谌 贤 刘 洋* 邓 静 师嘉淇

(1.高山森林生态系统定位研究站，成都 611130； 2.长江上游林业生态工程重点实验室，成都 611130； 3.四川农业大学林学院，成都 611130)

川西亚高山森林凋落物不同分解阶段碳氮磷化学计量特征及种间差异

谌 贤1,2,3刘 洋1,2,3*邓 静1,2,3师嘉淇1,2,3

(1.高山森林生态系统定位研究站，成都 611130； 2.长江上游林业生态工程重点实验室，成都 611130； 3.四川农业大学林学院，成都 611130)

为了了解亚高山森林凋落物在不同分解阶段的化学计量特征，采用空间代替时间的方法，以自然状态下凋落物的3个层次——新鲜凋落物层(L)、发酵层(F)、腐殖质层(H))模拟凋落物分解的不同阶段，对川西亚高山不同林分类型(岷江冷杉天然林、粗枝云杉人工林、白桦天然林、杜鹃矮曲林)凋落物的碳氮磷(C、N、P)及可溶性碳氮磷(DOC、SN、SP)含量进行研究。结果表明：林分类型及分解阶段将显著影响凋落物分解过程中的碳氮磷含量及其化学计量比。亚高山森林凋落物可溶性有机碳、水溶性磷含量均随着分解过程的不断进行而降低，分解初期快速淋溶，而分解中后期释放变缓。4种林分比较而言，水溶性碳氮磷含量表现为：白桦>杜鹃>冷杉>云杉，阔叶树种凋落物的可溶性碳氮磷普遍高于针叶树种，尤其在分解初期。针叶树种凋落物SN在分解过程中呈现释放模式，而阔叶树种SN呈现先富集后释放模式。凋落物C含量随着分解的不断进行而降低，冷杉、白桦及杜鹃N含量呈现先富集后释放的趋势，分解阶段对云杉与白桦各层P含量影响不显著，但冷杉却呈现先降低后升高的现象，而杜鹃则是在分解后期P含量显著降低。从总体来看，亚高山森林凋落物C/P和N/P均显著小于全球平均水平，凋落物C/N、C/P、N/P、DOC/C、SN/N、SP/P均随着分解的不断进行呈现降低的趋势。分解初期白桦和杜鹃DOC/C显著降低，而冷杉则在分解后期显著降低。冷杉N/P先升高后降低，杜鹃N/P随着分解的不断进行呈现升高趋势。这些研究结果为深入理解亚高山森林生态系统的凋落物分解进程和养分循环提供了依据。

亚高山森林；凋落物层次；林分类型；碳；氮；磷

凋落物分解是森林生态系统中养分归还的主要途径[1～2]，作为森林生态系统生产力构成的一部分，其分解是生物地球化学循环中的重要环节之一；其分解过程是生物、物理和化学等过程的综合作用，包括水溶性化合物的淋溶、土壤动物的破碎、微生物对有机物的分解转化等过程[3]。凋落物分解速度对土壤的理化性质有显著影响，同时对于高寒森林生态系统物质循环和生产力维持等过程尤为重要。

高寒森林凋落物的分解是一个缓慢的过程，需要较长时间，通常对凋落物分解的观测至少需要连续两年的时间[4]，而目前对凋落物的研究主要是短期研究并大部分集中于森林中几个树种且多采用分解袋法，耗时长且存在许多外界不可控因素的影响，很少长时间监测凋落物分解过程中的质量变化[5]，并极大的限制了我们对整个森林生态系统凋落物分解机制的认知。在凋落物分解的过程中，凋落物质量不断的变化，持续的影响着凋落物的分解速率和元素释放过程[6]。Berg等人通过对欧洲赤松凋落物分解的研究把凋落物分解划分为了3个阶段：凋落物分解早期(early stage)、凋落物分解后期(late stage)、近腐殖质阶段(humus-near stage)[1]，其中每个阶段凋落物质量发生不同变化。我们根据自然状态下凋落物的不同层次——新鲜凋落物层(L)、发酵层(F)、腐殖质层(H)模拟凋落物分解的3个不同阶段[1]，描述从新鲜凋落物到腐殖质的阶段整个凋落物分解的过程。通过研究凋落物不同分解阶段的化学计量特征，可以深入理解凋落物分解的进程中的质量变化及养分可利用状态。

