王 超 ，尤海舟 ，毕 君

（1. 河北省林业科学研究院，河北 石家庄 050061；2. 河北省林木良种工程技术研究中心，河北 石家庄050061；3.河北小五台山森林生态系统定位研究站，河北 蔚县 075700）

小五台山自然保护区红桦林的群落结构与演替

王 超1，2，尤海舟1，3，毕 君1，3

（1. 河北省林业科学研究院，河北 石家庄 050061；2. 河北省林木良种工程技术研究中心，河北 石家庄050061；3.河北小五台山森林生态系统定位研究站，河北 蔚县 075700）

选取典型样地对小五台山国家级自然保护区红桦林的群落结构和各项林分因子进行了调查，分析了乔木层、灌木层和草本层的植物种类组成，绘制了乔木层中红桦、云杉、华北落叶松和黄花柳4个主要树种的种群年龄结构图，结果表明：红桦是乔木层的建群种和优势种，和云杉、华北落叶松组成了针阔混交林；灌木层以山地耐寒种类为主，其中云杉幼树成为灌木层的优势种；种群年龄结构分析表明，红桦种群呈稳定型，落叶松和黄花柳种群呈衰退型，云杉种群呈增长型；由于处于中幼林龄期，红桦林目前是稳定的针阔混交林，长期将向云杉纯林演替。

红桦林；针阔混交林；群落结构 ； 森林演替； 小五台山

红桦Betula ablo-sinensis是我国暖温带森林的主要建群种之一，广泛分布于海拔1 500～3 500 m的范围内[1]，是中山、亚高山天然林遭破坏后森林植被恢复的先锋树种，在森林植被垂直带谱和植被演替中占有重要的生态地位。已有学者对我国秦岭地区的太白山、小陇山、六盘山和川西亚高山等地的红桦林进行了生境分布、种群结构、空间格局和群落演替等方面的研究[1-5]，但由于红桦林地处偏远高山和分布面积相对较小，关于红桦林的群落结构、演替规律和生态功能等方面的研究报道较少[1]，尤其是对红桦在森林演替中的作用和地位存在较大争议[6]，红桦人工造林及人工促进更新的相关报道也极为鲜见。物种组成及群落结构特征是群落生态学研究的基础，对了解群落现状和演替趋势有重要作用，并能为群落保护提供依据[7]。红桦林在冀西北地区的小五台山自然保护区集中分布于海拔1 900 m以上，是小五台山森林植被的一个重要类型，调查研究红桦林的群落结构和演替规律对于本区森林植被保护、恢复和经营有着重要指导意义。

1 研究材料与方法

1.1 研究区概况

河北小五台山国家级自然保护区位于河北省西北部的蔚县、涿鹿两县境内，地处太行山、燕山和恒山交汇地带，地理位置为东经114°47′～115°30′，北纬39°50′～40°07′，海拔为890～2 882 m。本区属暖温带大陆季风型山地气候，年平均气温6.4 ℃，1月平均气温为-12.3 ℃（小五台山顶可达-38.0℃），7月平均气温为22.1℃；降水量为400～700 mm，其中7、8月占全年降水的49.0%以上。由于海拔高度的变化，海拔1 000～1 300 m的低山丘陵区属暖温气候带，海拔1 300～1 800 m的中山下部属低温气候带，海拔1 800～2 500 m的中山上部属冷温气候带，海拔2 500 m以上的亚高山属高寒湿润气温带。本区植被区划属华北山地植被亚地区的冀北山地植被小区[8]，由于气候条件和生境类型复杂多样，约有高等植物1 350多种，主要植被类型有油松林、华北落叶松林、蒙古栎林、辽东栎林、白桦林、红桦林、绣线菊灌丛和亚高山草甸等，土壤主要分为亚高山草甸土、山地棕壤和褐土3大类型。

1.2 研究材料

红桦在小五台山呈小片团状或带状分布，海拔1 600 m以上即有零星分布，集中分布于海拔1 900～2 500 m；土壤类型以山地棕壤为主，土层厚度多在60～100 cm。本区红桦林为天然林遭破坏后形成的次生林，人为干扰较少，林相外貌整齐，郁闭度通常在0.8以上，林下阴暗潮湿；以红桦为主要树种，伴生有云杉Picea wilsonii、华北落叶松Larix principis-rupprechtii、黄花柳Salix sinica、白桦Betila platyphlia等树种，林下灌木稀少，草本层多发育不良，枯落物积存较多。

1.3 研究方法

在全面踏查基础上，选取典型样地，采用森林罗盘仪设置30 m×25 m的矩形样地3块，分乔木层、灌木层和草本层进行调查。乔木层林木胸径采用每木检尺法测定，采用2 cm径阶整化处理，起测径阶4 cm，胸径不足3 cm按幼树计入灌木层；树高按径阶选取15株以上林木实测并绘制树高曲线图，求算林分平均高；分主要树种，各选取标准木1株，标准木伐倒后采用区分段求积法测定蓄积量；详细调查样地内每种灌木的株数、高度和盖度，按对角线法线布设置5个2 m×2 m样方进行灌木层调查，5个1 m×1 m样方进行草本植物层调查，内容包括植物种类、植株密度、盖度、高度等。

