赤皮青冈生长性状多样性与不同生长类型适应性研究

2017-11-08谢健

安徽农学通报 2017年19期

谢健

摘要：该研究以建瓯市龙村乡天然分布的赤皮青冈母树采集的种子培育的苗木为实验材料，应用大样本数据和正态分布标准差分类法等数据处理方法，以标准差为临界值对赤皮青冈的二年生苗木高与地径的不同生长类型进行分类，探讨了赤皮青冈苗木群体高与地径生长类型表现。结果表明，群体表现明显的早期生长分化，群体平均值与相邻两区间生长类型个体权重占整体的85%以上，好与差类型的两极分化所占比例较小；通过不同生长类型分类可以较好地了解群体生长性状多样性组成和优势生长类型，可为优良生长类型筛选提供依据。对不同生长类型个体适应性研究表明，该树种生长类型差的个体高生长期较短，优良生长类型个体有更长的高生长期，但地径生长期基本是一致的，主要受高生长期与光合作用率影响，说明遗传品质影响苗高与地径生长。

关键词：赤皮青冈；生长性状；遗传多样性；适应性生长；正态分布标准差分类法

中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）19-0075-4

Study on the Genetic Diversity of Growth Character and Adaptability Growth of the Different Genetic Growth-type of Cyclobalanopsis gilva

Xie Jia

（Jian'ou Forestry Experimental Forest Farm，Jian'ou 353100，China）

Abstract： Taking the natural distribution of Cyclobalanopsis glauca in Dongfeng town of Jian'ou City as the experimental material， the growth of the seedling colony was classified into 8 types with the deviation critical value to classify the different genetic-type for the seedling of height and caliper of Cyclobalanopsis gilva through using “the standard deviation classification method” and large sample in this paper. The results indicated that the differentiation of seedling colony was remarkable in early stage and the weigh of growth types of mean and adjacent interval was over 85% and the polarization ratio of the fine and sick growth was smaller in total and the diversity of the constitute of colon and the dominant growth-type were well disclosed through the classification of the different growth-type with “the standard deviation classification method” ，it will provide theory for selecting the excellent growth-type. The adaptability growth of the different growth-types were studied and that it indicated that growth period of excellent growth-type comparing with the inferior growth-type is longer，but growth period of caliper of the different growth-type was essentially the same. It indicated that the different growth-types of the seedling of Cyclobalanopsis gilva will influence the growth of caliper and height of Cyclobalanopsis gilva.

Key words： Cyclobalanopsis gilva；Growth character；Genetic diversity；Adaptability growth；The standard deviation classification method

物種多样性与同一物种生长性状多样性是物种适应不同生态环境条件进化形成的[1]。国内外研究结果表明，林木的高与地径生长性状由多基因控制，杂交子代的高与地径生长性状表现为多样性生长类型，在早期生长已表现多样性分化，随着群体生长淘汰不适宜生长类型[1-5]。林木在自然条件下更新，因一些环境因子（如病原菌侵染、水分胁迫、动物危害等因子）对种子与幼苗生长影响，通过自然选择把适宜生长类型幼树保存下来，形成多样性生长类型[6]。对于多基因控制的生长性状，在子代基因重组，组合出不同的基因型，表现为不同的生长类型。生长类型遗传多样性，由隐性基因与显性基因在基因重组后形成，优良家系与母树是人工筛选后具有良好遗传的生长类型，他们子代通常也是处于天然授粉杂交，多基因控制的生长性状在子代同样表现生长类型多样性。自然采种与人工筛选优良个体采种基本都是属于天然授粉杂交，在子代中组合多种的生长类型。天然分布的濒危物种所保存的个体多数是能适宜生长的优良个体，自然授粉杂交子代表现多样性生长性状个体[1，6]。endprint