川西亚高山是我国西南林区的主体，地处青藏高原东南缘和长江上游，地形起伏大，相对高差悬殊，地貌极为复杂，地质构造活跃，地震频繁，是一个生态环境脆弱区。川亚高山暗针叶林是该区主要的植被类型，冬季雪被期及山地垂直地带性明显，在区域气候调节、水土保持、水源涵养和生物多样性保育等方面具有不可替代的作用和地位，因而其生态系统过程倍受关注[7～9]。针对川西亚高山森林生态系统物质循环特征的研究，前期主要集中于凋落物分解过程中可溶性有机碳特征[10]、水溶性氮磷动态特征[11]、氮磷释放[12]、酸溶性和酸不溶性组分[13]、半纤维素动态[14]、凋落叶的腐殖化特征[15]，并得出了亚高山林窗、雪被覆盖、亚高山森林溪流及冻融格局的改变将显著影响森林凋落物分解过程中的化学组分和含量，但由于这类研究时间尺度较短，多集中于1～2年，且川西亚高山森林凋落物的分解受低温限制，分解速率较慢[16]，缺乏对亚高山森林凋落物长期分解过程中碳氮磷化学计量学的深入研究。因此，本研究采用空间代替时间的方法，拟通过以自然状态下凋落物的不同层次(L、F和H)模拟凋落物分解不同阶段，对川西亚高山不同林分类型(冷杉林、云杉林、白桦林、杜鹃矮曲林)凋落物3个层次的凋落物质量进行研究，测定不同层次凋落物的碳氮磷及可溶性碳、氮、磷，试图回答不同树种凋落物碳氮磷的含量和化学计量比如何变化，不同分解阶段的凋落物碳氮磷的含量和化学计量比如何变化，容易被植物和微生物利用的可溶性碳氮磷又会如何变化，这对于高山森林生态系统的碳氮磷养分循环有重要意义。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区位于四川省阿坝州理县米亚罗林区(31.85°N,102.68°E)，地处青藏高原东缘，杂谷脑河上游，是大渡河与岷江的分水岭，为重要的江河源区。山体海拔3 200～4 800 m,山地垂直地带性明显。自河谷至山顶依次分布阔叶林，针阔混交林、暗针叶林、矮曲林、高山灌丛草甸。4 500 m以上为高山荒漠和积雪带。气候属于冬寒夏凉的高寒气候,年平均气温6～12℃,1月平均气温-8℃,7月平均气温12.6℃,年积温1 200～1 400℃,年降水量600～1 100 mm,年蒸发量1 000～1 900 mm。冬季雪被期明显,从10月到次年4月,长达6～7个月。研究区乔木优势种为岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、红桦(Betulaalbosinensis)、紫果云杉(PiceapurpureaMast)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等。灌木优势种有高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)、红毛花楸(Sorbusrufopilosa)、柳叶忍冬(Loniceralanceolata)、康定柳(Salixparaplesia)等;草本优势种主要有禾本科、菊科和龙胆科植物[17]。

1.2 样地设置和样品采集

在2015年10月中旬，于冬季雪被期来临之前前往样地采集样品。分别在云杉林、冷杉林、杜鹃林、白桦林4种林分下随机选取5个1 m×1 m样点自上而下分层采样，以免采集上层凋落物污染下层凋落物，4种林分类型样地概况见表1。具体方法为：(1)按10 cm×10 cm收集全部新鲜凋落物(新鲜凋落物层的样品刚刚掉落还未来得及分解，凋落物的形状大致可以看清楚)(L)，去除石块等杂物，编号，放入无菌塑料袋内；(2)在取新鲜凋落物的样点下收取全部半分解/发酵凋落物(F)(半分解层为凋落物已经开始分解的阶段，其中有很多杂质，有的分解有的未分解，和新鲜凋落物有很明显区别)，去除石块等杂物，编号，放入无菌塑料袋内；(3)在取新鲜凋落物和半分解/发酵凋落物下面继续收取腐殖质(H)(腐殖质层为凋落物完全分解的物质，已看不出原凋落物形状，似沙土状，抓起来不粘手，腐殖质层下为泥土，泥土颜色较腐殖质层黄，可以容易区别，取样时小心不要取到泥土而影响实验数据)，去除石块等杂物，编号放入无菌塑料袋内。样品采集完成后带回实验室供室内实验分析。将样品于65℃烘干至恒重，将处理后的样品分别装入封口袋中备用，并做好标记。

表1 川西米亚罗林区4种林分类型样地概况

1.3 样品分析测定

1.3.1 水溶性组分测定

(1)可溶性有机碳的测定

称取植物样品0.05 g于20 mL离心管中，加入10 mL蒸馏水,往复振荡机上振荡0.5 h，然后4 000 r·min-1、4℃离心15 min，取上清液在-0.08 MPa下经孔径为0.45 μm滤膜，使用前首先要用蒸馏水淋洗滤膜，以淋洗滤膜可能残留的有机组分)过滤，即获得植物凋落物DOC提取液,4℃低温保存待测液。用TOC-2100分析仪测定待测液中DOC浓度[18]。

(2)水溶性氮和磷的测定

分别精确称取0.5 g样品于150 mL锥形瓶中，加入40 mL蒸馏水，常温下振荡30 min，离心，过0.45 μm滤膜，为待测液。水溶性氮采用凯氏定氮法测定，水溶性磷采用钼锑比色法[19]测定。

1.3.2 C、N、P测定

凋落物碳含量采用重铬酸钾氧化—外加热法[20]测定，氮含量采用半微量凯氏定氮法测定，磷含量采用钼锑钪比色法[22]测定。

1.4 数据处理和统计分析

采用SPSS 20.0软件进行数据统计分析，采用Excel 2010软件作图。单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同分解阶段和林分类型对凋落物碳氮磷及可溶性碳、氮、磷含量的影响，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)多重比较不同分解阶段和林分类型及其交互作用对凋落物的碳氮磷及可溶性碳、氮、磷含量的影响，显著性水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 凋落物pH特征

如表2所示，冷杉、云杉与白桦、杜鹃L层、F层及H层pH值差异显著，白桦与杜鹃L层、F层及H层差异不显著；且云杉及冷杉同一层pH值均大于白桦及杜鹃。

表2 亚高山森林凋落物不同层次的pH值及碳氮磷含量(平均值±标准偏差)

注：L.新鲜凋落物层；F.发酵层；H.腐殖质层 不同大写字母表示同一层次差异显著，不同小写字母表示同一林分不同层次差异显著(P<0.05)。

Note:L.Fresh litter layer; F.Fermentative layer; H.Humus layer Different upper-case letters indicate significant differences among different forest within the same layer(P<0.05),different lower-case letters indicate significant differences between litter layers within the same forest type(P<0.05).

