刘月英，郭建国，罗进仓，周天旺，张新瑞，贺春贵，赵桂琴，张宗文

(1.甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃兰州 730070； 2.农业部天水作物有害生物科学观测实验站，甘肃天水 741200；3.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070； 4.中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081)

不同燕麦品种(系)对麦二叉蚜生命参数的影响

刘月英1,2，郭建国1,2，罗进仓1,2，周天旺1,2，张新瑞1，2，贺春贵1,2，赵桂琴3，张宗文4

(1.甘肃省农业科学院植物保护研究所，甘肃兰州 730070； 2.农业部天水作物有害生物科学观测实验站，甘肃天水 741200；3.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070； 4.中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081)

为比较具有不同抗蚜性的燕麦品种对麦二叉蚜连续2个世代若蚜和成蚜主要生命参数的影响，在室内22 ℃条件下，采用网罩法对UFRGS105064-3等8个具有不同抗蚜性的燕麦品种(系)上的若蚜发育历期、存活率和成虫寿命、生殖力等生命参数进行了观测，组建了麦二叉蚜实验种群生命表。结果表明，不同燕麦品种(系)对麦二叉蚜若蚜发育历期和成蚜生殖力有显著影响，在抗蚜性强的品种(系)上，麦二叉蚜若蚜发育历期延长，成蚜产仔量减少；以内禀增长率作为测定抗生性的指标，供试燕麦品种(系)中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2号的抗生性最强，其次为MF9715，QO245-7、OA1251-1、108C105和UFRGS097018-3抗生性较差。通过对比不同世代的蚜虫生物学参数发现，抗蚜品种(系)对蚜虫下世代抗生性的影响存在加重现象，抗生性在蚜虫世代间可能存在累加效应，并且这种影响随着燕麦抗性的升高而加重。

燕麦；麦二叉蚜；种群参数；抗蚜性；生命表

燕麦(AvenasativaL.)属禾本科燕麦属一年生草本植物，不仅是重要的粮饲兼用作物，而且具有很高的营养价值和保健功能，是重要的绿色营养保健作物。燕麦具有抗旱、耐瘠、抗寒、耐盐等特性，是农业脆弱生态区生产力恢复与畜牧业持续发展的重要作物。我国燕麦常年种植面积在100万hm2左右，主要分布在华北北部的冀、晋、蒙的高寒山区、西北的六盘山麓和云、贵、川的高纬度、高海拨的高寒山区[1]。通常按外稃有无分为带稃型(皮燕麦)和裸粒型(裸燕麦)两种。我国大部分地区种植的均为裸燕麦，而世界其他国家种植的燕麦95%是皮燕麦。近年来，随着全球气候变暖[2]和干旱年份的频繁出现[3]，蚜虫种群发育速率逐渐加快，世代重叠为害和作为介体传播病毒造成的危害日益严重，严重影响着燕麦的产量和品质。麦二叉蚜是一种表型可塑性强的生物种群[4]，单基因抗性品种应用是其分化生物型的主要原因[5-6]。近几年在甘肃南部湿润、中部干旱和西部高寒区的调查发现，麦二叉蚜在禾谷类作物蚜虫种类中占比明显增加，种群取食引起叶片褪绿与植株坏死及介体传播BYDV(大麦黄矮病毒)造成的危害日益严重，严重影响着燕麦的生产安全。开发和利用燕麦抗蚜品种已成为麦蚜可持续治理的关键措施之一。麦类抗蚜性及其抗蚜机理的研究也日益受到了国内外的广泛重视，对小麦抗蚜性的研究已取得大量成果[7-12]，但有关燕麦抗蚜性鉴定、评价的研究较少[13-14]。本课题组利用“蚜量比值法”对国内外目前种植的300份皮燕麦和196份裸燕麦材料进行了为期3年的田间抗蚜性鉴定，发现供试材料中高抗品系不足2%，燕麦抗蚜种质资源匮乏，急需加大对优良抗蚜品种的种质挖掘。

