李小艳+蒋李何

摘 要：尖孢炭疽菌是造成植物炭疽病的一种病原真菌，在苹果、杏、柑橘树、橡胶、草莓等都能引起危害。通过参阅大量文献，对尖孢炭疽菌的形态特征与分类鉴定、病原与寄主互作、危害症状进行了综述。为尖孢炭疽菌今后的研究，奠定一定的基础。

关键词：尖孢炭疽菌；炭疽病；综述；病原与寄主；危害症状

中图分类号：S432 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20170833046

尖孢炭疽菌是世界性分布的病原真菌，能使农作物减产而造成严重的经济损失，危害人们种植的农作物，也能危害那些非栽培的植物品种。从温带到亚热带，从亚热带再到热带的果树作物，都容易受尖孢炭疽菌的侵染而感病。病症主要表现为果实腐烂，也侵染芽、叶、花瓣等器官。常见的寄主包括很多双子叶植物如草莓、苹果、柑橘、橡胶和核果植物[1]。自H.J.Tode（1970）年建立属Vermiculuria Tode（Arx，1957；王晓鸣，1985[2，3]）。以来，先后有许多学者对炭疽菌的研究做了大量工作。使得尖孢炭疽菌的形态特征、分类地位、传播途径等有了更加深入的了解。

1 形态特征与分类鉴定

1.1 C.acutatum的形态学与分类地位

C.acutatum属于子囊菌门（Ascomycete），核菌纲（Phyllachoraceae），黑痣菌科（Phyllachoraceae）。菌落通常初为白色，后期覆盖有粉红色到橙色的分生孢子堆。初生孢子生于分生孢子盘中，C.acutatum也可以在活体叶片表面产生次生孢子。分生孢子通常为椭圆形或梭形，至少有一个尾端，而不像胶胞炭疽菌一样具有典型的双尾端。有稀疏的刚毛，分生孢子萌发产生形态大小多样的带有色素的附着胞。在试验条件下，其有性阶段被确定为Glomerella acutata。Guerber 等人发现来自寄主的大多数种都可以在培养基上交配并形成成熟的子囊壳C.acutatum和其他炭疽菌属的杂交机理比较复杂[4]。

尖孢炭疽菌与其他炭疽菌种的区别形态特征如菌落形态，分生孢子形态，有无刚毛，菌核和附着胞都被用于炭疽菌种类差异性辨别。不同种的形态性状多样。其他特征，如生长率和对苯菌灵的敏感性有助于判断C.acutatum和C.gloeosporioides之间的差异。C.acutatum对苯菌灵既不敏感又不依赖，C.acutatum对苯菌灵较其他Colletotrichum的抗性种敏感。很多研究致力于确定Colletotrichum的哪个种与植物炭疽病的形成有关，并研发工具来识别及区分不同的种。正如Freeman[5]所说单个种可作用于多个寄主，多个种也可作用于单个寄主。

1.2 尖孢炭疽的遗传多态性分析

通过利用ISSR和RAPD分子标记技术对从海南、广东、广西和云南等垦区橡胶树上收集的21个尖孢炭疽菌株进行遗传多态性分析，以杧果上分离的尖孢作为参照菌株进行了聚类分析。结果表明，RAPD的平均遗传相似系数为0.8，ISSR 的平均遗传相似系数为0.7，2种分子标记的平均遗传相似系数基本一致，均可揭示尖孢炭疽病菌的遗传多态性；2 种分子标记产生的聚类分析结果存在一定差异。

2 病原与寄主互作

2.1 侵染过程和定殖

虽然C.acutatum在寄主上会引发多种坏死症状，与胶胞炭疽菌相比，其寄主—病原物的互作更多地与营养相关。在很多情况下C.acutatum的存活类似于腐生生物，不过，C.acutatum存在于多个植物品种但并不经常致病。这些品种常生于植物组织表面或内生，在寄主或非寄主上都不产生症状。随着对C.acutatum的侵染过程的细胞学研究和早期的活体营养关系或寄主与病原物的侵染的研究，将其分为4种互作或侵染策略。分生孢子萌发，在寄主表面形成附着胞和侵染钉，穿透组织表皮。自然侵染先后过程包括初侵染阶段，活体寄生与休眠期，和随后的菌丝生长及定殖阶段[6]。

