APP下载

小陇山林区引种黄檗人工林种群结构特征

2017-12-19胡勐鸿裴会明董菊兰王军辉

中南林业科技大学学报 2017年6期
关键词:黄檗小陇山人工林

胡勐鸿 ,吕 寻 ,裴会明 ,董菊兰 ,王 鹏 ,王军辉

(1.林木遗传育种国家重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091;2. 甘肃小陇山林业实验局林业科学研究所 甘肃省栎类次生林生态系统重点实验室,甘肃 天水 741020)

小陇山林区引种黄檗人工林种群结构特征

胡勐鸿1,2,吕 寻2,裴会明2,董菊兰2,王 鹏2,王军辉1

(1.林木遗传育种国家重点实验室 中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091;2. 甘肃小陇山林业实验局林业科学研究所 甘肃省栎类次生林生态系统重点实验室,甘肃 天水 741020)

对小陇山林区引种黄檗人工林种群结构特征进行了分析,结果显示:33年的黄檗人工林平均林层为2.8,上层分布株数占总体株数的80.3%;林分水平分布格局呈聚集分布,平均角尺度为0.531 4;混角度为0.242 5,处于零度和弱度混交的比例为79.34%;林分出现了两极分化,平均大小比数为0.495 5,处于竞争优势和亚优势(40.72%)与竞争劣势和绝对劣势(40.42%)的比例基本相当;反映林分生长和经营空间大小的平均开敞度为0.18,生长空间严重不足;林分开始自然稀疏,枯死率9.57%。林下没有更新幼苗幼树,后备资源不足。应及时进行抚育间伐、采取人工促进天然更新措施,使引种黄檗人工林健康稳定生长。

黄檗;引种;种群;结构特征

黄檗Phellodendron amurense Rupr.又称黄菠萝、黄柏、关黄柏等,是第三系古热带植物区系的孑遗物种,为芸香科黄檗属阔叶落叶乔木[1-3],中国特有种。天然种群主要分布于中国东北大兴安岭东南部、小兴安岭、长白山、完达山、千山及华北地区燕山山脉以北等地[4-7]。新疆、山西、贵州、湖北等地有引种栽培[8-11],国外分布于俄罗斯远东和萨哈林南部、朝鲜、日本,北美地区等地也有引种[12]。其分布最北界可达北纬52°,最南界在北纬39°,垂直分布在海拔300~1 500 m[13-16]。黄檗是东北针阔混交林 “三大硬阔”(黄檗、水曲柳Fraxinus mandshurica和胡桃楸Juglans mandshurica之一,是最重要的伴生树种[17]。黄檗木材是重要的国防和工业用材;黄檗外皮(栓皮)层是优质工业原料,内皮是名贵中药黄柏来源,根、茎、果实、种子、叶均有较高的药用价值,叶还能食用[13]。受利益驱使,20世纪80到90年代黄檗野生资源受到人类肆意砍伐,资源急剧锐减。2004年高等教育出版社出版的《中国植物红色名录》(第一卷)将黄檗定为易危物种;《国家重点保护野生植物名录》(第一批)中将黄檗列为国家二级保护树种;2008年崔国发等对北京地区珍稀濒危植物等级评定中将黄檗定为容易消失种[18]。随着市场对黄檗资源需求的不断增加,资源保护和利用的矛盾突出。为了保护黄檗这一珍贵濒危树种、丰富当地树种资源,满足社会对黄檗资源的需求,小陇山林区上个世纪从东北引进黄檗树种。

种群空间分布格局的研究对于确定种群特征、种内和种间相互作用,以及种群与环境之间的关系具有非常重要的作用,对生物多样性保护及种群的保育和机制维护具有一定的指导意义[19-20]。群落结构决定了林分的功能、发展、演变趋势,是种群自身特性、种间关系及环境条件综合作用的结果;而且空间结构决定着树木之间的竞争优势及其空间生态位,在很大程度上决定林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[21]。森林空间结构是森林生长过程的驱动因子,对森林的生长发育、稳定性、演替规律具有决定性作用,林木的生长又影响着林分的结构组成[22-23]。人工林由于组成树种单一,结构简单,生物多样性低,稳定性差,生态防护功能和抵御自然灾害的能力不及天然林;因此以培育结构和功能多样、健康稳定森林为目标的结构化森林经营己成为当前森林经营尤其是人工林经营的热点[22];目前关于天然林和人工林结构特征,结构特征对生物多样性、稳定性及演替规律影响,人工促进天然更新对结构特征影响等方面已有较多的研究[24-38];而有关黄檗天然种群结构特征的研究较少,仅见长白山黄檗种群结构和北京地区黄檗种群数量结构和空间分布特征的研究,获得的结论截然相反[7,39-40];尚不清楚黄檗人工林种群结构尤其是对引种黄檗人工林种群结构特征,为此对小陇山33年生引种黄檗人工林结构特征进行了研究,旨在为合理保护利用黄檗引种人工林经营决策提供参考。

