黄 勇， 张红瑞， 沈玉聪， 高致明， 张子龙

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002; 2.北京中医药大学中药学院，北京100102)

酚酸类物质对玉米幼苗生长及生理特性的影响

黄 勇1， 张红瑞1， 沈玉聪1， 高致明1， 张子龙2

(1.河南农业大学农学院，河南 郑州 450002; 2.北京中医药大学中药学院，北京100102)

为了研究酚酸类物质对玉米幼苗生长和生理特性的影响，以阿魏酸、对香豆酸、对羟基苯甲酸、丁香酸、香草酸5种酚酸类物质为研究对象，分别采用0.01，0.10，1，10，50和100 mg·L-1的质量浓度对玉米进行处理，测定不同质量浓度的5种酚酸类物质处理后玉米幼苗株高、主根长、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量、可溶性蛋白质含量和可溶性糖含量等各项生长生理指标，试验结果表明，不同质量浓度的5种酚酸类物质处理后玉米幼苗苗高、主根长、可溶性蛋白质含量、POD活性和SOD活性均降低，0.01，0.1，1，10 mg·L-1的对羟基苯甲酸处理玉米幼苗可溶性蛋白质含量与对照间均达到了显著性水平(P<0.05)，0.1 mg·L-1的对香豆酸处理玉米幼苗POD活性显著低于对照(P<0.05)；阿魏酸、对香豆酸、对羟基苯甲酸、香草酸处理玉米幼苗CAT活性均降低；阿魏酸、对香豆酸、丁香酸处理玉米幼苗可溶性糖含量升高，对羟基苯甲酸处理降低。通过综合敏感指数可知，5种酚酸类物质对玉米幼苗抑制效应大小顺序为：对羟基苯甲酸>香草酸>阿魏酸>对香豆酸>丁香酸。

玉米；酚酸类物质；幼苗；生长指标；生理指标

酚酸类物质(Phenolic acids)广泛存在于植物体内和土壤中，是与植物生长密切相关的次级代谢产物之一。小麦(TriticumaestivumL.)[1]、玉米(ZeamaysL.)[2]、骨碎补[Drynariafortunei(Kunze.) J. Sm.][3]、银杏(GinkgobilobaLinn.)[4]、灯盏细辛[Erigeronbreviscapus(Vant.)Hand-Mazz.][5]、地黄(RehmanniaglutinosaLibosch)[6]等植物都含有一种或多种酚酸类物质，其中有些酚酸类物质还是药用植物的有效成分。土壤中的酚酸类物质主要来源于植物体(包括地上部淋溶、根系分泌等)、土壤生物、外源有机物料及植物残体的分解等途径[8-9]。土壤中酚酸类物质具有很强的生物活性，多认为是主要的化感物质之一，对作物种子萌发、生长发育和代谢具有明显的抑制效应，可以显著影响土壤中微生物的生物量、多样性和群落结构，选择性地增强土壤中特殊的微生物种类[7,9]。 近年来，连作障碍越来越引起人们的关注。连作障碍存在于粮食作物、蔬菜、油料、园艺植物、药用植物中，连作使植物生长发育受到抑制，产量下降，抗逆性降低，引起作物连作障碍的主要原因之一是酚酸类物质在土壤中累积[7]。不同种类植物连作产生的酚酸类物质种类和连作障碍程度差别较大，目前认为蔬菜和根及根茎类药材的连作障碍最为明显。连作9年黄瓜的土壤中酚酸类物质含量高达47.93 μg·g-1,是种植1 年的2 倍以上。三七[PanaxnotoginSENG(Burk) F.H.Chen][10]、人参(PanaxginsengC. A. Meyer)[11]、地黄[12]等药用植物的连作障碍更为严重，种植一茬后需间隔多年才能在同一地块种植，否则,病虫害严重，生物量降低，甚至不能成活。随着中药产业的发展壮大，中药材市场需求不断增加，中药材的种植面积越来越大，连作障碍和可持续发展问题迫切需要解决，目前没有很好解决或缓解中药材连作障碍的措施，多采用轮茬换地的方法避免连作障碍发生[13]，但后茬作物的选择至关重要，研究酚酸类物质对后茬作物的影响十分必要。连作障碍最为明显的人参[11]、地黄[14]、三七[15]等根茎类药用植物种植后，土壤积累酚酸类物质含量较高的主要有阿魏酸(Ferulic acid)、对香豆酸(p-Coumaric acid)、丁香酸(Syringic acid)、对羟基苯甲酸(p-Hydroxybenzoic acid)、香草酸等(Vanillic acid)。本研究选取阿魏酸、对香豆酸、丁香酸、对羟基苯甲酸、香草酸等5种酚酸类物质，研究其对玉米幼苗生长和生理特性的影响，明确玉米对不同酚酸类物质抑制效应的响应，为充分利用土地资源和寻找适宜与中药材轮作的作物提供一定的理论依据，也为进一步解决药用植物连作障碍提供参考。

