罗 明，蔡 华，余飞宇，朱恩洁，沈天

(1.河南天民种业，河南兰考 475300； 2.滁州学院生物与食品工程学院，安徽滁州 239000；3.上海光明种业，上海 200000； 4.江苏省农业科学研究院，江苏南京 210014)

小麦骨干亲本生选6号的赤霉病抗性遗传分析

(1.河南天民种业，河南兰考 475300； 2.滁州学院生物与食品工程学院，安徽滁州 239000；3.上海光明种业，上海 200000； 4.江苏省农业科学研究院，江苏南京 210014)

为研究生选6号对黄淮麦区小麦赤霉病抗性改良效果，以黄淮麦区矮抗58、周麦25、周麦27、兰考161等4个主栽品种(系)为母本，以生选6号为父本，配制杂交组合，分别在长江中下游地区(上海崇明、安徽滁州)和黄淮地区(河南兰考)对4个组合F2群体进行赤霉病抗性鉴定。结果表明，4个组合的F2群体赤霉病抗性较感病亲本均显著提高，平均病小穗率在18.4%～31.2%之间，均达到中抗水平。4个群体的个体抗性级别主要集中在抗病和中抗，平均约占80%；而中感、感病和高感很少，平均占比20%左右。矮抗58/生选6号F2群体在滁州和兰考两个不同生态区域的抗性差异显著，虽然两地均达中抗水平，但滁州点抗性明显优于兰考点。主要表现为兰考点高感单株数是滁州点的7.4倍，中抗单株数却不到滁州点的1/2。同时，兰考点抗感比为65∶35，而滁州点为89∶19，这种现象应该与当年两地气候差异有关，可能黄淮冬麦区当年气候更适合赤霉病发病，也与长江中下游品种大多中抗以上而黄淮品种大多为高感品种的事实相一致。此外，抗性单株从F2到F3，发生了接近3∶1的抗感分离，F3抗性单株的平均病小穗率为20.2%，仍保持较强赤霉病抗性。上述结果表明，生选6号可以作为骨干亲本，广泛用于黄淮冬麦区小麦赤霉病抗性的改良。

小麦；赤霉病；骨干亲本；生选6号；遗传改良

由禾谷镰刀菌(FusariumgraminearumSchwabe)引起的小麦赤霉病是一种广泛流行的世界性病害，已成为影响小麦高产、稳产、优质的重要因素。小麦赤霉病主要发生在温暖湿润地区，在我国，尤以长江中下游冬麦区发生严重[1-3]。近年来，由于玉米面积扩大、秸秆还田、气候变暖和雨季提前等原因[4-6]，赤霉病逐渐向黄淮麦区扩展，给黄淮小麦生产造成巨大损失，小麦赤霉病已经成为黄淮麦区小麦生产和粮食安全的重大隐患之一，就河南省而言，自2010年以来，已相继发生了3次赤霉病大流行，发病面积超过8.0×106hm2。因此，寻找优异小麦赤霉病抗源来改良黄淮麦区小麦赤霉病抗性迫在眉睫[7]。

抗源匮乏是制约小麦赤霉病抗病育种的最大瓶颈。20世纪90年代，赵洪璋院士以苏麦3号为抗源，先后育成西农85、西农881等黄淮麦区抗赤霉病小麦新品种，以及一批抗赤霉病中间材料。此后，许为钢等利用这些抗赤霉病材料，育成了郑麦9023，成为黄淮麦区为数极少的中抗赤霉病品种[8]。但在2012年赤霉病大爆发年，郑麦9023对赤霉病抗性骤降，竟退至中感水平，表明其赤霉病抗性仍待提高。