1 研究材料与方法

1.1 研究区自然概况

研究地位于林区腹地的甘肃小陇山林区沙坝落叶松/云杉良种基地,隶属甘肃省天水市秦 州 区 娘 娘 坝 镇。 地 理 坐 标 为 105°51′27″~105°54′51″N,34°07′28″~ 34°10′22″E,海拔 1 560~2 019 m,属大陆性季风气候,为温带湿润区,气候特点是冬无严寒夏无酷暑,春季气温回升快,常有倒春寒和春旱发生。年均气温7.2℃,极端最高气温32℃,极端最低气温-27℃,≥10℃的有效积温2 480℃,无霜期154~185 d。年均降水量460~800 mm,丰年降水量可达到1 012.2 mm,降水集中分布在7—9月,一般春秋雨占年降水量的70%~80%,年蒸发量989~1 658 mm,平均相对湿度78%,平均年日照时数1 553 h,土壤为棕色森林土,土壤有机质含量在1.71%~5.35%之间,pH值在5.72~7.90之间,土层厚度30~50 cm,土壤肥力较高。

1.2 研究材料

研究对象为上世纪80年代引种的黄檗人工林,引种林位于沙坝落叶松/云杉良种基地169林班南坡中下部位,坡度15~20°左右,坡度平缓,林分平均郁闭度0.6,林龄33 a,灌木盖度11.4%,草本盖度65.2%。平均树高13.4 m,平均胸径23.8 cm,初植密度株2 500株/hm2。

1.3 研究方法

1.3.1 样地设置与外业调查

2015年9月在引种黄檗人工林设置了80 m×70 m的样地。采用TOPCON全站仪对样地内胸径≥5 cm的林木进行定位,测定记录每株林木的树种、坐标轴(X,Y)(m)、胸径(cm)、树高(m)、活枝下高(m)和冠幅(m)。为消除边缘效应的影响,设置了5 m的缓冲区(样地四边都向内缩进5 m)。在样地四周和中心分别设置5个5 m×5 m的小样方,调查记录更新幼树株数、高度,灌木种类和草本种类、株数、高度和平均盖度。

1.3.2 数据分析

基于参照树n株相邻木空间关系的林分空间结构指标能够准确地描述林分中林木个体的空间分布特征,衡量的指标可以是树高、胸径、冠幅、单株蓄积等。本研究采用胸径作为衡量指标;相邻木株数的取值n=4;采用SVMS软件,分析了角尺度、大小比数、混角度和开敞度,其中:

角尺度(Wi)被定义为参照树i的角小于标准角0(=72°)的个数占所考察的4个角的比例,其计算公式为:

式中:Zij为离散型变量,其值定义为当第j个<α0(=72°标准角)时,Zij=1;反之,Zij=0。Wi的5种可能取值分别是0、0.25、0.5、0.75和1,对应的林木分布格局分别是很均匀、均匀、随机、不均匀和很不均匀分布。当平均角尺度时为均匀分布,为聚集分布,为随机分布[21,41]。

混角度(Mi)被定义为参照树i的4株最近相邻木中与参照树不属同种的个体所占的比例,其计算公式为:

式中:Vi为离散变量,其值定义为当参照树i与第j株相邻木不属于同种时,Vij=1,反之Vij=0。Mi可能的5种取值(0、0.25、0.75、1)对应的树种隔离程度分别为零度、弱度、中度、强度、极强度混交。

大小比数(Ui)定义为某一指标大于参照树i的相邻木占所考察的4株最近相邻木的比例,计算公式为:

式中:Kij为离散变量,如果相邻木j的胸径比参照树i小,则Kij=0,反之,Kij=1。Ui的5种取值(0、0.25、0.5、0.75、1)对应的林木生长优劣程度为优势、亚优势、中庸、劣势、绝对劣势。