赤皮青冈（Cyclobalanopsis gilva）为常绿乔木，是一种中速生长的树种，主要分布在福建、浙江、广东、贵州、台湾等地，对环境的适应性强，能在较恶劣的土壤环境中生长，如丘陵酸性红壤与石灰岩发育而成的钙质土壤。赤皮青冈是珍贵的硬木树种，经济价值高，但因为野外砍伐导致天然资源面临的危险，且人工造林少，对其栽培技术的研究尚未成熟[7-10]。本文通过研究赤皮青冈群体生长分化与个体生长类型表现，探讨其多样性结构和不同生长类型生长规律，从而为进一步研究不同生长类型年生长特性奠定基础。

1 试验地基本情况

1.1 试验地气候条件试验圃地地位于建瓯市东峰镇，境内以低丘陵为主，东峰镇为亚热带海洋性季风气候，全年无霜期300d，年平均气温18.9℃，降雨量1606mm，平均海拔110m。境内以低丘陵为主，溪河纵横，水系发达。（气象资料来源于建瓯市气象局）

1.2 试验地概况赤皮青冈苗木种子来源于福建省建瓯市龙村乡天然分布的采种母树，试验圃地位于建瓯市东峰镇，海拔150m，圃地为片麻岩、花岗岩等发育而成的山地红壤、黄红壤，pH5.0～5.2；2016年2月底整地，基质袋移入苗圃苗床，浇足定根水。前7d早晚各喷一次水，一次喷灌10min。7d后喷农年丰0.5%或真根0.5%+磷酸二氢钾0.05%。经休眠催芽后的种子，于2016年3月下旬播种，采用轻基质营养袋育苗，播种后用细黄心土蓋面，即时喷水达畦面潮湿为宜，出芽后搭盖遮荫网。

2 调查处理与研究方法

2.1 遗传多样性调查遗传多样性根据“正态分布标准差分类法”原理[5]，采用形态标记的方法，在二年生苗木生长结束后，选择高生长的优势木做为调查群体中心，确定调查地块，保证每个调查地块所调查苗木数量不少于500株，若有多株优势木处于同一调查地块的，则作为同一个调查地块处理。2016年12月中旬调查，共调查6个群体，每个调查地块内的优势木都做为调查群体中心，各群体分别调查苗木地径与苗高生长量（以高生长优势木做为调查群体中心可以避免好的生长类型不被遗漏）。调查工具：游标卡尺（地径测量），钢卷尺（苗高），其余基本测量工具。

2.2 研究方法

2.2.1 遗传多样性生长性状多样性采用“正态分布标准差分类法”进行分类[5]。该方法根据林木子代苗木地径、苗高生长性状由多基因重组后子代分化表现为正态分布原理，划分为[H]、[H]±σ、[H]±2σ、[H]±3σ及[H]±3σ以外特别变异生长类型。在实际苗木群体分布中，[H]值应为一个区间值平均数更能表达一个生长类型，即本试验以[H]±1/2σ作为平均值生长类型、其他以此类推分别为

[H]±1/2σ-3σ、[H]±1/2σ-2σ、[H]±1/2σ-σ、[H]±1/2σ+σ、[H]±1/2σ+2σ、[H]±1/2σ+3σ作为不同生长类型，根据统计学原理，[H]±3σ以外是基因重组后确定个体遗传突变的临界值，[H]±3σ以外为变异类型。根据上述方法针对苗木群体的生长情况，划分不同生长类型区间。苗高生长的平均值、标准差与区间上下限取整数，地径生长的平均值、标准差与区间上下限取2位小数[5，11]。

2.2.2 不同遗传品质个体生长适应性苗木的高与地径年节律生长，是从苗木发芽整齐后，在同一苗圃地选择150株定期记录个体生长，生长调查记录从子叶完全展开后开始，此后按每月的1、16日定株定期调查个体高与地径生长，并记录各生长期管理措施。根据上述分类方法划分的不同生长类型，确定各生长类型的平均值，依据各生长类型平均值与定株记录个体生长值比较，从150株定株生长记录中选择相应的生长类型，各取5株观察记录平均值（有的区间不足5株的，以现有株数计算平均数），利用5株记录的生长值平均数做为不同生长类型生长表现。