1 材料与方法

1.1试验材料

玉米种子(郑单958)由河南农业大学河南省粮食作物生理生态与遗传改良重点实验室提供；阿魏酸、对香豆酸、丁香酸、对羟基苯甲酸、香草酸均购自Sigma公司。

1.2试验设计

玉米种子先用3%次氯酸钠溶液消毒20 min，蒸馏水冲洗干净；并在蒸馏水中浸种催芽10 h，然后将其放入盛有140 g石英砂的培养盒中，培养盒规格为20 cm×15 cm×5.5 cm，每个培养盒40粒种子。每盒分别加入0.01，0.1，1，10，50，100 mg·L-1的阿魏酸、对香豆酸、丁香酸、对羟基苯甲酸、香草酸溶液45 mL，对照用蒸馏水代替，重复3次，用有小孔的保鲜膜覆盖保湿，在室内(室温25 ℃左右)自然光下进行培养。

1.3测定指标与方法

出苗10 d后取玉米幼苗和叶片进行生长和各项生理指标测定。

苗高和主根长用直尺进行测量，过氧化物酶活性采用李玲等[16]的方法，过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量的测定均采用孔祥生等[17]的方法。

1.4数据分析

用WILLIAMSON[18]提出的化感效应指数RI(RI=1-C/T，C为对照值，T为处理值)来衡量化感强度的大小，当RI>0时为促进作用，当RI<0时为抑制作用，RI绝对值代表化感强度大小。

化感作用强度采用敏感指数(MSI)表示，计算方法参考张子龙等[19]的方法。

式中：R为平均敏感指数(MSI)的级别或层次；a为数据项；n为该级别或层次数据(RI)的总个数。当MSI>0时为促进，当MSI<0时为抑制，绝对值的大小与作用强度(敏感性)一致。

2 结果与分析

2.1不同酚酸类物质对玉米幼苗株高的影响

由不同酚酸类物质对玉米幼苗株高的影响(表1)可以看出，5种酚酸类物质处理后玉米幼苗的苗高均有所降低，总体趋势是随质量浓度增加，幼苗苗高逐渐降低，其中丁香酸、对香豆酸和香草酸的效应较明显，0.1,10 mg·L-1对香豆酸处理差异显著，其余各处理与对照差异均未达到显著性水平。

表1 不同酚酸类物质对玉米幼苗株高的影响Table 1 Effects of different phenolic acids on shoot height of corn seedlings cm

注：每列数字后相同字母表示在0.05水平上无显著性差异。下同。

Note: Values followed by the same letters in each column indicate no significant difference at the 0.05 level. The same as below.

2.2不同酚酸类物质对玉米幼苗主根长的影响

由表2可看出，5种酚酸类物质不同质量浓度处理后玉米幼苗主根长均较对照有所降低。对香豆酸对玉米幼苗主根长影响最为明显，随着质量浓度增加，抑制效果越来越显著，其中10，50 mg·L-1处理玉米幼苗主根长显著低于对照，50 mg·L-1处理显著低于低质量浓度(0.01，0.10，1 mg·L-1)处理；低质量浓度丁香酸对玉米幼苗主根长的抑制效果强于高质量浓度，其中0.01，0.1，1，10 mg·L-1处理组玉米幼苗的主根长与对照间差异达到显著水平； 0.1，50，100 mg·L-1的对羟基苯甲酸处理玉米幼苗的主根长与对照间差异也达到显著水平。