开敞度(Ki)被定义为参照木到4株相邻木的水平距离与相邻木树高比值的均值;计算公式为:

式中:Oi为参照木i的开敞度,Dij为参照木i与相邻木j的水平距离,Hij为相邻木的树高。开敞度一般可划分为5个区间,分别为(0,0.2]、(0.2,0.3]、(0.3,0.4]、(0.4,0.5]、(0.5,+),对应的生长空间依次为严重不足、不足、基本充足、充足、很充足[42]。

组成树种蓄积参照小陇山阔叶树种蓄积计算公式计算,为:

式中:Vi为蓄积量,Di为胸径,Hi为树高,i为树种。

树种组成指数是反映林分树种多样性的定量指标,其计算公式为:

式中:S为树种组成指数,Pi为第i个树种蓄积比例,n为林分中树种种类。

林层的划分,根据国际林联(IUFRO)关于林层划分标准,在黄檗人工林内选取10株优势木,求优势木平均树高,将林层划分为上、中、下3层。上层林木为树高≥2/3优势树高,下层为≤1/3优势高的林木,中层是介于优势木高1/3~2/3之间的林木。

2 结果分析

2.1 林分基本结构

2.1.1 树种组成

树种组成是森林的重要林学特征,对决定森林类型具有重要意义,也影响生物多样性。在传统的经营中,树种组成按照乔木树种蓄积量所占比例用十分法表示,黄檗人工林树种组成式为:9黄檗+1黄榆-其它,引种黄檗人工林林分组成树种较少。黄檗人工林乔木组成树种除黄檗外,还有黄榆Ulmus macrocarpa Hance、漆树Toxicodendron vernici fl uum (Stokes) F. A. Barkl、 黄 花 柳Salix caprea、李子Prunus salicina Lindl.、山核桃Carya cathayensis Sarg.、多毛樱桃Cerasus polytricha(Koehne) Yü et Li、杜梨 Pyrus betulifolia Bunge和湖北海棠Malus hupehensis(Pamp.) Rehd.等8个树种组成。树种组成式只反映了组成林分包含的树种及树种的比例,而树种指数能定量描述了组成林分树种多样性;黄檗人工林的树种组成指数为0.589,其中:黄榆、漆树、黄花柳、李子、山核桃、多毛樱桃、杜梨、湖北海棠的树种指数依次为 0.151、0.149、0.035、0.022、0.019、0.019、0.012和 0.004。

2.1.2 径阶分布

黄檗人工林径阶在胸径32 cm处株数最多,分布频数为0.14,34 cm次之;胸径最大和最小的分布株数最少,黄檗径阶分布呈偏右的正态分布,符合同龄纯林径阶分布规律(图1)。

2.1.3 林分垂直结构

根据国际林联(IUFRO)关于林层划分标准,小陇山引种黄檗人工林10株优势木平均树高为16.6 m,树高≥11.07 m的为上层,5.53 m≤树高<11.07 m为中层,树高<5.53 m的为下层。上层分布有黄檗、黄花柳、漆树、黄榆、山核桃和湖北海棠等6个树种,占3个林层总体分布的80.3%,中层分布树种除黄檗外,还有漆树、黄榆、多毛樱桃、李子、杜梨等5个树种,株数占3个林层总体分布株数的19.4%,黄檗人工林下层分布株数很少,仅占3个林层分布株数的0.3%,下层分布树种主要是黄檗天然更新的小树。黄檗平均林层数为2.8,处在由2层向3层的过渡阶段。

图1 黄檗人工林林分径阶频数分布Fig .1 Phellodendron amurense plantation stand order frequency distribution

图2 黄檗人工林混角度频数分布Fig .2 Phellodendron amurense plantation mixed angle frequency distribution

2.2 林分空间结构

2.2.1 林分水平分布

角尺度反映了林木个体在林地上的水平分布格局及其属性在空间上的排列方式,小陇山黄檗人工林平均角尺度为0.531 4,属于聚集分布(见图3)。黄檗人工林随机分布个体(Wi=0.5)占54.49%,很均匀(Wi=0)和均匀(Wi=0.25)分布很少,很均匀和均匀分布频数合计为19.46%,聚集分布(Wi=0.75)和很不均匀(Wi=1)分布频数合计为26.05%。很均匀分布仅占0.9%,非常聚集分布比例为6.89%。两种极端分布都比较少,黄檗林分角尺度频数分布图右侧大于左侧(图4),林分整体分布呈聚集分布状态。