3 结果与分析

3.1 苗木高生长性状遗传品质多样性试验苗木为风媒授粉的杂交种子代，根据前人研究结果，高生长类型遵循多基因重组规律。通过大样本抽样调查统计分类，群体高生长分布于27～115cm，群体的高生长平均值、方差、标准差和波动系数分别是78cm、100、10、0.258，依据上述划分方法，赤皮青冈二年生苗木高生长划分为如图1所示的8个不同生长类型，不同生长类型所占权重从左到右分别为0.5%、1.7%、2.1%、3.2%、7.5%、23%、42%、20%，由苗高不同生长类型分化的比例可知，不同生长类型分化与多基因重组分化比例基本一致，由此把不同生长类型分开研究，能更好地了解不同生长类型生长特性。对于林木的高生长适应性研究，前人通常以群体平均值为依据评价整体生长，该方法不能精细地评价不同生长类型适应性。对目前处于濒危状态物种生长习性研究，平均值法不能客观揭示其潜在生长特性与物种改良的潜力[2-3]。赤皮青冈二年生苗木高生长平均值表明，年生长量较大，属于中高速生长树种，前人记载为高年生长量。由不同生长类型的生长表现可以知道，该树种二年生苗木高生长分布在[H]+3σ区间和以外的个体，具有良好的年生长效果，这些生长类型用于改良物种遗传品质，可以较好提高该物种的遗传品质。由不同生长类型分布权重可知，苗高在83～93cm占比最高，为42%，其次为73～83cm、93cm以上，分别占23%、20%。这3类生长类型占群体比例达85%，以高权重比代表该树种的高生长特性，其他生长类型所占权重小，特别是73cm以下各区间的数量，共占比15%，在群体评价中不能较好表现该树生长的潜能。由于该物种处于濒危状态，种质资源衰退，具有优良遗传的生长类型较为稀有，而优良的基因存在于现存个体中，自然杂交后其子代的生长类型多数表现较低生长量，优良基因型所占比例小或已被干扰而未保存下来，遗传多样性研究可以较好地了解该树种生长潜能与遗传资源。

3.2 苗木地径生长性状遗传多样性良种壮苗评价，地径生长量是苗木的重要生长指标，直接影响造林后个体生长量。前人研究表明，地径与苗木高生长存相关性，在遗传分化上遵循基因重组规律[1，10]。经对赤皮青冈苗木地径生长调查数据统计，苗木地径生长分布于0.23～2.32cm，群体的地径生长量平均值、方差、标准差和波动系数分别是0.59cm、0.06、0.25、0.214，群体遗传分化明显，应用“正态标准差分类法”，赤皮青冈二年生苗木地径生长如图2所示划分为8个不同遗传生长类型，各生长类型占整体权重从左到右分别为0.3%、5.7%、9%、48%、21%、10%、4%、2%，苗木地径不同生长类型比例与苗高生长分化基本一致。由该苗木地径平均值0.23～0.98cm生长量表明，地径年生长不大，由不同生长类型分布权重可知，平均值0.47～0.72cm所占比例最大，为48%，0.72～0.97cm、0.97～1.22cm其次，分别占21%、10%，这3类生长类型占群体权重高达79%，与高生长权重比例基本一致。1.47～1.72cm及1.72cm以上生长量的苗木，有良好的地径生长，苗木表现强生长势，这些个体在群体所占的权重为2.0%，它不能准确代表群体生长，但通过不同生长类型分析可说明该树种具有良好的潜在生长势。赤皮青冈良好生长类型与南方多数主要造林树种二年生生长苗木比较，表现更高生长水平与良好的遗传品质[13]。endprint

3.3 不同生长类型苗木高年生长节律物种多样性遗传品质在逆境时表现不同抗逆性生长[8，9]。苗木高生长是林木适应性生长的重要因子，生长性状在多基因控制下表现为多样性生长。由图3可知，高年生长量低的，生长期很短，个体年苗高31cm，8月份以后就没有高生长了，个体苗高为39cm、48cm、58cm生长类型，在6—8月份以前是主要生长期，8月16日以后，基本没有或很小生长量，而个体苗高68cm、79cm、91cm、102cm生长类型，生长期一直持续到10月份，且一直有良好的生长量，特别是在8—9月份还有一较高的生长量，生长期的长短是不同生长类型对环境条件的适应性，适应性强的个体有更长的生长期，有更好的年生长量，适应性差的个体年生长期相对短，也表现较小的年生长量，由不同生长类型的适应性可以较好了解个体生长特性，为该树种去濒危与遗传品质改良提供相关理论。