采用种群结构分析的方法，以林木径级代替龄级，详细统计样地内各树种每径阶的林木数量，胸径不足1 cm按1 cm整化处理，绘制种群年龄结构分布图，划分增长类型，分析预测森林的演替趋势。

表1 红桦林样地基本情况Table 1 Survey of sample plots

2 结果与分析

2.1 红桦林乔木层树种组成

红桦林乔木层主要由红桦和云杉组成，另外还伴生有华北落叶松和黄花柳，偶见硕桦Betula costata、北京花楸Sorbus discolor等树种。从3 块样地调查结果看，乔木层中红桦的株数和胸高断面积均在林分中占有较高比例，成为群落的建群种。样地1中红桦作为群落的优势种，在株数、树高和胸高断面积方面占有绝对优势；云杉虽居于次要地位，但平均胸径已高于红桦，显示其在群落中所占地位在逐渐提高；黄花柳居于群落下层，多数生长不良，趋于衰退和消亡；红桦、云杉和黄花柳3个树种株数组成比例8.2∶1.2∶0.6，蓄积组成比例为8.4∶1.4∶0.2。样地2中乔木层明显分为2个片层，华北落叶松为群落优势种居于上层，红桦和云杉居于下层；云杉虽株数远低于红桦，但平均胸径已高于红桦，平均树高也已接近红桦；红桦、云杉和落叶松3个树种株数组成比例为6.8∶1.5∶1.7，蓄积组成比例为3.0∶0.8∶6.2。样地3中红桦仍为优势种，但云杉所占株数比例较高，云杉的平均树高也已接近红桦，红桦、云杉和黄花柳3个树种株数组成比例为4.9∶3.2∶1.9，蓄积组成比例为7.4∶2.3∶0.3。

表2 红桦林乔木层的树种组成Table 2 Species composition of tree layer

2.2 红桦林灌木层种类组成

红桦林林相整齐，郁闭度高，林下阴暗潮湿，光照条件差；由于生长于高海拔的中亚高山区，气候冷凉湿润，林下灌木稀少，且多以山地耐寒种类为主。云杉为喜湿耐荫树种，云杉幼树在灌木层中分布数量较多，成为灌木层的主体；其它主要灌木种类有东北茶镳子Ribes mandshuricum、巧玲花Syringa pubescens、六道木Abelia biflora、五台忍冬Lonicera szechuanica、毛榛Corylus mandshurica、悬钩子Rubus idaeus等，但其植株密度和盖度均很低。

2.3 红桦林草本植物层种类组成

红桦林阴暗潮湿，气候冷凉，草本层多是山地草甸的喜湿耐寒耐荫的植物种类。由于地表枯落物积存较多和林地郁闭，植株低矮，植株密度较低，植被盖度为20%～60%；但多样性丰富，主要种类有唐松草Thalictrum aquilegifolium、升麻Cimicifuga dahurica、鳞毛蕨Dryopteris goeringiana、北乌头Aconitum kusnezoffii、红花鹿蹄草Pyrola incarnata、细叶苔草Carex rigescens、东方草莓Fragara orientalis等。表4为草本植物群落样方调查统计结果，其中细叶苔草和东方草莓为群落的建群种，唐松草、独活Heracleum moellendorffii、大叶糙苏Phlomis maximowiczii、鳞毛蕨等为群落的优势种。

表3 红桦林灌木层种类组成Table 3 Species composition of shrub layer

表4 红桦林草本植物层种类组成Table 4 Species composition of herb layer

2.4 红桦林主要树种种群结构与演替

种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例或配置情况，可以反映种群的动态发展趋势。对样地1和样地2中的4个主要树种进行了种群年龄结构分析，其中图1～3分别为样地1中红桦、云杉和黄花柳的种群结构，图4～6分别为样地2种红桦、云杉和华北落叶松种群结构，可能由于调查样地面积较小，部分树种的种群年龄结构图并未表现出理想的锥形结构，但仍能直观地显示出其增长类型。红桦株数多，径级变化范围4～20 cm，年龄变化范围大，虽然缺少幼龄个体，但以中龄个体为主，表现为稳定型种群。云杉株数较多，年龄变化范围很大，尤其是幼龄个体数量最多，呈明显的增长型种群。华北落叶松和黄花柳的株数少，以老龄个体为主，且没有幼龄个体，表现为下降型种群。

红桦、华北落叶松和黄花柳均为阳性树种，红桦林郁闭度大，林下光照条件差，幼龄个体难以在林下生长；云杉是典型的耐荫树种，林下更新幼树极多。因此，随着群落的演替，居于群落下层的黄花柳将首先被淘汰，处于优势地位的落叶松也将逐渐衰老死亡而减少，慢生、耐荫的云杉将逐渐取代红桦的优势地位而成为群落的建群种和优势种。目前部分云杉个体已发育为群落的优势木。本群落长期演替趋势为云杉将取代红桦的优势地位，群落将向红桦云杉混交林过渡，最终演替为云杉纯林。