图3 黄檗人工林点格局分布图Fig .3 Phellodendron amurense plantation pattern distribution

图4 黄檗人工林角尺度频数分布图Fig .4 Phellodendron amurense plantation angle dimension frequency distribution

按组成树种计算的角尺度,林分主要建群树种黄檗的平均角尺度为0.520 1(见表1),属于聚集分布范畴,但是非常接近随机分布。引种黄檗人工林生长发育过程中由于对环境资源竞争的一致性,生长发育过程中,发生自然稀疏现象,随着黄檗人工林的生长,林分水平分布格局从聚集分布向比较稳定的随机分布状态演变。这是林分适应自然生态环境长期自然选择的结果。

2.2.2 树种隔离程度

混角度的大小表示了树种隔离程度的大小,黄檗人工林树种平均混角度为0.242 5,属于弱度混交。黄檗人工林零度混交(Mi=0)和弱度混交(Mi=0.25)的比例合计为79.34%,零度混交的比例为49.10%,将近占到一半;而中度、强度和极强度混交的比例合计为20.66%,中度混交最少,比例为4.79%;林分整体属于弱度混交,接近于零度混交,树种隔离程度低。进一步分析林分组成树种混角度,黄檗的平均混角度为0.128 2(见表1),在弱度混交以下,接近于零度混交。表明黄檗人工林种群中大多数林木周围最近4株相邻木属于同种,种群同种个体聚集较多,由于同种对环境资源竞争的一致性,会加剧个体间竞争。

表1 引种黄檗人工林组成树种空间结构参数Table 1 Introduction of phellodendron amurense plantation tree species spatial structure parameters

2.2.3 林木大小分化程度

大小比数体现了林分中树体大小分化程度,以胸径作为比较指标的大小比数反映了群落中参照树与最近4株相邻木的竞争关系。黄檗人工林种群平均大小比数为0.495 5,其中:处于竞争优势和亚优势的比例占40.72%,处于竞争劣势和绝对劣势的比例是40.42%,处于竞争中庸的比例为18.86%,以竞争中庸(Ui=0.5)为岭脊,处于竞争优势和亚优势与竞争劣势和绝对劣势的比例基本相当;表明30年左右的黄檗人工林出现了两极分化。一部分处于竞争的优势地位,一部分由于遗传因素或受环境因素影响处于竞争的劣势,处于竞争劣势的这部分还包括了一些天然更新树种,由于侵入时间较短、树体小处于竞争劣势。按黄檗人工林组成树种大小比数分析,黄檗平均大小比数为0.461 5,处在竞争的中庸以下,黄檗竞争中庸以下的比例为64.1%,绝对优势和优势的比例为44.69%,竞争劣势和绝对劣势的比例为35.9%,绝对劣势的比例为16.85%;黄檗树种大小比数从竞争优势到绝对劣势基本呈阶梯式下降(如图5a)。处于竞争劣势和绝对竞争劣势的黄檗个体,除受遗传因素和环境因素影响发育比较迟缓的一些个体外,主要是早期天然更新的小树。还包括林分中其它天然更新树种,如湖北海棠、杜梨的大小比数为1;多毛樱桃、黄榆、李子的大小比数分别为0.785 7、0.706 9和0.625;漆树大小比数为0.527 8,处于竞争的绝对劣势和劣势,而山核桃和黄花柳的大小比数分别是0.5和0.125(见表1);处于竞争的中庸和亚优势。这是由树种生物学特性引起的,山核桃和黄花柳比较速生,虽然侵入时间短,但是处于竞争的亚优势和中庸;随着生长将会处于竞争优势地位。

图5 黄檗和黄檗林分大小比数频数分布Fig .5 Phellodendron amurense and amur plantation stand neighourhood comparison of frequency distribution

2.2.4 开敞度

反映了种群个体生长空间大小的平均开敞度为0.18,生长空间严重不足。按组成树种黄檗的平均开敞度为0.175,漆树为0.175,黄花柳为0.08,生长空间严重不足;组成树种多毛樱桃、黄榆、李子、湖北海棠、山核桃的开敞度在(0.2,0.3]区间内,生长空间不足,杜梨的开敞度为0.47(见表1),生长空间充足。天然更新树种杜梨生长在林隙。其他树种对它不构成竞争,所以生长空间充足。