田间以“蚜量比值法”为基础的鉴定方法，由于易受田间开放条件下天敌捕食、风雨及蚜虫的田间非均匀分布和随机扩散转移等因素的影响，导致不同年度间鉴定结果存在差异和抗性不稳定的问题。种群生命表是蚜虫在特定寄主上的生活周期，客观反映着特定寄主上蚜虫的繁殖策略。本研究在田间鉴定的基础上，选择经济产量较好且对蚜虫和BYDV抗性有一定差异的国内外燕麦品种(系)作为试验材料，拟从燕麦品种(系)对麦二叉蚜生命参数的影响入手，对麦蚜世代间连续观测，以进一步明确品种抗性对不同世代麦蚜的影响作用，揭示不同燕麦品种(系)对麦蚜的抗生性机理，以期为优良抗蚜品种的选育及蚜虫的综合治理提供理论基础与科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的8个燕麦品种分别为108C105(加拿大)、OA1251-1(加拿大)、UFRGS097018-3(巴西)、UFRGS105064-3(巴西)、QO245-7(中国)、MF9715(中国)、燕2007(中国)、白燕2号(中国)。其中，108C105、OA1251-1、UFRGS097018-3、UFRGS105064-3为皮燕麦，QO245-7、MF9715、燕2007、白燕2号为裸燕麦。

供试麦二叉蚜为采自甘肃省农业科学院附近麦田的自然种群。

1.2 研究方法

燕麦种在直径10 cm的塑料花盆中，每品种(系)36盆，设3个重复，每盆5～6粒种子，所用土壤为复配土(沙∶腐殖质∶黑壤土的体积比1∶3∶3)，待麦苗在室温下长至2～3叶期时，每盆保留长势一致的麦苗1株，将采自麦田的幼龄麦二叉蚜在试验条件下用Rigdon饲育至4龄后接到待测燕麦植株上，待其产仔蚜后去除成蚜和其他若蚜，保证每株麦苗上接初产1龄若蚜(出生24 h内)1头(作为母代试虫)。接蚜后用直径为8 cm，高25 cm一端蒙纱布的玻璃管将麦苗罩住，置于人工气候箱中，光暗比为16∶8，白天温度22±0.5 ℃，夜晚温度20±0.5 ℃，RH为(60±10)%。此后每天定时(上午8:30，下午15:30)各观察1次，逐日检查若蚜发育进度和存活率，进入成蚜期后观测其寿命，每日记录其产仔数量。将母代所产仔蚜原地不动作为子代蚜虫观测虫源(避免转接若蚜人为造成不必要的伤害)，每株保留1～2头若蚜。将母代蚜虫移开重新接于新的燕麦苗上罩网后继续观测，将再产的仔蚜记录数量后全部去除，直至母代蚜虫死亡为止，统计其产蚜量。子代的观测方法同母代，即逐日检查若蚜发育进度、存活率、成蚜寿命及产仔量，直至子代试虫全部死亡。

1.3 数据处理

采用Birch[15]的方法组建麦二叉蚜种群生命表,采用统计软件SPSS 16.0进行数据处理，应用Duncan’s进行差异显著性分析，应用t检验进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦品种(系)对麦二叉蚜生长发育的影响

结果(表1)显示，在UFRGS097018-3、燕2007、UFRGS105064-3和白燕2号4个品种上母代若蚜发育历期相对较长，而在108C105、OA1251-1、QO245-7和MF9715上，母代若蚜的发育历期相对较短，前后2组品种(系)间的母代若蚜发育历期差异显著。经t检验发现，在UFRGS105064-3、QO245-7、MF9715、燕2007、白燕2号、OA1251-1和108C105上子代若蚜发育历期比母代若蚜发育历期显著或极显著延长，平均延长0.5～2 d左右，其中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2号上子代若蚜的发育历期延长更明显。在UFRGS097018-3上子代若蚜发育历期并未延长，反而有所缩短，世代间差异不显著。这说明，不同抗蚜性燕麦品种对子一代蚜虫生长发育的影响不同于对母代蚜虫的影响，品种对蚜虫下世代的影响可能存在加重现象，加重程度因品种抗蚜性不同而有所差异。在8种不同的燕麦品种(系)上，若蚜极少发生死亡，燕麦品种(系)对麦二叉蚜若蚜存活率基本没有影响。

母代若蚜在4龄的发育历期最长，1、2、3龄历期相对较短，但到子一代，若蚜1、2龄(尤其1龄)发育历期在总历期中所占比例明显增长，而4龄历期所占比例降低，部分品种1龄的发育历期超过4龄历期,如UFRGS105064-3、燕2007、白燕2号(图1)，说明品种对幼龄若蚜的生长发育有明显影响，通过延缓或抑制幼龄若蚜的生长发育使子一代若蚜各龄期比例构成发生改变，其机理还有待于进一步深入研究。

表1 麦二叉蚜在不同燕麦品种(系)上的发育历期Table 1 Developmental duration of Schizaphis graminum reared on different varieties(lines) of oat

表中数据为平均值±标准差。同列数据后不同小写字母表示品种(系)间差异显著(P<0.05)； *:两世代间差异显著(P<0.05)， **:两世代间差异极显著(P<0.01)。下同。

Data are mean±SD. Data in same column followed by different small letters are significantly different atP<0.05 by Duncan’s new multiple range test.*:Significant difference at 0.05 level between generations; **:Significant difference at 0.01 level between generations.The same in table 2 and 3.