生选6号是长江中下游麦区第一个通过国审的抗赤霉病小麦新品种，2007-2010年经农业部连续4年抗性鉴定，均为R(抗病)级，与苏麦3号相当[9-10]。同时，生选6号株高中等，特别是在引种到河南兰考后，株高从未超过75 cm，综合农艺性状和丰产性好。分子标记研究表明，生选6号既携带苏麦3号和望水白共同存在的抗性标记，如3B染色体上的Gwm149、Gwm533、Umn10、Barc075、Jaas01，6B上的Gwm518，7A染色体上的Gwm88；同时也携带苏麦3号或望水白单独存在的抗性标记，如苏麦3号3B染色体上的Gwm493，4A/4B染色体上的Wmc491，5A染色体上的Gwm304，望水白3B染色体上的Wmc291，表明生选6号具有丰富的赤霉病抗性遗传背景，可以作为抗源改良黄淮麦区小麦赤霉病抗性[11-12]。基于此，本试验以高产、高感赤霉病的黄淮麦区主栽品种为母本，以高抗赤霉病品种生选6号为父本，配制杂交组合，分析不同杂交组合后代赤霉病抗性的遗传规律，为进一步利用该抗源改良黄淮麦区小麦赤霉病抗性提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

以高产、高感赤霉病的黄淮麦区主栽品种(系)矮抗58、周麦25、周麦27、兰考161为母本，以抗赤霉病品种生选6号为父本，配制4个杂交组合，分别为矮抗58/生选6号、周麦25/生选6号、周麦27/生选6号、兰考161/生选6号。F1种子收获后，分别于上海崇明、安徽滁州、河南兰考3个试验基地正常秋播，来年春季，对其F2人工接种，进行赤霉病抗性鉴定。

试验设计如下：每个F2遗传群体种50行，行长1 m，行距25 cm，每行30粒，点播，不同遗传群体之间空2行。苏麦3号作抗病(R)对照，扬麦15作感病(S)对照。

1.2 鉴定方法

采用初花期单花滴注法进行赤霉病抗性鉴定[13-14]，禾谷镰刀菌孢子液由江苏省农科院植保所提供，以病小穗率作为衡量赤霉病抗性指标，进行抗性评价。使用时将孢子液稀释至5×105个·mL-1，随机选取扬花初期的单株，挂牌标记单株号和日期，用微量加样器滴注10 μL孢子液至麦穗中部1枚小花中，套袋保湿3～4 d，每个群体接种200株左右。

1.3 统计分析

接种后21 d统计各接种单株病小穗率，计算每个群体的平均病小穗率。病小穗率=(病小穗数/总小穗数)×100%。根据陆维忠等的方法[6]，结合对照苏麦3号和扬麦15的发病情况，本文将病小穗率在15.0%以下的群体定为抗(R)，15.1%～35.0%为中抗(MR)，35.1%～50.0%为中感(MS)，50.1%～75.0%为感病(S)，75.1%以上为高感(HS)。

2 结果与分析

2.1 同一地区不同F2遗传群体的赤霉病抗性分析

4个组合的母本均为黄淮麦区品种(系)，丰产性好，但高感赤霉病，2015年在河南兰考试验点，与高抗赤霉病的春性品种生选6号杂交后，F2群体的赤霉病抗性显著提高，平均病小穗率在18.4%～31.2%之间，均达到中抗水平(表1)。接种鉴定的单株中，4个群体半数以上均表现抗赤霉病(R级)，而表现为高感赤霉病的比例很低，周麦27/生选6号、兰考161/生选6号群体只有0.5%。进一步分析不同F2群体赤霉病抗性的稳定性和变异程度发现，4个群体的抗性级别主要集中在R级和MR级，平均占比79.88%。而MS、S和HS级株数很少，平均占比20.12%，抗性比较稳定。在河南兰考点，矮抗58/生选6号的抗性比周麦25/生选6号、周麦27/生选6号和兰考161/生选6号这三个组合稍弱，可能与矮抗58自身高感赤霉病有关；周麦25/生选6号、周麦27/生选6号和兰考161/生选6号的平均病小穗率分别为19.9%、18.4%和19.2%，抗赤性差异不显著。