2.3 自然稀疏和天然更新

33a黄檗引种人工林开始自然稀疏。黄檗人工林种群样地林分组成树种分布有364株,其中黄檗303株,样地枯死黄檗29株,占黄檗株数的9.57%,枯死年限在5a以上。黄檗人工林种群更新幼苗幼树主要是甘肃山楂、黄榆、湖北海棠和千金榆,幼树高度在0.5~2.5 m间,黄檗除了早年天然更新的小树外,近年没有天然更新幼苗幼树,后备资源不足。

3 讨论与结论

3.1 讨 论

(1)物种种群结构的研究,能在对物种的种群现状和未来发展状况整体把握的前提下,对物种的进一步研究提供基础。只有认清现有林分结构、经营状况,以及影响其林分结构及生长的因素,按照森林的自然生长规律和演替过程经营,才能使人工林效益和功能得到最大发挥。小陇山引种黄檗人工林在林龄33年时林分平均角尺度为0.531 7,属于聚集分布状态,但是非常接近随机分布状态。李静娴、宋超等对北京地区黄檗种群研究发现,在以黄檗为单一建群种的群落中,黄檗种群多呈现出显著的集群分布特征,而在黄檗作为伴生种的群落中,黄檗种群的集群程度较弱。种群空间分布格局是动态的,不但因种而异,而且同一物种在不同发育阶段、不同生境条件下也有明显差异[19,43]。一般是随着龄期增大,种群的分布格局由集群分布逐渐变为随机分布[44-45]。但也有一些研究认为,无论是幼苗阶段还是成体阶段都呈现同一种分布格局[46-47]。黄檗人工林在生长过程中,由于种内竞争和其它物种的侵入黄檗开始自然稀疏,逐渐从聚集分布格局向随机分布格局演化。这与北京地区黄檗天然种群分布格局相似[48-49]。黄檗的分布格局受黄檗生物学特性影响,所以需要对30年以上的黄檗人工林及时进行人工干预,调整林分结构、促进黄檗人工林健康稳定发展。

(2)33a生黄檗人工林混角度低,平均混角度为0.242 5,属于弱度混交接近零度混交,零度和弱度混交频数为79.34%,说明林分内多数个体为同种,由于同种对资源环境需求的一致性导致个体间竞争加剧;黄檗人工林林分平均大小比数为0.495 5,处于竞争优势、绝对优势与处于竞争劣势和绝对劣势的频数基本相当,林分出现了两极分化,林分平均开敞度为0.18,生长空间严重不足,生长受到制约,随着林龄增加林木个体对资源环境(光照、水分、土壤养分等)和生长空间的竞争将越来越剧烈,受环境资源和生长空间的不足限制,黄檗人工林开始自然稀疏,枯死率为9.57%。天然更新的黄檗纯林经过20~30a后,黄檗的优势地位下降,逐渐被速生树种或中庸树种压抑,最终沦为伴生树种呈单株散生状态,此期间黄檗的枯死率为60%~70%[50]。小陇山引种黄檗人工林这一时期虽然也开始枯死,但是枯死率显著低于天然更新林分;一些比较速生的更新树种,比如山核桃、黄花柳等的大小比数为0.5和0.125,处于竞争的中庸和亚优势地位,随着林龄的增加,一些速生的更新树种不断侵入,不仅黄檗同种个体间而且与更新树种间对环境资源和生长空间的竞争加剧;黄檗是阳性树种,喜光,林内光照不足,最终会导致黄檗的优势地位丧失,终将被一些速生的乡土树种取代。观察到混交林中黄檗成树的生长明显受到其他树种的抑制[50]。因此对黄檗人工林应及时进行抚育间伐,间伐竞争劣势木,保留优势木,调整林分结构,减小竞争,改善林内光照,人工促进黄檗人工林健康、稳定生长。

(3)引种黄檗人工林林下天然更新树种主要是甘肃山楂、黄榆、湖北海棠和千金榆等一些乡土树种,近年来没有黄檗更新幼苗幼树;这可能是受到黄檗生物学特性和环境因子的影响。一方面黄檗果实为浆果状核果,果实较重,成熟的种子在树上不易脱落,多数到了春天才脱落。果实在树上越冬不能完成种子的后熟和春化;黄檗种子、果肉[20]以及叶子中存在着活性较强的内源抑制物质,种子落地后不能萌发[11,51],另一方面黄檗母树下具有更新障碍[52](成熟种子脱落的地方接触不到土壤、林下光照、水分等都将影响种子萌发和生长),加之黄檗喜阳、不耐顶端遮阴,又无无性生殖能力[11];虽然黄檗母树下种源丰富,但是黄檗母树周围没有更新幼树,后续资源不足,种群开始衰退。这与易雪梅等对长白山天然黄檗种群研究结果相似[7],与李静贤、宋超等对北京地区黄檗种群研究结论相反[39-40]。应根据黄檗人工林群落特征和自然生态特性采取人工促进天然更新措施。