表2 不同酚酸类物质对玉米幼苗干质量的影响Table 2 Effects of different phenolic acids on dry weight of corn seedlings g

2.3不同酚酸类物质对玉米幼苗可溶性蛋白质含量的影响

由表3可知，5种酚酸类物质对玉米幼苗可溶性蛋白质影响差异较大，5种酚酸类物质处理后玉米幼苗的可溶性蛋白质含量均低于对照(对香豆酸1.00 mg·L-1处理除外)，其中阿魏酸和对羟基苯甲酸处理较对香豆酸、丁香酸和香草酸处理玉米幼苗的可溶性蛋白质含量低。随着酚酸类物质质量浓度增加，玉米幼苗可溶性蛋白含量呈先降低再升高的趋势。阿魏酸和对羟基苯甲酸在0.01，0.1，1，10 mg·L-1质量浓度下对幼苗可溶性蛋白质含量的影响与对照间均达到了显著性水平，香豆酸、丁香酸和香草酸在不同质量浓度处理下均未达到显著水平。

表3 5种酚酸类物质对玉米幼苗可溶性蛋白质含量的影响Table 3 Effects of five phenolic acids on soluble protein content of maize seedling mg·g-1

2.4不同酚酸类物质对玉米幼苗可溶性糖含量的影响

由不同质量浓度酚酸类物质对玉米幼苗可溶性糖含量的影响见表4。由表4可以看出，6种质量浓度的阿魏酸、对香豆酸和丁香酸处理后，玉米幼苗可溶性糖含量均增加，其中0.01 mg·L-1的阿魏酸和丁香酸处理分别比对照高40.22%，29.73%，彼此间差异达显著水平；不同质量浓度的对羟基苯甲酸处理后玉米幼苗可溶性糖含量均降低，但差异不显著；香草酸处理后玉米幼苗可溶性糖含量呈低质量浓度增加、高质量浓度减少的趋势，但差异不显著。

表4 5种酚酸类物质对玉米幼苗可溶性糖含量的影响Table 4 Effects of five phenolic acids on soluble sugar content in maize seedling mg·g-1

2.5不同酚酸类物质对玉米幼苗CAT活性的影响

由表5可以看出，不同酚酸类物质对玉米幼苗CAT活性影响差异显著，阿魏酸、对香豆酸、对羟基苯甲酸和香草酸不同质量浓度处理后幼苗的CAT活性均低于对照，其中1，50 mg·L-1质量浓度的对羟基苯甲酸处理组和0.01,50,100 mg·L-1的质量浓度香草酸处理组分别与对照间差异达显著水平；不同质量浓度丁香酸处理后玉米幼苗CAT活性均有所增加，其中0.01，1，10 mg·L-1质量浓度处理分别比对照增加41.67%，25.00%，16.67%，差异达显著性水平。

2.6不同酚酸类物质对玉米幼苗POD活性的影响

由不同质量浓度酚酸类物质对玉米幼苗POD活性的影响(表6)可以看出，5种酚酸类物质处理后玉米幼苗的POD活性均有所降低，其中0.10 mg·L-1对香豆酸处理玉米幼苗POD活性为632.50 U·g-1，比对照低25.37%，差异达显著水平；其余4种酚酸类物质不同质量浓度处理与对照间差异不显著。

2.7不同酚酸类物质对玉米幼苗SOD活性的影响

由表5可知，不同质量浓度的5种酚酸类物质处理玉米后，幼苗SOD活性均降低，但幼苗SOD活性降低幅度与酚酸类物质质量浓度相关性不大。5种酚酸类中，香草酸对玉米幼苗SOD的影响大于其他4种酚酸类物质，其活性降低幅度较大，0.01，0.1，1.0，10，50，100 mg·L-1的香草酸处理分别比对照低27.94%,22.06%,20.88%,19.71%和21.76%，但差异未达到显著性水平。

表5 不同质量浓度酚酸类物质对玉米幼苗CAT活性的影响

表6 不同质量浓度酚酸类物质对玉米幼苗POD活性的影响Table 6 Effects of five phenolic acids on POD activity in maize seedling U·g-1

表7 不同质量浓度酚酸类物质对玉米幼苗SOD活性的影响Table 7 Effects of five phenolic acids on SOD activity in maize seedling U·g-1