2.2 同一F2遗传群体在不同地区的赤霉病抗性分析

2015年，矮抗58/生选6号和周麦25/生选6号的F2群体分别在河南兰考、安徽滁州和上海崇明三地进行赤霉病人工接种鉴定，这三个试验点分属黄淮麦区和长江中下游麦区，气候生态条件差别很大。抗性鉴定结果表明，矮抗58/生选6号群体在兰考点的平均病小穗率为31.2%，滁州点为20.8%(表2)，虽然抗性均达中抗(MR)水平，但不同地点抗性差异显著。产生这个差异的主要原因是，兰考点F2群体高感(HS)单株比例过高，达14.1%，是滁州点高感(HS)单株比例的7.4倍。同时，兰考点中抗(MR)单株比例又过低，仅为9.7%，不到滁州点中抗(MR)单株比例的一半。而抗病(R)、中感(MS)和感病(S)，兰考点和滁州点差异并不显著。另外，兰考点的抗感比为65∶35，而滁州点为89∶19。周麦25/生选6号群体在河南兰考点的平均病小穗率、不同抗性级别病株数和比例均略低于上海崇明点，但差异均不显著。总体上，同一群体在长江中下游的赤霉病抗性要高于黄淮麦区。

表1 兰考点4个F2遗传群体的赤霉病抗性分析Table 1 Analysis of resistance to Fusarium head blight(FHB)for four F2 genetic populations in Lankao area

2.3 矮抗58/生选6号群体的赤霉病抗性稳定性分析

收获病小穗率≤25.0%的矮抗58/生选6号F2单株100个(平均病小穗率9.1%)，正常秋播，2016年对F3群体继续进行赤霉病抗性鉴定，试验在兰考基地进行。结果表明，100个F3株系的平均病小穗率为27.6%，说明F2抗病单株的赤霉病抗性，在F3继续有较强影响。但F3株系的赤霉病抗性仍在分离中，2016年有72个抗病株系和28个感病株系，抗感比例接近3∶1。72个抗病株系的平均病小穗率为20.2%，仍保持很高的赤霉病抗性，可见生选6号对小麦赤霉病不但抗性强，而且稳定，是改良黄淮冬麦区小麦赤霉病抗性的优异抗源。

表2 两个F2遗传群体在不同地区的赤霉病抗性比较Table 2 Comparison of resistance to Fusarium head blight(FHB)for two F2 genetic populations in different areas

3 讨 论

本研究以黄淮麦区4个感赤霉病、半冬性品种矮抗58、周麦25、周麦27、兰考161为母本，以抗赤霉病、春性品种生选6号为父本，配制杂交组合，分别在长江中下游和黄淮地区对4个组合F2群体进行赤霉病抗性鉴定，并对部分F3群体进行赤霉病抗性稳定性跟踪调查。结果表明，4个群体从F1到F2，赤霉病抗性较感病亲本显著增强，且抗性级别主要集中在抗(R)和中抗(MR)，感病株数很少，这对黄淮麦区半冬性品种(系)非常不易。这些结果表明，生选6号虽是长江中下游麦区的抗赤霉品种，但可以作为骨干亲本，广泛用于黄淮冬麦区小麦赤霉病抗性的改良。

本次试验采用人工单花滴注接种鉴定，理论上同一遗传群体在不同生态区域抗性差异应该不大，但矮抗58/生选6号F2群体在长江中下游地区(滁州)和黄淮地区(兰考)两个不同生态区域的抗性差异却显著，虽然都达到中抗(MR)水平，但滁州点抗性明显优于兰考点。这种相同遗传群体在不同试验点的赤霉病抗性差异说明，即使是人工接种，套袋保湿，试验点的温度、湿度、土壤等环境气候条件仍极大地影响小麦赤霉病的发生[6,17]。因此，完善赤霉病抗性鉴定技术，是精准鉴定抗性级别、筛选优异抗源的重要研究工作[1,18]。