(4)林木引种是人类利用、改造和保持树种资源的重要手段,在林业可持续发展中具有不可替代的重要作用。成功引种适宜生长的、具有较高经济价值的外来树种,不仅可以丰富引种地区的树种资源、为良种选育提供新的基因资源,而且成功的外来树种引种与栽培会给引种地区的林业发展带来显著效果。对林分空间结构及其空间关系的描述和解释是制定森林经营方案的基础,为森林合理科学经营提供技术支撑和保障;小陇山引种黄檗也是种质资源的异地保存,经营中应以优化林分结构为基础,进行合理的保护和利用。

3.2 结 论

小陇山黄檗引种人工林,林龄33a时的水平分布格局成聚集分布,林分混角度低,大小分化程度高,生长空间严重不足,缺乏更新幼苗幼树,后备资源不足,种群开始逐渐衰退。

本研究仅对33年a生的引种黄檗人工林结构特征进行了研究,种群结构特征不仅受到群落年龄、生态学特性的影响,而且还受初始格局、微环境、气候、光照和竞争植物等条件的历史和环境综合作用。今后应对不同环境资源、人工促进天然更新、抚育间伐对黄檗引种人工林结构特征影响和黄檗人工林演替规律的进行研究。

[1]中国科学院编委会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社,2004.

[2]Azad M A K, Yokota S, Ishiguri F, et al. Histological studies of shoot regeneration system in hypocotyl derived callus of Phellodendron amurense Rupr[J]. Journal of Forest Research,2005, 10(5): 377-384.

[3]Wang W,Zu Y G,Fu Y J,et al. Inuitroantioxidant,antimicrobia l and antiherpes simplex virus type 1 activity of Phellodendron amurense Rupr.from Cina[J]. The American Journal of Chinese Medicine, 2009, 37(1): 195-203.

[4]徐丽娇, 邱婧珺, 孙铭隆, 等. 季节和地理差异对天然黄檗小檗碱和药根碱含量的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(21): 6355-6365.

[5]限 颖,王立军. 黄檗的种质资源学研究[J]. 北方园艺, 2010,20: 189-192.

[6]赵 丽,杨光东,廉美兰,等.黄檗研究现状与展望[J]. 北方园艺, 2013, 15: 212-214.

[7]易雪梅,张 悦,姬兰柱. 长白山黄檗种群结构[J]. 生态学杂志, 2013,32(9): 2257-2262.

[8]贺 奇, 史敏华, 王占勤, 等. 山西中南部黄波椤引种的适应性[J]. 东北林业大学学报, 2015, 43(8): 12-14.

[9]邢相智. 黄檗的引种效果和生态适应性分析[J]. 新疆农业科学, 2001, 38(5): 293-294.

[10]秦彦杰, 王 洋, 阎秀峰. 中国黄檗资源现状及可持续利用对策[J]. 中草药, 2006, 37(7): 1104-1107.

[11]李静贤. 中国野生黄檗资源研究和保护现状[J]. 安徽农业科学, 2013, 41(7): 2896-2897.

[12]Ma J, Brach A. The identity of cultivated Phellodendron(Rutaceae) in North America[J]. Journal of the Botanical Research institute of Texas, 2007, 1(1): 357-365.

[13]秦彦杰. 黄檗主要药用成分的分布规律研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2005.

[14]马 福,张 建. 中国重点保护野生植物资源调查[M]. 北京:中国林业出版社, 2009.

[15]Yang J L, Zhao B, Kim Y B, et al. Agrobacterium tumefaciensmediated transformation of Phellodendron amurense Rupr.using mature seed explants[J]. Molecular Biology Reports, 2013, 40(1):281-288.

[16]傅立国. 中国红皮书——稀有濒危植物[M]. 北京: 科学出版社, 1991.