A:108C105; B:OA1251-1;C:UFRGS097018-3; D:UFRGS105064-3; E:QO245-7; F:MF9715; G:燕2007 Yan 2007；H:白燕2号 Baiyan 2.

2.2 不同燕麦品种(系)对麦二叉蚜成虫寿命及繁殖的影响

观测结果(表2)显示，不同燕麦品种(系)上母代成蚜间寿命差异不显著，在UFRGS105064-3、MF9715和白燕2号上，子代成蚜寿命比母代成蚜寿命显著或极显著缩短。在子代，UFRGS105064-3上成蚜寿命最低，其他7个燕麦品种(系)上的成蚜寿命差异不显著。

麦二叉蚜若虫在4龄再次蜕皮后进入成虫期，从进入成虫期到开始产仔，其卵巢小管中胚胎成熟所需时间(产蚜前期)不同。从表2可以看出，母代麦二叉蚜一般在蜕皮后0.5～1.5 d左右成蚜即可产仔，但是在UFRGS105064-3上母代产蚜前期为2.35 d，显著长于其他品种，108C105、OA1251-1和QO245-7上麦二叉蚜产蚜前期相对较短。子代中，燕2007、白燕2号和UFRGS105064-3上麦二叉蚜所需的产蚜前期较其他品种显著延长，均>3 d，世代间差异极显著；UFRGS097018-3上子代产蚜前期较母代有所缩短，但世代间差异不显著；其余品种子代产蚜前期也有所延长，但世代间没有显著差异，说明不同抗性品种对麦二叉蚜产蚜前期及对麦蚜不同世代间的影响不同，对子一代蚜虫在产蚜前期的影响仍然显示了世代间的累加效应。

燕麦品种(系)对麦二叉蚜的产蚜量有显著影响，在UFRGS097018-3、108C105 、OA1251-1和QO245-7上，成蚜生殖力较强，其中，UFRGS- 097018-3上子代总产蚜量极显著高于母代。在UFRGS105064-3、燕2007和白燕2号上麦二叉蚜生殖力较低，其中，UFRGS105064-3和燕2007上子代蚜虫较母代蚜虫生殖力显著和极显著下降，对麦二叉蚜的生殖力表现出了较明显的抑制作用。MF9715上成蚜的生殖力介于中间，子代产蚜量显著低于母代。另外，根据观测，生殖力弱的蚜虫其体型也普遍偏小，体重较轻。

2.3 不同燕麦品种(系)上麦二叉蚜实验种群的生命表参数

根据麦二叉蚜在8个不同燕麦品种(系)上的生长发育及繁殖状况，组建了麦二叉蚜实验种群生殖力生命表(表3)。从表3可以看出，供试燕麦品种上麦二叉蚜的内禀增长率均>0，周限增长率均>1，说明种群数量上升，种群呈几何级数增长。其中，以UFRGS105064-3、燕2007和白燕2号上麦二叉蚜的内禀增长率较小，净增殖率也最低，世代平均周期和种群加倍时间较其他品种长。UFRGS105064-3上子代蚜虫较母代蚜虫内禀增长率及净增殖率显著和极显著降低，在UFRGS097018-3上，内禀增长率及净增殖率呈上升趋势。内禀增长率作为一个综合性指标，能敏感地反映出环境的细微变化,是描述种群增殖能力的一个重要的生命表参数，此指标同时考虑了种群的出生率、死亡率、年龄组配、生殖力和发育速率等因素，是抗生性鉴定中的重要指标[16]。如果以内禀增长率作为抗生性的指标，综合子母两代内禀增长率参数，供试的8个燕麦品种(系)中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2号的抗生性最强，其次为MF9715，QO245-7、OA1251-1、108C105和UFRGS097018-3抗生性较差，与田间鉴定结果基本一致。

表2 不同燕麦品种(系)对麦二叉蚜成虫寿命及繁殖的影响Table 2 Effect of different oat varieties(lines) on adult longevity and fecundity of Schizaphis graminum

表3 不同燕麦品种(系)上麦二叉蚜实验种群的生命表参数Table 3 Life table parameters of experimental population of Schizaphis graminum on different oat varieties(lines)(22 ℃)