云杉及白桦同一林分不同层次，凋落物pH值也显著不同，冷杉及云杉不同层次pH值无显著差异。冷杉pH在6.09～6.10，杜鹃pH在4.87～5.05，白桦pH在4.68～5.40，这3种林分类型其不同分解阶段都处于偏酸性环境，且在F层达到最大值；而云杉pH值在6.57～7.28，除L层处于偏酸性环境外，F层及H层均处于中性偏碱性的环境，且随着分解的进行pH值升高；但林分和分解层次的交互作用对凋落物pH值影响却不显著(表3)。

2.2 可溶性碳氮磷特征

4个林分比较而言，白桦林凋落物的SN、SP含量与DOC均为最高，总体为白桦>杜鹃>冷杉>云杉。4种树种L层SN含量：白桦>冷杉>杜鹃>云杉，F层SN含量：白桦>杜鹃>冷杉>云杉，且各林分之间差异显著(P<0.05)；冷杉、白桦及杜鹃H层SN含量差异不显著，云杉H层SN含量显著低于冷杉、白桦及杜鹃。从林分类型来看，白桦L、F层SP含量显著高于云杉、冷杉及杜鹃，云杉、冷杉和杜鹃L层SP含量差异不显著；在F层杜鹃SP含量显著高于冷杉，云杉与冷杉及杜鹃差异均不显著；4种树种H层SP含量差异均不显著。白桦及杜鹃L层DOC含量高于云杉及冷杉，4种林分凋落物F、H层DOC含量差异不明显。

分解阶段不同，凋落物可溶性碳氮磷含量也不相同。针叶树种和阔叶树种在不同分解阶段SN含量有差异，针叶树种冷杉和云杉SN含量随分解的不断进行而不断减少，而杜鹃和白桦在分解达到发酵阶段时，SN含量达到最大(F>L>H)。杜鹃和白桦凋落物SN含量：F层>L层>H层，冷杉凋落物SN含量：L层>F层>H层，云杉凋落物SN含量L层显著高于H层，F层与L层和H层差异不显著。同一树种凋落物SP含量：L层>F层>H层，且层次之间差异显著(P<0.05)。从总体上看，随着凋落物层次加深，DOC含量均显著降低；且L层显著高于F、H层(表2)。

林分类型及分解阶段对凋落物水溶性碳氮磷含量均有显著影响；其交互作用对DOC、SN含量有显著影响，但对SP含量影响不显著(表3)。

表3 林分类型和凋落物层次及其交互作用对凋落物碳氮磷含量及比值的影响

2.3 碳氮磷特征

4种林分同一层次C、N、P含量均有显著差异。C含量总体来看，白桦>杜鹃>冷杉>云杉，在L、F层中，白桦>杜鹃>云杉，云杉与冷杉C含量差异不明显；H层白桦、杜鹃、冷杉C含量差异不明显且均高于云杉。N含量关系为：在各层次中白桦N含量均为最高，L层白桦>冷杉>云杉>杜鹃，F层白桦>杜鹃>云杉，冷杉与其余3个林分差异不显著，H层白桦与冷杉大于云杉，杜鹃与其余3个林分无显著差异。4种林分P含量关系为：在L层中杜鹃与冷杉大于白桦及云杉；F层中杜鹃>白桦>云杉，冷杉及云杉差异不显著。H层中冷杉P含量最大。其余3种林分P含量差异不明显。

分解阶段不同，凋落物C、N、P含量特征也有显著差异。从总体来看，4种林分C含量随着分解的不断进行含量均不断降低。冷杉、白桦及杜鹃N含量呈现先增加后降低的趋势，而云杉N含量在L层最大。云杉与白桦各层次P含量无显著差异，冷杉在F层P含量达最小值，杜鹃在H层P达最小值(表2)。

林分类型及分解阶段对凋落物C、N、P含量均有极显著影响；其交互作用对凋落物N、P含量有显著影响，但对C含量影响不显著(表3)。

2.4 碳氮磷的化学计量比

林分类型不同，凋落物碳氮磷化学计量比不同。在L层中，C/N杜鹃比值最大，其余3个林分类型差异不显著；4种林分DOC/C差异不显著，而C/P、N/P也呈现一致性规律，即云杉、白桦大于冷杉、杜鹃；而白桦SP/P、SN/N均为最大值，且各林分之间差异显著(P<0.05)。白桦F、H层DOC/C含量均为最低，在F层中，云杉、白桦、杜鹃C/N差异不显著且均大于冷杉；冷杉及云杉DOC/C大于白桦及杜鹃；冷杉和白桦C/P大于冷杉及杜鹃，云杉与其余3个林分C/P差异不明显；而SN/N则表现为白桦>杜鹃>冷杉，云杉与冷杉差异不明显；冷杉N/P、SP/P值最大，杜鹃最小。H层中，4种林分类型C/N差异均不明显，而白桦C/P、N/P均为最大值，而DOC/C则为最小值，冷杉C/P、N/P、SP/P均为最小值。