[17]聂绍荃,李世友. 黑龙江中药材——关黄柏研究[J]. 东北林业大学学报, 1989, 17(1): 1-8.

[18]崔国发,刑韶华. 北京山地植物和植被保护研究[M]. 北京:中国林业出版社, 2008.

[19]袁春明,孟广涛,方向京,等. 珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布[J]. 生态学报, 2012, 32(12): 3866-3872.

[20]杨 慧, 娄安如, 高益军, 等. 北京东灵山地区白桦种群生活史特征与空间分布格局[J]. 植物生态学报,2007,31(2):272-282.

[21]惠刚盈, 克劳斯·冯佳多, 胡艳波,等. 结构化森林经营[M].北京: 中国林业出版社, 2007.

[22]汤孟平. 森林空间结构研究现状与发展趋势[J]. 林业科学,2010, 46(1): 117-122.

[23]Pretzsch H. Analysis and modeling of spatial stand structures.Methodological considerations based on mixed beeche-larch stands in Lower Saxony[J]. Forest Ecology and Management,1997, 97(3): 237-253.

[24]赵 阳, 余新晓, 信忠保, 等. 北京市西山地区栓皮栎林空间结构特征研究[J]. 水体保持通报, 2011, 31(4): 22-26.

[25]黄龙生,李永宁,冯楷斌,等. 冀北山地杨桦次生林林分空间结构研究[J]. 中南林业科技大学学报,2015, 35(1): 20-55.

[26]张 宁,梁丽双,常月梅,等.冀北山地落叶松四种典型林分的结构研究[J]. 中南林业科技大学学报,2015, 35(6): 20-27.

[27]沈 燕,罗江平,王 旭,等. 湖南莽山华南五针松群落特征[J]. 中南林业科技大学学报, 2016, 36(2): 1-6.

[28]谭一波, 申文辉,郑 威,等. 广西容县红锥天然林物种组成与群落结构特征[J].中南林业科技大学学报, 2015, 35(5):98-102.

[29]杨瑞红,赵成义,王新军,等.固沙植物群落稳定性研究[J].中南林业科技大学学报,2015, 35(11): 128-135

[30]刘 灵,胡艳波,王千雪,等. 沙地樟子松天然纯林的结构特征[J]. 林业科学研究,2016, 29(5): 623-629.

[31]李 茂,邓伦秀,姜运力,等. 贵州习水自然保护区福建柏群落组成及结构研究[J]. 西北林学院学报,2013, 28(1): 46-50.

[32]陈 思,董永恒,高智辉,等.甘肃兴隆山保护区青扦群落结构分析[J]. 西北林学院学报, 2013, 28(1):39-45.

[33]马洪嫀,袁发银,刘中亮,等.北亚热带栎树混交林空间结构特征分析[J]. 西北林学院学报,2013, 28(1):151-156.

[34]曹小玉,李际平,封 尧,等. 福寿林场杉木人工林林分空间结构的研究[J]. 中南林业科技大学学报,2014, 34(2): 16-19.

[35]岳永杰,余新晓. 北京松山自然保护区蒙古栎林空间结构特征[J]. 应用生态学报,2009, 20(8): 1811- 1816.

[36]沈年华,万志洲. 紫金山栓皮栋群落结构及物种多样性[J].浙江林学院学报, 2009, 26(5): 696-700.

[37]郝云庆,王金锡,王启和,等. 柳杉纯林改造后林分空间结构变化预测[J]. 林业科学, 2006, 42(8): 8-13.

[38]胡艳波,惠刚盈,戚继忠,等.吉林蛟河天然红松阔叶林的空间结构分析[J]. 林业科学研究, 2003, 16(5): 523-530.

[39]宋 超, 余琦殷, 于梦凡, 等. 北京地区黄檗种群数量结构及空间分布特征[J]. 生态学杂志, 2015, 34(11): 3040-3049.

[40]李静贤. 北京山区野生黄檗数量特征研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2013.

[41]Hui G Y, Von Gdwon K, Das Winklmass. Theoretische unberlegungen zum optimalen standardwinkel[J],Allgemeine Forst and Jagdzeitung, 2002, 173(9): 173-177.

[42]邓送求,闫家锋,王 宇,等. 间伐强度对不同林分类型美景度的影响[J]. 东北林业大学学报, 2010, 28(3): 4-7.

[43]祝 燕,白 帆,刘海丰,等. 北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性[J]. 生物多样性, 2011, 19(2): 252-259.

