537-541.

[37] 姚丹丹，雷相东，余黎，等.云冷杉针阔混交林叶面积指数的空间异质性[J].生态学报，2015，35(1)：71-79.

[38] 朱春全，雷静品，刘晓东，等.不同经营方式下杨树人工林叶面积分布与动态研究[J].林业科学，2001，37(1)：46-51.

EffectonCanopyCharacteristicofPlatycladusorientalisPlantationinDifferentForestManagement

Feng Huanying, Zhang Lianjin, Du Manyi, Sun Changzhong, Wu Di

(Experimental Centre of Forestry in north China, Chinese academic of forestry, Beijing 102300, P. R. China)Journal of Northeast Forestry University，2017,45(12)：12-15，37.

Canopy structure; Structure-based forest management; Photosynthetically active radiation; Leaf area index; Mean leaf angle

1)中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资助(CAFYBB2014QA036)；华北林业实验中心主任基金项目(ECFNC2014-06)。

封焕英，女，1983年9月生，中国林业科学研究院华北林业实验中心，工程师。E-mail：fenghuanying905@163.com。

杜满义，中国林业科学研究院华北林业实验中心，高级工程师。E-mail：dumanyi198426@126.com。

2017年4月6日。

戴芳天。

S750

In order to find out more about the change and adapted characteristic of canopy structure under different management measures, we studied thePlatycladusorientalisplantation lied on Jiulong Mountain. Four types of management forests were designed, structure-based forest management (A), cutting bush (B), control (C, without any management), structure-based forest management+cutting bush (D). The characteristic of canopy ofP.Orientalisplantation was investigated by using HemiView data plant canopy analyzer. The results showed that fractional interception of direct radiation (IDR), leaf area index (LAI), and mean leaf angle (MLA) all changed significantly, however there was no different fractional interception of scattered radiation (ISR) and interception of total radiation (ITD) inP.orientalisplantation. LAI was 2.04±0.54-2.32±0.48, which change trend was in C much lower than that was in the others, whereas there was no significantly different between A, B and D. MLA was 45.7°±5.5° in C, much higher than that in A, B and D. In addition, IDR was 11 373.0±383.4-11 872.0±292.4 MJ·m-2·a-1in theP.orientalisplantation. IDRin D was much higher than that in C, but there was no significant difference between A and B. These results collectively suggest that both cutting bush and structure-based forest management have significantly effect to canopy structure characteristic ofP.orientalisplantation, and they would play greater potential if they are effectively combined.