从总体来看，4种林分类型凋落物C/N、C/P、N/P、SN/N、SP/P均随着分解的不断进行呈现一个降低的趋势。但也有个别特例，如:冷杉C/N先降低后升高，C/P、N/P则先升高后降低，而杜鹃N/P值随着分解的进行呈现逐渐升高的趋势。而对于DOC/C来说，白桦和杜鹃在F层显著降低，F、H层差异不显著，云杉各层次间差异不显著，冷杉则在H层显著降低(图1)。

图1 亚高山森林凋落物不同层次碳氮磷化学计量比 Pa.粗枝云杉；Af.岷江冷杉；Bp.白桦；Rl.高山杜鹃 不同大写字母表示同一层次不同林分差异显著，不同小写字母表示同一林分不同层次差异显著(P<0.05)。Fig.1 C,N and P stoichiometric ratio in different litter layers of subalpine forest Pa. P.asperata；Af. A.faxoniana；Bp. B.platyphylla Suk.；Rl.R.lapponicum Different upper-case letters indicate significant differences among different forest within the same layer(P<0.05);different lower-case letters indicate significant differences between litter layers within the same forest type(P<0.05).

2.5 各含量pearson相关性分析

凋落物分解过程中的C含量与N、DOC、SN、SP、C/N、C/P、SN/N、SP/P正显著相关，与pH负显著相关；N含量与C、SN、SP、C/P、N/P、SN/N、SP/P正显著相关，与pH负显著相关；P含量与pH、C/P、N/P、SP/P负显著相关；DOC含量与C、SN、SP、C/N、C/P、DOC/C、SN/N、SP/P正显著相关，与pH负显著相关；SN与N、C、DOC、SP、C/N、C/P、SN/N、SP/P正显著相关，与pH负显著相关；SP与N、C、DOC、SN、C/N、C/P、DOC/C、SN/N、SP/P正显著相关，与pH负显著相关；C/N与C、DOC、SN、SP、C/P、SN/N，SP/P正显著相关，与pH负显著相关；C/P与N、C、DOC、SN、SP、C/N、N/P、SN/N、SP/P正显著相关，与P负显著相关；N/P与N、C/P、SP/P显著相关，与P负显著相关；DOC/C与DOC、SP、SP/P正显著相关；SN/N与N、C、DOC、SN、SP、C/N、C/P、SP/P正显著相关，与pH负显著相关；SP/P与N、C、DOC、SN、SP、C/N、C/P、N/P、DOC/C、SN/N正显著相关，与P负显著相关(表4)。

表4 亚高山森林凋落物分解过程中各因子的pearson相关分析

注：*,**表示在0.05 和 0.01 水平(双侧)上显著相关。

Note:*and**indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 level(double side).

3 讨论

3.1 林分类型对凋落物碳氮磷含量的影响

实验结果表明，4种凋落物总体表现为同一层次白桦、杜鹃水溶性组分及碳氮磷含量均大于冷杉及云杉，且各组分间差异明显(P<0.05)。已有的研究结果证明，林分类型是影响土壤中可溶性组分的重要因素[21]，而本实验的研究结果发现，林分类型将显著影响凋落物分解过程中的碳氮磷和可溶性碳氮磷含量，这与林分自身性质有关[3]。林分类型通过改变枯枝落叶层的数量和质量、微生物群落的结构和活性、微生物残体和代谢产物以及根系分泌物和根系周转等因素，不可避免地影响了凋落物层DOC、SN、SP、C、P及N的含量和空间分布[22]。4个林分比较而言，白桦各层凋落物水溶性碳氮磷含量均为最高，总体表现为白桦>杜鹃>冷杉>云杉。不同林分类型在L层和F层SN含量均差异显著，云杉和其余3个树种H层差异显著，不同林分类型同一层次SN含量存在显著差异，这与Uselman等[19]对不同林分类型之间凋落物可溶性物质的研究相一致。凋落物的分解主要包括淋溶、破碎等过程，而林分类型不同，淋溶速度呈现显著差异，林分间由于枯枝落叶及细根分泌物含有的酸性物不同，其土壤pH值存在差异，肖好燕等人在对亚热带典型林分土壤有机碳氮含量的研究中发现[21]，土壤酸性的提高会加快多价阳离子(Ca2+、Al3+、Mg2+)的淋溶和提升电荷密度，加快可溶性物质的淋溶。由表4可得，凋落物碳氮磷、水溶性碳氮磷、C/N和SN/N显著相关，而本实验结果表明，同一层次凋落物白桦及杜鹃pH值显著低于冷杉及云杉，这可能是造成不同林分凋落物可溶性组分含量差异的原因之一。另外，不同林分间凋落物种类不同，其土壤微生物数量、种类及活性也不同，可能改变凋落物分解速率和组分的降解，例如，SannaKanerva等人的研究[23]结果显示，白桦比云杉凋落物微生物活性大，分解更迅速，阔叶树种比针叶树种更易于分解，这可能与针叶树种和阔叶树种的初始基质质量不同有关，如木质素和碳含量等。通常C/N、木质素/N较低的凋落物分解更快，尤其是在分解的初期阶段。已有的研究显示，初始碳含量和木质素含量是控制凋落物分解速率的主要因素，凋落物初始木质素含量高将延缓其分解[24]，这是由于木质素类的物质会在凋落物中的全纤维素类复合物周围形成阻碍分解的屏障[25]。郭培培等人在对亚热带6种针叶树种和阔叶树种凋落叶的分解研究[26]中发现，针叶树种初始木质素含量普遍高于阔叶树种，因而其分解速率比阔叶树种更慢。各林分养分含量差异也有可能是因为地表覆盖物的差异。Smolander等人发现，阔叶树种富含较多的草本植物，而针叶树种地被植物含义较多的苔藓类植物[27]，而苔藓类植物的分解慢于草本[28]，因此造成分解速率的差异。