3 讨 论

本研究发现，不同燕麦品种(系)对麦二叉蚜发育历期及产蚜前期和产蚜量的影响最为突出，抗蚜性强的品种上若蚜发育历期相对较长，且产蚜前期也较长，产蚜量低。Caillaud等[17]研究发现，抗蚜品种上蚜虫卵巢小管中胚胎数相对较少，体重也较轻，这与本研究结果相符。研究发现，植物的营养水平是蚜虫种群演变的重要生理因子[18]；植物对蚜虫的抗性与自身产生的次生物质有关，次生物质可干扰植食性昆虫的正常生理代谢[19]，比如次生物质常导致害虫水解酶和其他解毒酶活性降低[20]；也有一些植物通过在其发育的易受害阶段减少营养含量，从而使取食者得不到充足的营养，限制害虫的大发生。植物的抗生性机理十分复杂，引起若蚜发育历期延长、成蚜产蚜延迟，生殖力下降的原因还需要做进一步的研究。

比较麦二叉蚜子母两个世代生命参数的变化发现，抗性品种对子一代的影响较母代更为突出，抗蚜品种对麦二叉蚜的影响可能具有代际间的累加效应。这与郭 萧等[21]在小麦抗麦长管蚜中的研究结果一致。但王桂荣等[22]通过对褐稻飞虱在抗性寄主强迫饲养4代致害性变异的研究认为，褐稻飞虱的致害性随寄主抗性的变化可发生变异。由于本研究只连续观测了两个世代，抗性的世代累加效应以及多代后蚜虫对寄主的不适性是否会发生变化等问题还有待更深入的研究。

本试验在燕麦2～3叶期至拔节期进行，根据李贤庆等[23]和刘新伦等[24]在不同小麦品种(系)对麦长管蚜的抗性研究中发现，小麦苗期和成株期抗性趋势基本一致，苗期人工接种是快速鉴定作物品种对麦蚜抗性的有效方法。

由于本试验是在室内长光照条件下进行，蚜虫进行孤雌生殖，没有有翅蚜的产生，而有翅蚜的发生及其数量变化是蚜虫对寄主营养、气候条件等环境因素是否适宜其生存和繁衍的一种主动适应与内在调控的生理生态对策。在环境(包括寄主)不适宜的条件下，有翅蚜比例较高，有利其迁移扩散，在寄主营养等环境因素适宜的条件下，有翅蚜比例小[25-26]。有关不同燕麦抗性材料对蚜虫翅型分化的影响还需做进一步的研究。

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EffectofOatVarieties(lines)onPopulationParametersofSchizaphisgraminum(Rondani)

LIUYueying1,2,GUOJianguo1,2,LUOJincang1,2,ZHOUTianwang1,2,ZHANGXinrui1,2,HEChungui1,2,ZHAOGuiqin3,ZHANGZongwen4
(1.Institute of Plant Protection,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui,Ministry of Agriculture,Tianshui,Gansu 741200,China; 3.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China; 4.Institute of Crop Sciences,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

In order to compare the effect of oat varieties on the main population parameters ofSchizaphisgraminum(Rondani) in two successive generations,using the method of gauze caging,the population and physiological parameters,such as nymph duration,survival rate,adult longevity and fecundity were investigated on eight oat varieties(lines) at 22 ℃ in the laboratory,and life tables of the experimental population ofSchizaphisgraminumwere constructed. The results indicated that there were significant difference in the nymph developmental duration and fecundity of adults among oat varieties(lines). Developmental durations of nymphal aphids became longer,and the adults had poorer fecundity when reared on higher resistant oat varieties(lines). Resistance of UFRGS105064-3,Yan 2007 and Baiyan 2 to aphids were highest,followed by MF9715,and resistance of QO245-7,OA1251-1,108C105 and UFRGS097018-3 to aphids were worst orderly when using the intrinsic rate of increase(rm) as an index of oat antibiosis to aphids. The effects of resistant hosts to aphid physiology are perhaps exacerbated by comparing the physiological parameters of oat aphids in two successive generations. The antibiosis of oat to aphids has cumulative effects as aphid generations continue,and this effect increases with the rising of oat resistance.

Oat;Schizaphisgraminum; Population parameters; Oat resistance to aphid; Life table

时间：2017-12-11

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.030.html

2017-04-21

2017-05-12

国家自然科学基金项目(31360444)；国家燕麦荞麦产业技术体系项目(CARS-08)

E-mail：1633218301@qq.com

郭建国(E-mail：jguo1001@163.com)

S512.1；S435

A

1009-1041(2017)12-1634-06