2.2 病害循环

C.acutatum 的分生孢子通常产生于寄主组织的松果体石上，并通过雨水传播[7-10]。比如草莓这样的匍匐作物，分生孢子在一个很短的距离内传播[8，9]，而将稻草覆盖在地面，可以很大程度上降低其分生孢子的传播[9]。侵染木本植物的分生孢子，可随着风雨在很大范围内转播，随着在甜橙花朵和大量落果上的再侵染，病害可在一个季节里，在一个广阔的地区内多次循环[7]。绝大多数的C.acutatum拥有多个寄主，并在不同寄主之间主要通过风雨传播，这种普遍的循环包括4种类型的生活史，分别是对叶活体营养-对花死体营养型（在柑橘上发生）、全死体营养型（在草莓上发生）、半活体营养型（在蓝莓、苹果和核果类水果上发生）、活体营养与四蹄营养混合型。

3 危害症状

由C.acutatum 侵染的植物，其叶片、叶柄、花朵、果实等很大的范围都会因組织坏死而产生枯萎病，但其危害的组织却不固定，有时候在危害幼嫩组织时，成熟的组织却对病菌有抵抗力。在种植的杏树上，C.acutatum 营死体营养，容易感染幼嫩组织，如叶片、细枝、花朵和果实。然而，在温暖的气候里下雨后，正在萌发的嫩枝和花将严重地枯萎。同样情况下的青柠檬的嫩枝和叶子将全部被C.acutatum 枯萎致死。以上2种情况，都说明毁灭性的损伤和对外观的破坏都发生在果实上。青柠檬所有的幼嫩组织都容易被C.acutatum 侵染病严重危害，但在甜橙和大多数柑橘类作物上，只有花和萎奄的落果会被侵染；青柠檬上的病原在甜橙萎奄的落果上产生所有症状，但从甜橙萎奄的落果上取得的病原，只有很小的炭疽病损伤。诸如苹果、蓝莓等寄主，C.acutatum在收获前后都会产生危害，造成蓝莓熟腐病和苹果炭疽病。

4 结语

随着对炭疽病不断深入的研究，人们尖孢炭疽菌C.acutatum 的了解逐步加深，由于与近源种胶孢炭疽病C.gloeosporioides在形态上不是很容易区分，以往很容易混淆。但现在通过分子技术等手段，可以很快实现快速鉴定。C. acutatum可以危害多种农作物和果树，其侵染过程和病害循环在一定程度上得以解释，但仍需要进一步研究。endprint

参考文献

[1] Phillip S.Wharton and Javier Diéguez-Uribeondo.The biology of Colletotrichum acutatum[J].Anales del Jardín Botánico de Madrid，2004，61（1）：1-22.

[2]冯淑芬，刘秀娟，郑服丛，等.橡胶树炭疽菌生物学和侵染特征研究[J].热带作物学报，1998，19（2）：7-14.

[3]王晓鸣.炭疽菌属（Colletotrichum Cda）的现代分类学和陕西省炭疽菌属的种[D].陕西：西北农业大学，1985.

[4] Guerber，J.C.and Correll，J.C.The first report of the teleomorph of Colletotrichum acutatum in the United States[J]. Plant Dis，1997（81）：1334.

[5] Freeman，S.，Horowitz，S.，and Sharon，A.Pathogenic and nonpathogenic lifestyle in Colletotrichum acutatum from strawberry and other plants[J]. Phytopathology，2001（91）： 986-992.

[6] Prusky，D.，Freeman，S.&Dickman，M.B.（eds.），Colletotrichum： Host Specificity，Pathology，and Host-Pathogen Interaction[M]. Phytopathology，2000.

[7] Agostini，J.P.，Gottwald，T.R.，and Timmer，L.W.Temporal and spatial dynamics of p- ostbloom fruit drop of citrus in Florida[J].Phytopathology，1993（83）：485-490.

[8] Madden，L.V.，Wilson，L.L.，and Ellis，M.A. Field spread of anthracnose fruit rot of s- trawberry in relation to ground cover and ambient weather conditions[J].Plant Dis，1993（77）： 861-866.

[9] Madden，L.V.，Yang，X.，and Wilson，L L.Effects of rain intensity on splash dispersal of Colletotrichum acutatum. Phytopathology[J].1996（86）：864-874.

[10] Ntahimpera，N.，Wilson，L.L.，Ellis，M.A.，and Madden，L. V.Comparison of rain effects on splash dispersal of the Colletotrichum species infecting strawberries[J].Phytopathology， 1999（89）：555-563.

作者簡介：李小艳（1990- ），女，四川宜宾人，硕士。endprint