3.2 分解阶段对凋落物碳氮磷含量的影响

凋落物的分解既有物理过程，又有生物化学过程，一般由淋溶作用、自然粉碎作用和代谢作用等共同完成[3]。凋落物分解在初期主要表现为可溶性物质的快速淋溶，新鲜凋落物层中含有大量的可溶性有机物质，造成DOC、SN、SP的大量释放[29]。本研究也证实了，DOC则主要在L层差异显著，随着分解的进行F和H层次间含量差异不明显。各林分类型在不同分解阶段DOC、SP含量变化呈现一致性规律，即：L层>F层>H层，均随着分解的不断进行而降低，这与徐李亚[11]等人的研究结果一致。冷杉和云杉凋落物SN含量随着分解的不断进行而显著降低，云杉N含量随着分解的不断进行而显著降低，表现为L层>F层>H层。白桦及杜鹃SN含量：F层>L层>H层，SN含量表现为：增加(富集)—减少(淋溶)，白桦、冷杉及杜鹃N含量：F层>L层>H层，这可能是由于：(1)分解初期凋落物N含量不能满足微生物分解活动需求，因而需要从土壤中吸收一定数量的N，且吸收值大于自身消耗值，所以表现为富集状态，分解后期，微生物种类和数量减少，凋落物所含N能满足其生存需求，因而这种单纯的消耗使其含量不断减少；(2)这可能分解前期凋落物的快速失重有关，造成SN的含量相对升高。不同树种和生态系统的养分固定和释放模式有所差异，凋落物在分解过程中元素发生迁移,其主要模式有：①淋溶—富集—释放;②富集—释放;③直接释放，针叶树种凋落物的淋溶阶段可能不明显或不存在[30]。本实验研究结果表明，针叶树种凋落物SN在分解过程中呈现释放模式，而阔叶树种SN及N呈现先富集后释放模式。且无论是SN还是N，其在分解末期都达到最小值，这可能与凋落物所含木质素含量有关，凋落物分解后期主要是木质素等难分解物质的分解，分解速率变缓[31～32]，且N可与木质素及其降解产物形成难分解的复合物。4种林分凋落物C在分解初期含量最大，随着分解的进行，其含量显著降低，这与SannaKanerva等人的研究[23]结果相同，说明L层有大量的可供利用的有效C，且植物及微生物代谢所产生的CO2随着分解的不断进行显著减少，因此其L层C含量最高，H层最低。

3.3林分类型和分解阶段对凋落物碳氮磷化学计量比的影响

MCGRODDY等人在对全球森林碳氮磷化学计量的研究[33]中发现，凋落物C∶N∶P受植被本身生理结构限制及代谢过程的不同而表现出不同的变化，阔叶树种凋落物C∶N为58.4，C∶P为1 702.4，N∶P为29.1，针叶树种凋落物C∶N为87.8，C∶P为2352.9，N∶P为26.0，而本研究中凋落物的化学计量比平均值为：杜鹃C∶N为36.8，C∶P为83.2，N∶P为2.7；白桦C∶N为31.5，C∶P为171.0，N∶P为5.4，云杉C∶N为28.7，C∶P为142.7，N∶P为4.6，冷杉C∶N为24.4，C∶P为94.0，N∶P为4.3。从研究结果看出，川西亚高山森林凋落物C∶P和N∶P均显著小于世界平均水平，这可能是因为川西亚高山植物普遍受N而非P限制，导致森林凋落物普遍P含量较高，且已有的研究证明受C的变化影响很小[34]，因此呈现C∶P和N∶P低于平均值的现象。