图1 样地1红桦种群结构Fig.1 The population structure of Betula ablo-siensis

图2 样地1云杉种群结构Fig.2 The population structure of Picea wilsonii

图3 样地1黄花柳种群结构Fig.3 The population structure of Salix sinica

图4 样地2红桦种群结构Fig.4 The population structure of Betula albo-sinensis

图5 样地2云杉种群结构Fig.5 The population structure of Picea wilsonii

图6 样地2华北落叶松种群结构Fig.6 The population structure of Larix principisrupprechtii

3 结论与讨论

3.1 结 论

本区红桦林乔木层中红桦作为群落的建群种和优势种，目前居于群落的中上片层，和云杉、华北落叶松共同组成了针阔混交林；林下阴暗潮湿，灌木层和草本层发育不良，但灌木层中云杉幼树数量众多，在灌木层中占有重要地位，成为未来林分更新的主体。

红桦是典型长寿命树种[9]，目前处于中幼龄期，胸径和树高仍有较大生长空间，种群年龄结构类型分析结果表明呈稳定型种群，因此其建群种和优势种地位在短期内是稳定的。但由于群落中缺少红桦幼龄个体，说明其存在更新障碍，红桦林的更新障碍在秦岭、大白山等地普遍存在[2,6,10-11]。

云杉以幼龄个体为主，数量多，呈增长型种群，随着林下大量云杉幼树的生长进入乔木层，群落将会出现云杉片层，越来越多的云杉将成为群落的优势木。红桦的建群种和优势种地位将逐渐被云杉所取代，群落演替总趋势由红桦林向红桦云杉混交林过渡，最终将演替成为云杉纯林，红桦林难以成为本区的顶极群落类型。

3.2 讨 论

红桦和云杉均是高海拔寒冷地区典型的慢生树种，其群落演替是一个漫长的过程，可能受到多方面因素的影响，存在着较大不确定性。多数研究认为红桦是不稳定的衰退种群[2]，但本区红桦由于处于中幼龄期，目前仍表现为稳定型种群，且处在华北山地森林的恢复阶段，因此红桦种群将长期稳定存在。

红桦是阳性先锋树种[12]，幼苗耐荫性差，通常以林隙更新为主[13-15]，在郁闭的林地难以实现更新，调查林分内缺少幼龄个体也充分证明了这一点，合理的间伐、择伐甚至小面积的皆伐对于红桦种群的更新和稳定是有益的[16]；而云杉是典型的耐荫树种，虽然灌木层云杉幼树的数量较多，但地表过多的枯落物也会对种子萌芽与幼树生长形成障碍，适度的干扰可能促进群落的演替速度。

红桦种子实生和萌生能力较强，在裸地和较大林窗易于自然萌发生长，也是小五台山主要的林线区树种[17]；云杉易于种子自然更新，耐荫能力强；落叶松耐寒能力、生长迅速，材质优良。这3个树种均是高海拔寒冷地区适宜生长的树种，且能形成稳定的针阔混交林，今后应在遵循其林分演替规律基础上加强其在高海拔地区造林和森林经营生产中的应用。

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The community structure and succession ofBetula ablo-sinensisforest in Xiaowutai mountain nature reserve

WANG Chao1,2, YOU Haizhou1,3, BI Jun1,3
(1. Hebei Academy of Forestry Science, Shijiazhuang 050061, Hebei, China; 2. Hebei Engineering Research Center for Trees Varieties,Shijiazhuang 050061, Hebei, China; 3. Xiaowutai Forestry Ecosystem Research Station, Yu County 075700, Hebei, China)

Based on the field investigation of theBetula ablo-sinensisforest community structure and succession in Xiaowutai mountain nature reserve. The species composition of the tree layer, shrub layer and herb layer were analyzed. The population structure charts of main species were made. It showed thatBetula ablo-sinensisis constructive and dominant species in tree layer,Betula ablo-sinensis,Picea wilsoniiandLarix principis-rupprechtiimake up mixed forest. The cold resistant species are in the majority,Picea wilsoniiis the dominant species in shrub layer. TheBetula ablo-sinensispopulation is stable type,Larix principis-rupprechtiiandSalix sinicapopulation are recessionary type, andPicea wilsoniipopulation is growing type. Because of middle-aged, the Betula ablo-sinensis forest is stable mixed forest in early stage of succession, but it will change toPicea wilsoniiforest in late stage.

Betula ablo-sinensisforest; mixed forest; community structure; forest succession; Xiaowutai mountain

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.05.012 http: //qks.csuft.edu.cn

2015-12-15

林业公益性行业科研专项项目（201204101-8）；河北省科技支撑计划项目（11240615D）

王 超，高级工程师；E-mail：lkywchao@163.com

毕 君，正高级工程师

王 超，尤海舟，毕 君.小五台山自然保护区红桦林的群落结构与演替[J].中南林业科技大学学报，2017, 37(5): 69-73.

S718.54+2

A

1673-923X(2017)05-0069-05

[本文编校：谢荣秀]