2.8不同酚酸类物质对玉米幼苗的化感作用

由不同酚酸类物质对玉米幼苗的化感指数影响(表8)可以看出，5中酚酸类物质处理后的一级、二级、三级敏感指数大部分为负值，说明5种酚酸类物质对玉米幼苗生长和生理均有一定的抑制作用。由一级敏感指数MSI1可知，5种酚酸类物质对玉米幼苗的主根长、可溶性蛋白质、POD活性、SOD活性的抑制作用较强，对幼苗苗高和可溶性糖含量的抑制作用较弱；由二级敏感指数MSI2可知，5种酚酸类物质对玉米幼苗的形态和生理特性均表现出抑制效应，其中对生理指标的抑制效应要大于对形态指标；由三级敏感指数MSI3可知，5种酚酸类物质的抑制效应大小顺序为对羟基苯甲酸>香草酸>阿魏酸>对香豆酸>丁香酸。

表8 不同酚酸类物质对玉米幼苗的化感指数影响Table 8 The allelopathic differences of maize seedlings under the treatment of different phenolic acids

注：MSI1中n=18，表示每处理有6个质量浓度，每质量浓度有3个重复。MSI2中包括玉米幼苗形态指标(包括苗高、主根长)，n=18×2=36，幼苗生理指标(包括可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、CAT活性等5个指标)n=18×5=90，MSI3中酚酸类物质的综合化感作用(包括幼苗形态指标和生理指标两方面)n=36+90=126。

Note:‘n=18’ inMSIlmeans that there are 6 concentrations in every treatment and every treatment has 3 repetitions. Agronomic characters of panax notoginseng seedlings include shoot height and root length (n=18×2=36) inMSI2, while physiological indexes include 5 indicators such as soluble protein content, soluble sugar content, CAT activity, POD activity and SOD activity (n=18×5=90). Comprehensive effects of phenolic acids include both agronomic characters and physiological indexes inMSI3(n=36+90=126).

3 结论与讨论

3.1酚酸类物质对植物生长发育的影响

本试验发现， 5种酚酸类物质对玉米幼苗生长有抑制作用，不同质量浓度的酚酸类物质均降低了玉米幼苗苗高和主根长。5种酚酸类物质对玉米苗高影响不显著；高质量浓度的香豆酸、对羟基苯甲酸和低质量浓度的丁香酸对玉米幼苗主根生长影响显著。这与前人研究结果一致[20-22]，认为酚类物质可抑制叶绿素对光能的收集和转化, 降低光合利用效率, 从而影响干物质的合成, 对植物地下部和地上部的生长产生抑制作用，使生物量降低。

3.2酚酸类物质对植物生理特性的影响

酚酸类物质不仅影响植物生长和形态，对植株保护性酶和膜透性、渗透物质含量等生理特性也有很大影响。本研究表明，5种酚酸类物质均可使玉米幼苗可溶性蛋白质含量、POD活性和SOD活性降低；阿魏酸、对香豆酸、对羟基苯甲酸、香草酸处理玉米幼苗CAT活性均降低，而丁香酸处理增加；阿魏酸、对香豆酸、丁香酸处理玉米幼苗可溶性糖含量升高，对羟基苯甲酸处理降低。吴凤芝等[23]研究发现，对羟基苯甲酸和苯丙烯酸2 种酚酸物质对黄瓜幼苗中POD活性存在抑制作用。谢越等[24]研究发现，滁菊体内 POD,CAT和SOD活性随羟基苯甲酸、阿魏酸、香草醛、肉桂酸和水杨酸在营养液中质量浓度的增加而降低，MDA含量在滁菊扦插幼苗根系中随着酚酸处理质量浓度的增加而增加；高质量浓度的5种酚酸物质抑制滁菊幼苗的可溶性蛋白质、可溶性糖、叶绿素a 和叶绿素b含量。沈玉聪等[25]研究表明，酚酸类物质处理后,三七幼苗的POD和CAT的活性均有所降低；丁香酸、香草酸和对羟基苯甲酸处理三七幼苗的SOD活性有所增加；低质量浓度的对香豆酸对三七幼苗SOD活性的影响不大,但高质量浓度能够较明显的增加幼苗的SOD活性。邵庆勤等[26]发现，在不同质量浓度下阿魏酸、香草酸以及两者的混合物处理小麦，其MDA含量增加。谢星光等[7]发现，经过酚酸处理地黄幼苗，SOD和POD活性先升高后下降，MDA含量升高。吴宗伟等[6]的研究发现，外源添加羟基苯甲酸、阿魏酸、香草醛和香草酸4 种酚酸物质后，水培地黄体内中丙二醛含量也增加。胡元森等[27]的研究结果显示,酚酸物质使黄瓜幼苗体内POD 活性、SOD活性短期内升高,后又呈下降趋势，高质量浓度酚酸使黄瓜幼苗MDA含量持续升高。这保护性酶活性存在差异可能是试验过程采用的材料不同，也有可能是高质量浓度酚酸并不诱导保护酶活性升高。