林分类型不同，对凋落物碳氮磷化学计量比影响不同。初始C/N是凋落物分解过程中的重要指标，起着重要作用，可以预测凋落物的分解速率[3,24]。由实验结果判断，杜鹃分解初期C/N普遍大于白桦、云杉及冷杉，因此分解最慢，前期的研究结果也证实了这一点[24]。林波对凋落物分解的研究[25]也发现，C/N愈低分解失重及元素释放、迁移率就愈高。从总体来看，4种林分类型凋落物C/N均随着分解的不断进行呈现一个逐渐降低的趋势，这主要是分解前期微生物对有机质中碳源的利用程度高，可能导致快速的碳释放，从而降低C/N、C/P。云杉及杜鹃随着分解进程，其C/P、C/N、N/P均呈现降低趋势，而马文济等人在对不同演替阶段地表凋落物的C∶N∶P化学计量特征的研究中[35]也发现，随着分解的不断进行，凋落物N、P含量会增加，因此其C/P、C/N会减小，且P对群落生产力的限制会增强[36]，因此其N/P会降低，这与本实验的研究结果也一致；而冷杉C/P、N/P均呈现先增高后降低的情况，但其C/N却在降低，说明冷杉在分解到发酵层时其磷含量显著降低，该阶段出现了P元素的快速流失；或者是冷杉凋落物的N含量在发酵阶段得到了极大的补充，Berg等人的研究[37]结果显示，在凋落物分解初期主要是微生物对养分的一个富集作用，而在分解后期主要是对养分的一个释放过程，因此本实验结果可能是由于在达到发酵阶段时，凋落物自身氮素无法满足微生物分解的需要，因此微生物从环境中富集一部分氮素以满足自身需要。但杜鹃N/P比值随分解的不断进行而不断升高。可能是其磷分解速度快于氮速度，也可能是氮沉降为凋落物层氮含量进行了一个补充。

各林分类型DOC/C、SN/N、SP/P随着分解的进行而逐渐降低，而发酵阶段与腐殖质阶段差异不明显，这说明凋落物分解前期可溶性碳氮磷释放很快，而分解中后期释放变缓慢，因此，DOC、SN、SP会在前期所占比例大而后期所占比例小，这与郭剑芬等人对凋落物的分解研究[3]结果一致。凋落物DOC/C比DOC含量更能反映林分类型对碳行为的影响结果，其比例越大，表明碳活性越强，其稳定性越差[38]，4种林分L层DOC/C无显著差异，F、H层来看，冷杉DOC/C显著大于白桦和杜鹃，说明分解中后期针叶树种可溶性有机碳相对来说释放的更慢。另外，SN/N前期比值大也说明了微生物固定的氮元素含量高。从SN/N、SP/P来看，白桦L和F层的显著高于其他树种，说明亚高山森林阔叶树种凋落物的可溶性氮磷普遍高于针叶树种，尤其在分解前期阶段。

综上所述，林分类型与分解阶段将显著影响凋落物分解过程中的碳氮磷含量及其化学计量比，这将为我们更深入了解亚高山森林凋落物不同分解阶段各元素的动态特征提供一定的理论依据，进一步认清区域凋落物分解及其相关养分循环过程。

1.Berg B,Mcclaugherty C.Plant litter-decomposition,humus formation,carbon sequestration[M].Berlin Germany:Springer-Verlag,2008.

2.Maisto G,De Marco A,Meola A,et al.Nutrient dynamics in litter mixtures of four Mediterranean maquis species decomposing in situ[J].Soil Biology and Biochemistry,2011,43(3):520-530.

3.郭剑芬,杨玉盛,陈光水,等.森林凋落物分解研究进展[J].林业科学,2006,42(4):93-100.

Guo J F,Yang Y S,Chen G S,et al.A Review on Litter Decomposition in Forest Ecosystem[J].Scientia Silvae Sincae,2006,42(4):93-100.

4.Fioretto A,Di Nardo C,Papa S,et al.Lignin and cellulose degradation and nitrogen dynamics during decomposition of three leaf litter species in a Mediterranean ecosystem[J].Soil Biology and Biochemistry,2005,37(6):1083-1091.

5.宋飘,张乃莉,马克平,等.全球气候变暖对凋落物分解的影响[J].生态学报,2014,34(6):1327-1339.

Song P,Zhang N L,Ma K P,et al.Impacts of global warming on litter decomposition[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1327-1339.

6.Attiwill P M,Adams M A.Nutrient cycling in forests[J].New Phytologist,1993,124(4):561-582.

7.王开运.川西亚高山森林群落生态系统过程[M].成都:四川科学技术出版社,2004:33-40.

Wang K Y.Community ecosystem processes in Subalpine forest of Western Sichuan Province [M].Chengdu:Sichuan Science and Technology Publishing House,2004:33-40.

8.刘庆.亚高山针叶林生态学研究[M].成都:四川大学出版社,2002:65-66.

Liu Q.Ecological Research on Subalpine coniferous forests in China[M].Chengdu:Sichuan University Press,2002:65-66.

9.刘庆,林波.全球气候变化对亚高山针叶林树木的影响[M].北京:科学出版社,2010:115.

Liu Q,LIN B.The effects of global climate change on subalpine coniferous forests [M].Beijing,Science Press,2010:115.

10.邓长春,陈亚梅,和润莲,等.雪被期川西高山林线交错带凋落物可溶性有机碳的淋失特征[J].生态学杂志,2014,33(11):2921-2929.

Deng C C,Chen Y M,He R L,et al.Leaching of dissolved organic carbon from decomposing litter during the snow cover period at an alpine timberline ectone in Western Sichuan,China[J].Chinese Journal of Ecology,2014,33(11):2921-2929.

11.徐李亚,杨万勤,李晗,等.高山森林林窗对凋落物分解过程中水溶性氮和磷的影响[J].水土保持学报,2014,28(3):214-221.

Xu L Y,Yang W Q,Li H,et al.Effects of Forest Gap on Soluble Nitrogen and Soluble Phosphorus of Foliar Decomposition in an Alpine Forest[J].Journal of Soil and Water Conservation,2014,28(3):214-221.