3.4 不同生长类型苗木地径年生长节律幼苗地径与苗高生长有一定的相关性，且二者皆受遗传基因控制。地径生长量通过光合作用与净光合作用积累呈现，光合作用由冠幅生长和光合作用效率决定，同时冠幅生长又受苗木高生长影响。换言之，高生长优良的个体，冠幅相对大，净光合作用积累量大，地径生长更为良好。不同个体光合作用率受遗传影响，光利用率高则净光合作用積累量大，表现为良好的地径生长量；光利用率相对低则光合作用净积累量相对小，表现为地径生长量小[15]。由图4可知，地径生长期基本一致，地径生长差异主要受冠幅与光合作用的影响，由遗传因子产生的。当然，环境条件中的密度也会间接影响苗木的地径生长，当苗木培育的密度较大时，冠幅生长空间竞争增大而无法保证充足的生长空间，地径生长量就偏小，幼苗显得瘦弱，但这可以通过人为措施进行调控，环境条件产生的可人为干扰而遗传引起的人为干扰则没有效果[1，5]。该树种在苗木期生长没有分生侧枝，株间距相对合理，此次试验中的苗木在二年生长过程空间竞争小，密度对地径生长的影响不大，地径生长所产生差异主要来源于遗传。由图4可知，苗木高为102cm、91cm的个体，处于群体的上层，有良好的生长空间，地径生长量较大，从7—11月份一直保持良好的地径生长情况，11月以后基本停止生长。所有个体8月份之前生长情况基本一致，8月份以后出现高生长分化加剧的情况，生长差的个体地径生长增加量也较小，体现了遗传因子对个体生长的影响。

4 小结与讨论

多样性生长类型是物种适应不同生态环境时生存的需要，前人的研究大多是针对不同物种的生物多样性，对于同一物种的多样性研究主要集中在基因亲源性研究[1，5，11-12]，生长性状多样性相关资料少见。赤皮青冈是濒危树种，主要为种子繁育的植物，其遗传变异水平普遍高于其他机制繁育的植物，所保留下来的个体能适应所处环境，进行遗传多样性生长研究，能更好了解该树种遗传特性与不同生长类型的适应性规律。林木的高与地径生长遵循基因重组规律，由多基因决定并最终呈现不同生长类型，不同生长类型群体所占比例与基因重组后子代分化比例基本一致。

本次试验应用正态分布标准差分类法将苗木划分为不同生长类型，分析对比不同生长类型个体生长适应性。试验研究较科学地分析了该物种生长特性与生长潜能，能较好地说明物种生长潜能与对环境适应能力。研究结果表明，二年生赤皮青冈苗木生长性状分化显著，个体生长表现早期遗传分化，不同生长类型个体的生长适应性差异明显，优良个体与弱势个体年生长量相差较大。赤皮青冈生长类型差的个体高生长期较短，优良生长类型个体有更长的高生长期，但地径生长期基本是一致的，主要受高生长期与光合作用率影响，不同生长类型光合作用效率与净光合作用积累的潜能存在差异，进行生长类型分类，可以揭示不同生长类型的遗传差异，了解该物种不同生长类型净光合作用积累潜能，为生理生化与基因研究提供参考。

前人对赤皮青冈在这一领域的研究采用群体平均值表明生长特性，无法准确了解物种生长潜能与遗传品质。本次试验采用不同生长类型适应性研究，可较好了解不同生长类型年生长规律与优良遗传个体生长潜能，也表明虽然该树种处于濒危状态，但现存的天然中群体中包含有优良基因资源，可以通过不同生长类型划分，筛选优良生长个体，利用优良个体遗传品质改良现有资源状况，可为物种保护与利用提供依据[7-10]。

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