试验还表明，抗性单株从F2到F3，仍保持较强赤霉病抗性。已有研究表明，小麦对赤霉病的抗性呈数量性状的遗传特征，F2代变异幅度大，可出现以中抗为主的单峰或以抗病和感病为主的双峰分布，抗感比例分明，并有可能出现超亲个体[6]。本研究中，4个F2群体的抗赤性分布，主要以抗病(R)级别为主，其次是感病(S)，但二者差异显著。主要原因可能有两个方面，一是生选6号高抗赤霉病，基因组中既携带苏麦3号的抗性标记，又携带望水白的抗性标记，抗性强而稳定，遗传力高。二是本次试验采用的单花滴注法虽是目前最为可靠的赤霉病抗性鉴定方法，但该法重点是鉴定抗扩展性，更适用于高世代品系的抗性鉴定筛选[4]，经生选6号改良的后代群体对赤霉病和DON(Deoxynivalenol，脱氧雪腐镰刀菌烯醇)毒素的抗性还需要进一步研究。

另外，生选6号是来源于长江中下游冬麦区的抗赤高产优质小麦，与黄淮冬麦区的高产优质小麦在株叶型上有很大差异，选育适合黄淮冬麦区株叶型的高产抗赤霉病小麦新品种是研究的关键。生选6号偏春性，起身拔节早，本身抗寒性却很好。这几年的引种观察发现，它完全可以抗过冬季超低温冻害和春季倒春寒的急剧降温考验，但其后代是否能够像亲本生选6号一样面对黄淮冬麦区12月份到1月份零下十度以下的低温和2月中下旬出现的24小时之内上下十几度温差的倒春寒也是不可忽视的问题。在品种选育过程中，随着世代的提高或其他选育目标的加入，抗赤基因是否会丢失，高代稳定株系的抗赤性能否达到生产上的要求，是我们面临的种种挑战。

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GeneticAnalysisofFusariumHeadBlightResistanceonWheatCoreParentShengxuan6

In order to study the effect of Shengxuan 6 on the improvement of wheat scab resistance in Huanghuai wheat area,hybrid combinations were compounded by using four elite varieties: Aikang 58,Zhoumai 25,Zhoumai 27,and Lankao 161 in Huanghuai area as female parents and Shengxuan 6 as male parent.Four groups of F2population were identified for scab resistance in the mid-lower Yangtze River plain(Chongming in Shanghai,Chuzhou in Anhui) and Huanghuai area(Lankao in Henan).The results showed that the scab resistance of F2population of four combinations was significantly improved than that of the susceptible parents,and the mean diseased spikelets rate was between 18.4% and 31.2%,which reached the moderate resistance(MR) level.The resistance levels of the four groups were mainly centralized in the R and MR grades,accounting for about 80%.The proportion of MS,S and HS level was very low,accounting for about 20%.The resistance of Aikang 58/Shengxuan 6 F2population was significantly different in two different ecological regions(Chuzhou and Lankao).Although the resistance both reached the MR level in two regions,the resistance in Chuzhou was significantly better than that in Lankao.The number of the HS single plant in Lankao was 7.4 times of that in Chuzhou,while the number for MR was less than half in Chuzhou.Meanwhile,the ratio of resistant to susceptible was 65∶35 in Lankao,but 89∶19 in Chuzhou.This phenomenon is probably related to the climate difference between two areas in 2015,when wheat scab in Huanghuai winter wheat area was more serious than that in mid-lower Yangtze River,and also corresponds to the fact that the scab-resistance of most wheat cultivars in mid-lower Yangtze River are above MR,and that are HS in Huanghuai winter wheat area.Besides,the F3population showed an approximate 3∶1 resistant to susceptible separation ratio,and the mean diseased spikelets rate of F3resistant single plant was 20.2%,which still maintained strong scab-resistance.In conclusion,Shengxuan 6 can be widely used to improve wheat scab-resistance as a core parent in Huanghuai winter wheat area.

Wheat; Fusarium head blight; Core parent; Shengxuan 6; Genetic improvement

时间：2017-12-11

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.008.html

2017-04-23

2017-05-04

国家公益性行业(农业)科研专项(201403039)；河南省重大科技专项(161100110400)

E-mail：luoming0920@163.com

蔡 华(E-mail：chczh@163.com)

S512.1；S336

A

1009-1041(2017)12-1550-05