12.何洁,蒋先敏,杨万勤,等.雪被斑块对川西高山森林凋落叶N和P释放的影响[J].应用生态学报,2014,25(8):2158-2166.

He J,Jiang X M,Yang W Q,et al.Effects of snow patches on the release of N and P during foliar litter decomposition in an alpine forest of western Sichuan,China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2014,25(8):2158-2166.

13.李晗,吴福忠,杨万勤,等.不同厚度雪被对高山森林6种凋落物分解过程中酸溶性和酸不溶性组分的影响[J].生态学报,2015,35(14):4687-4698.

Li H,Wu F Z,Yang W Q,Xu L Y,et al.Effects of snow cover on acid-soluble extractive and acid-insoluble residue during foliar litter decomposition in the alpine forest[J].Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4687-4698.

14.李晗,吴福忠,杨万勤,等.亚高山森林林窗对凋落物分解过程中半纤维素动态的影响[J].植物生态学报,2015,39(3):229-238.

Li H,Wu F Z,Yang W Q ,et al.Effects of forest gap on hemicellulose dynamics during foliar litter decomposition in an subalpine forest[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2015,39(3):229-238.

15.倪祥银,杨万勤,李晗,等.雪被斑块对高山森林6种凋落叶冬季腐殖化的影响[J].植物生态学报,2014,38(6):540-549.

Ni X Y,Yang W Q,Li H,et al.Effects of snowpack on early foliar litter humification during winter in a subalpine forest of Western Sichuan[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(6):540-549.

16.Yang W Q,Wang K Y,Kellomäki S,et al.Annual and monthly variations in litter macronutrients of three subalpine forests in western China[J].Pedosphere,2006,16(6):788-798.

17.刘洋,张健,杨万勤,等.川西高山树线群落交错带地被物及土壤的水文效应[J].林业科学,2011,47(3):1-6.

Liu Y,Zhang J,Yang W Q,et al.Ground Coverage and Soil Hydrological Action of Alpine Treeline Ecotone in Western Sichuan[J].Scientia Silvae Sincae,2011,47(3):1-6.

18.王春阳,周建斌,王祥,等.黄土高原区不同植物凋落物可溶性有机碳的含量及生物降解特性[J].环境科学,2011,32(4):1139-1145.

Wang C Y,Zhou J B,Wang X,et al.Contents and Biodegradation of Soluble Organic Carbon in Different Plant Residues from the Loess Plateau[J].Environmental Science,2011,32(4):1139-1145.

19.Uselman S M,Qualls R G,Lilienfein J.Quality of soluble organic C,N,and P produced by different types and species of litter:root litter versus leaf litter[J].Soil Biology and Biochemistry,2012,54:57-67.

20.张万儒,杨光滢,涂星男,等.LY/T 1237-1999森林土壤有机质的测定及碳氮比的计算[S].中华人民共和国林业行业标准,1999:106-108.

Zhang W R,Yang G Y,Tu X N,et al.Determination of organic matter in forest soil and calculation carbon-nitrogen ratio[S].Forestry industry standard of the People’s Republic of China,1999:106-108.

21.肖好燕,刘宝,余再鹏,等.亚热带典型林分对表层和深层土壤可溶性有机碳、氮的影响[J].应用生态学报,2016,27(4):1031-1038.

Xiao H Y,Liu B,Yu Z P,et al.Effects of forest types on soil dissolved organic carbon and nitrogen in surface and deep layers in subtropical region,China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(4):1031-1038.

22.Ashagrie Y,Zech W,Guggenberger G.Transformation of aPodocarpusfalcatus,dominated natural forest into a monocultureEucalyptusglobulus,plantation at Munesa,Ethiopia:soil organic C,N and S dynamics in primary particle and aggregate-size fractions[J].Agriculture,Ecosystems & Environment,2005,106(1):89-98.

23.Kanerva S,Smolander A.Microbial activities in forest floor layers under silver birch,Norway spruce and Scots pine[J].Soil Biology and Biochemistry,2007,39(7):1459-1467.

24.杨林,邓长春,陈亚梅,等.川西高山林线交错带凋落叶分解速率与初始质量的关系[J].应用生态学报,2015,26(12):3602-3610.

Yang L,Deng C C,Chen Y M,et al.Relationships between decomposition rate of leaf litter and initial quality across the alpine timberline ecotone in Western Sichuan,China[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26(12):3602-3610.

25.林波,刘庆,吴彦,等.森林凋落物研究进展[J].生态学杂志,2004,23(1):60-64.

Lin B,Liu Q,Wu Y,et al.Advances in the studies of forest litter[J].Chinese Journal of Ecology,2004,23(1):60-64.

26.郭培培,江洪,余树全,等.亚热带6种针叶和阔叶树种凋落叶分解比较[J].应用与环境生物学报,2009,15(5):655-659.

Guo P P,Jiang H,Yu S Q,et al.Comparison of Litter Decomposition of Six Species of Coniferous and Broad-leaved Trees in Subtropical China[J].Chin J Appl Environ Biol,2009,15(5):655-659.

27.Smolander A,Kitunen V.Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species[J].Soil Biology and Biochemistry,2002,34(5):651-660.