3.3酚酸类物质的化感作用

吴宗伟等[6]发现，不同种类的酚酸类物质对植物的影响不同，酚酸物质影响地黄生物量的顺序为阿魏酸>香草酸>香草醛>对羟基苯甲酸，阿魏酸对地黄生长的阻碍作用最为显著，尤其是抑制根的伸长。沈玉聪等[25]研究对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、对香豆酸和丁香酸等5种酚酸对三七幼苗影响时，也发现5种酚酸对三七幼苗均有化感抑制作用，但三七幼苗对5种酚酸的敏感度不同,对阿魏酸的敏感度最大,对香草酸敏感度最小。本研究结果表明，5种酚酸类物质对玉米幼苗的抑制效应大小顺序为对羟基苯甲酸>香草酸>阿魏酸>对香豆酸>丁香酸，与前人的研究结果有差异。这可能试验材料有关，不同的植物对不同的酚酸类物质敏感性不同。

综合考虑玉米幼苗对酚酸类物质化感作用，5种酚酸类物质对玉米幼苗生长和生理代谢均有一定的抑制作用，5种酚酸类物质抑制效应大小顺序为对羟基苯甲酸>香草酸>阿魏酸>对香豆酸>丁香酸，但抑制效果不明显。

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(责任编辑：常思敏)

Effectsofphenolic-acidsongrowthandenzymeactivityofmaize-seedlings

HUANG Yong1, ZHANG Hongrui1, SHEN Yucong1, GAO Zhiming1, ZHANG Zilong2

(1. College of Agronomy, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China;(2.School of Chinese Pharmacy, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China)

Experiments were conducted to study the effects of ferulic acid, p-coumaric acid, syringicacid, p-hydroxybenzoic acid and vanillic acid of different concentrations on the growth and physiology of maize seedlings. Maize seedlings were planted in box and were treated with 45 mL of 0.01, 0.1, 1,10,50,100 mg·L-1of the five kinds of phenolic acids at 10 day intervals.The shoot height, root length, activities of superoxidase (SOD), catalase (CAT) and peroxidase (POD), Malondialdehyde (MDA), content of soluble protein and sugar were determined. The results showed that five kinds of phenolic acids all inhibited the growth of maize seedlings, reduced the activities of SOD, POD, soluble protein content, shoot height, and root length. The content of soluble protein of seedlings had more significant decrease under 0.01, 0.1, 1,10 mg·L-1of p-hydroxybenzoic acid, p-coumaric acid at 0.1 mg·L-1had more significant inhibitions than other treatments. In addition, compared with the control without ferulic acid, p-coumaric acid, p-hydroxybenzoic acid, vanillic acid, the activitie of CAT decreased, while it increased under the treatment of syringic acid. The content of soluble suger increased under the treatment of ferulic acid, p-coumaric acid, increased syringic acid, and vanillic acid, while it decreased under the treatment of p-hydroxybenzoic, the order is p-hydroxybenzoic acid > vanillic acid > ferulic acid > p-coumaric acid > syringic acid.

maize; ferulic acid; seedling; growth index; physiological characteristics

S 513；S 157.4

：A

2016-12-13

国家自然科学基金项目(81102751)；河南省高校重点项目(15A360017)

黄 勇(1980-),男,河南信阳人,讲师，博士,主要从事药用植物栽培与质量控制研究。

张红瑞(1978-), 女, 河南许昌人, 副教授。

1000-2340(2017)03-0301-07