[44]魏新增, 黄汉东, 江明喜, 等. 神农架地区河岸带中领春木种群数量特征与空间分布格局[J]. 植物生态学报, 2008, 32(4):825-837.

[45]陈志阳, 杨 宁, 姚先铭, 等. 贵州雷公山秃杉种群生活史特征与空间分布格局[J]. 生态学报, 2012,32(7): 2158-2165.

[46]李 立,陈建华,任海保,等. 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析[J]. 植物生态学报, 2010, 34(3):241-252.

[47]刘 峰,陈伟烈,贺金生. 神农架地区锐齿槲栎种群结构与更新的研究[J]. 植物生态学报, 2000, 24(4): 396-401.

[48]宫连城, 刘先银, 李德林, 等. 中国森林: 第3卷[M]. 中国林业出版社, 2000.

[49]Yoshida T,Kamitani T. Growth of a shade-intolerant tree species,Phellodendron amurense,as a component of a mixed species coppics forest of central Japan[J]. Forest Ecol Manage,1999,113:57-56.

[50]张晓玲. 黄檗果皮水溶性化感物质的初步研究[D]. 北京: 中国协和医科大学, 2010.

[51]鲁长虎,常家传,许 青. 黄檗的更新特点及食果实鸟类对其种子的传播[J]. 生态学杂志, 2004, 23(1):24-29.

[52]夏天睿, 张摇昭, 张本刚, 等. 黄檗落叶水浸液对种子萌发过程的影响//张佐双. 中国植物学会植物园分会2006年学术会议论文集[C]. 北京: 中国林业出版社, 2006, 95-100.

The characteristics of population structure for Phellodendron amurense plantation introduced into Xiaolong mountain forest region

HU Menghong1,2, LV Xun2, PEI Huiming2, DONG Julan2, WANG Peng2, WANG Junhui1
(1. State Key Laboratory of Forest Genetics and Tree Breeding; Research Institute of Forestry, CAF, Beijing 100091, China; 2. Xiaolong Mountain Research Institute of Forestry, Key Laboratory for Oak Secondary Forest Ecosystem of Gansu Province, Tianshui 741020,Gansu, China)

The characteristic of population structure was analyzed in more than 33-year old Phellodendron amurense plantation introduced into Xiaolong mountain forest region. The results showed that average forest storey was 2.8 layers in the plantation. The number of trees distributed in overstory was 80.3% of the total trees. The stand, which had clumped distribution in horizontal distribution pattern and had 0.5314 average uniform angle index, was very closed to random distribution. The average mingling degree was 0.2425 in the stand with 79.34% of weak mingling degree or no mixing. There was a large differentiation and 0.4955 average neighborhood comparison in Phellodendron amurense plantation. The percentage (40.72%) of trees distributed in competitive superiority and subsuperiority was about equal to the percentage (40.42%) of trees distributed in competitive inferior position and absolute disadvantage.The stand was lack of growth space, because of opening degree was 0.18 in Phellodendron amurense plantation. The stand started to self thinning and had a 9.57% senescence rate. There was not enough reserve resources due to no regenerated saplings and seedlings in the stand. Consequently, tending thinning and natural regeneration method promoted by manual work were implemented to healthy and stable growth of introduced Phellodendron amurense plantation.

Phellodendron amurense; introduction; population; structural characteristics

S718.54+2

A

1673-923X(2017)06-0075-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.06.013

2016-07-21

国家林业公益性行业科研专项“重要树种种质资源保存与可持续利用关键技术研究”(201204307)子课题;天水市科技支撑项目“小陇山引进树种适生性评价”(201509)

胡勐鸿,工程师

吕 寻,高级工程师;E-mail:lvzhihui2725220@163.com

胡勐鸿,吕 寻,裴会明,等. 小陇山林区引种黄檗人工林种群结构特征[J].中南林业科技大学学报,2017, 37(6): 75-82.

[本文编校:吴 彬]

猜你喜欢

黄檗小陇山人工林
黄檗蜜源及其蜂蜜
桉树人工林生产经营存在的问题及对策
桉树人工林现状及可持续发展
放下肩上的“柴”
汤原县林业局有林地面积的特点与分析
高峰林场桉树人工林与其他树种人工林之间土壤差异分析及对策
小陇山野生观赏种子植物资源及其应用探究
抢不走
秦岭西段北坡森林土壤微生物群落及生境特征