28.Mikola P.Experiments on the rate of decomposition of forest litter[J].Communicationes Instituti Forestalis Fenniae,1954,43:1-50.

29.Don A,Kalbitz K.Amounts and degradability of dissolved organic carbon from foliar litter at different decomposition stages[J].Soil Biology and Biochemistry,2005,37(12):2171-2179.

30.Berg B.Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils[J].Forest Ecology and Management,2000,133(1-2):13-22.

31.Aerts R.Nitrogen Partitioning between resorption and decomposition pathways:a trade-off between nitrogen use efficiency and litter decomposibility?[J].Oikos,1997,80(3):603-606.

32.Bohlen P J,Parmelee R W,Mccartney D A,et al.Earthworm effects on carbon and nitrogen dynamics of surface litter in corn agroecosystems[J].Ecological Applications,1997,7(4):1341-1349.

33.Mcgroddy M E,Daufresne T,Hedin L O.Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide:implications of terrestrial redfield-type ratios[J].Ecology,2004,85(9):2390-2401.

34.Aerts R,Van Bodegom P M,Cornelissen J H C.Litter stoichiometric traits of plant species of high-latitude ecosystems show high responsiveness to global change without causing strong variation in litter decomposition[J].New Phytologist,2012,196(1):181-188.

35.马文济,赵延涛,张晴晴,等.浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的C∶N∶P化学计量特征[J].植物生态学报,2014,38(8):833-842.

Ma W J,Zhao Y T,Zhang Q Q,et al.C∶N∶P stoichiometry in forest floor litter of evergreen broad-leaved forests at different successional stages in Tiantong,Zhejiang,eastern China[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(8):833-842.

36.阎恩荣,王希华,周武.天童常绿阔叶林演替系列植物群落的N∶P化学计量特征[J].植物生态学报,2008,32(1):13-22.

Yan E R,Wang X H,Zhou W.N∶P stoichiometry in secondary succession in evergreen broadleaved forest,Tiantong,eastern China[J].Journal of Plant Ecology,2008,32(1):13-22.

37.Berg B.Nutrient release from litter and humus in coniferous forest soils-amini review[J].Scandinavian Journal of Forest Research,1986,1(1):359-369.

38.Jiang P K.Soil active carbon pool under different types of vegetation[J].Scientia Silvae Sinicae,2005,41(1):10-13.

National Natural Science Foundation of China(31570605,31200345)；The National Undergraduate Innovation Test Program(1510626069)

introduction：CHEN Xian(1994—),famale,undergraduate student,mainly engaged in study of the nutrient cycling and energy fluxion in the subalpine forest of Western Sichuan.

date:2016-09-05

C,NandPStoichiometryatDifferentStagesofLitterDecompositioninSubalpineForestofWesternSichuanProvinceandInterspeciesComparison

SHEN Xian1,2,3LIU Yang1,2,3*DENG Jing1,2,3SHI Jia-Qi1,2,3

(1.Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystems,Chengdu 611130；2.Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province,Chengdu 611130；3.College of Forestry, Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130)

We used spatial sequence instead of time successional sequence to study the stoichiometry of litter decomposition in subalpine forest of Western Sichuan. Three litter layers including Fresh litter layer(L), Fermentative layer(F) and Humus layer(H) under natural conditions were taken to simulate different litter decomposition stages, studied on Carbon(C), nitrogen(N), phosphorus(P) and dissolved organic carbon(DOC), soluble nitrogen(SN) and phosphorus(SP) contents of three litter layers ofPiceaasperata(Pa),Abiesfaxoniana(Af),BetulaplatyphyllaSuk(Bp) andRhododendronlapponicum(Rl) in four subalpine forests. The forest type and decomposition stages significantly affected C, N, P contents and its stoichiometric ratio in the process of litter decomposition. For all the forest litter, DOC and SP contents reduced and leached quickly at the early decomposition stage whereas slowly in the later periods of decomposition. SN, SP and DOC contents of hardwood species were generally higher than those of conifer species, which in the order ofBp>Rl>Af>Pa, especially at the early decomposition stages. There was significant difference between conifer species and hardwood species, and SN content ofPaandAfreduced with the ongoing of decomposition process whileBpandRlgot highest in the F layer. C content reduced with the ongoing of decomposition process, and N content ofAf,BpandRlgot highest when they were in the Fermentative layer(F>L>H). Litter decomposition stages had no significant effect on P content ofPaand Bp. Overall, litter C/P and N/P of subalpine forest were significantly lower than the global average, C/N, C/P, N/P, DOC/C, SN/N, SP/P also reduced with the ongoing of decomposition process. For DOC/C,BpandRlsignificant decreased at early decomposition stages, andAfsignificantly decreased at late decomposition stages. N∶P ofAfincreased at first and then decreased, but forRlshowed a trend of rising in the decomposition. These results provided a comprehensive understanding of the litter decomposition process and nutrient cycling in the subalpine forest.

subalpine forest;litter decomposition stages;forest types;C;N;P

国家自然科学基金项目(31570605,31200345)；大学生创新训练计划项目(1510626069)

谌贤(1994—),女,本科,主要从事川西亚高山森林生态系统物质循环与能量流动的研究工作。

* 通信作者：E-mail:sicauliuyang@163.com

2016-09-05

* Corresponding author：E-mail:sicauliuyang@163.com

S718.55

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.009