彭源远， 曹 扬， 陈云明*

(1. 西北农林科技大学水土保持研究所， 陕西 杨凌 712100； 2. 西北农林科技大学水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室， 陕西 杨凌 712100； 3.中国科学院水利部水土保持研究所， 陕西 杨凌 712100)

根系是植物的重要组成部分，承担固定、吸收、合成、运输、分泌等重要功能[1-4]。根系在改善土壤结构、增加土壤有机质、保持水土等方面发挥重要作用[5-7]。研究植物根系，无论是认知植物本身生理过程，还是探索植物与生态环境的相互作用都具有重要意义。根系研究一直是植物科学研究者关注的重点。由于根系隐藏在土壤中，不似植物地上部分可以直接观测，又受限于目前的根系研究方法，导致对根系的认知程度远远低于植物地上部分。当前研究植物根系的方法主要有：挖掘法、根钻法、微根窗法、探地雷达法等，但上述方法皆存在各自的不足之处[8]。因此，寻求更优的根系研究方法，目前已成为植物研究者所面临的较为迫切的任务。

电容法是通过测得插入植物茎秆基部电极与土壤电极之间根系电容值，间接获得根系特征值信息的方法，该研究方法具有快速、无损、原位测量等优点，可以避免以往研究根系所面临的许多难题[9]。近30年来，科研工作者陆续发现根系电容值与根系鲜重、干重、长度、表面积等根系特征值之间存在线性关系[10-14]。1995年Dalton提出电容法的概念模型[15]，合理解释了根系电容值与根系各特征值之间存在线性关系的原因，获得相关科研工作者认可。此后，相关研究大多集中在探究影响二者之间线性关系的关键因子上[16-18]。随着对电容法研究的深入，有科研工作者对Dalton模型提出质疑[19-20]，2012年Dietrich等[20]通过植物水培试验研究发现根系电容只与液面处根系横截面积存在较好的相关性，而与整体根系面积相关性不明显，认为这是由于在试验过程中电流大部分从液面经过，流经液体内部的根系很少，测得的电容值不是整体根系的电容值，而是有电流通过部分的根系电容值。类似的现象在电阻法测植物根系的试验中也出现过，2011年Urban等[21]通过一系列的野外试验指出测量电路中，大量电流在根土界表层扩散迁移出根系，认为获得的电流信息无法反映根系特征值。由电路学理论可知，电流在根系中的分配主要受根系周围介质导电性质的影响，而目前关于根系周围介质导电性质对电容法测量根系的影响方面研究较少。本研究通过水培、盆栽两项试验，旨在验证Dalton概念模型的合理性以及揭示根系周围介质导电性质对电容测量结果的影响，以期为电容法应用于实际提供一定的参考。

1 材料与方法

1.1 水培试验

1.1.1供试植物培养及测量 选取长有气生根节点的绿萝为试验对象，将绿萝置于清水中培养10天左右，每隔3天换一次清水，待长出白色水生根后，移至霍格兰德营养液中培养，培养器皿为深棕色不透光玻璃瓶，溶液电导率为1 024 μs·cm-1。每隔一周加一次营养液，保证绿萝正常生长。水培30天左右，从中选取植株生长正常，叶片健康，根系生物量适中的绿萝作为测量对象。

测量容器为自制有机玻璃上开口圆柱形桶，高15 cm，直径8 cm。侧面底部设有不锈钢接线柱，用于连接电极与容器内溶液。测量桶口处设有固定装置，用于固定测试植物(如图1)。

1.1.2试验设计与过程 将符合试验条件的绿萝固定在测量容器开口处，往容器中加入霍格兰德营养液，控制根系约2/3浸入溶液。将自制不锈钢针(长1 cm，直径1.5 mm)插入植物茎秆基部(尽可能的接近根系)，插入深度达到绿萝茎秆轴线附近，作为植物电极连接接线柱。用手持式MT4080A型数字电容桥测量仪测量根系电容，电桥两极分别连接植物基部接线柱与容器底部接线柱(如图2)。每次测量前用营养液打湿液面以上根系，保证该部分根系表面具有导电能力。待仪器显示数据稳定后读数，每个试验对象重复测量3次，取平均值。

图1 根系电容测量模拟图Fig.1 Schematic diagram of root capacitance measurement

待电容测量完成后，记录液面根系个数，在液面根系处做标记。然后将植物移出溶液，用吸水纸吸去根系表面多余水分。从标记处将植物根系剪成两部分，分别称量这两部分根系鲜重。用HP ScanJet 4570c扫描仪分别扫描这两部分根系，生成Tif格式图片，用相应配套软件分析，分别得到液面上、下两部分根系长度、直径、表面积等根系特征值参数。液面处横截面积由液上根系平均直径与液面根系个数计算获得。

1.2 盆栽试验

1.2.1材料制备 试验培养基质为黄绵土，土壤容重1.1 g·cm-3，有机质含量3.56 g·kg-1，全氮素含量0.27 g·kg-1，速效磷质量分数3.87 mg·kg-1，田间持水量质量分数18.23%。将足够多黄绵土装入底部能排水的容器中，缓慢往容器中加入蒸馏水，至土壤表层形成积水层，静置，待水分充分从底部排出后，继续添加蒸馏水至土壤表层形成积水层，如此反复冲洗5 次，降低土壤颗粒表面吸附的各种离子数量，取出土壤混合均匀，风干备用。

将经过上述处理的土壤按设计容重(1.1 g·cm-3)分层(每层5 cm)装入塑料盆(上径×下径×高为12 cm×10 cm×12 cm)，每盆装土5 kg。塑料盆编号1～108，分为9个小组(A1:1～12，A2:13～24，A3:25～36；B1:37～48，B2:49～60，B3:61～72；C1:73～84，C2:85～96，C3:97～108)，各盆均匀播种5 颗玉米种子，播种后充分浇水，培养至出苗后实施间苗，每盆保留一株作为测量对象。待苗长至高度10～15 cm时，进行根系电容测量。

1.2.2试验设计与过程 电容测量前一周至测量完成期间， A组以去离子水浇灌， B组以1 000倍稀释霍格兰德营养液浇灌， C组以标准霍格兰德营养液浇灌，通过称重法控制土壤含水率。各组拟定控水梯度：A、B、C各组内部控制1(15%)、2(25%)、3(35%)三个土壤含水率梯度，小组A1、B1、C1控制土壤含水率为15%，小组A2、B2、C2控制含水率为25%，小组A3、B3、C3控制含水率为35%。测量时各组实际含水率A1(14.94%)，A2(24.86%)A3(35.19%)；B1(15.02%)，B2(25.18%)，B3(35.16%)；C1(14.68%)，C2(25.13%)，C3(35.26%)。

植物根系电容测量电极布置，将自制不锈钢针(长3 cm，直径1.5 mm)水平插入植物茎秆基部，插入深度至茎秆轴线附近，作为植物电极；将自制钢钎(长20 cm，直径0.5 cm，顶部设有接线处)垂直插入土壤(深度10 cm)，距植物茎秆10 cm，作为土壤电极。根系土壤阻抗测量电极布置，将两根自制钢钎以10 cm间隔固定在有机玻璃上，组成土壤阻抗测量电极，根系电容测量完成后立即测量土壤阻抗，测量时将土壤阻抗测量电极垂直插入土壤(深度10 cm)。测量仪器为手持式MT4080A型数字电容桥，电流激发频率为1 kHz，每次测量重复3次，待仪器读数稳定后(3～6 s)读数，取均值。根系电容和土壤阻抗测量完成后，将根系从土壤中冲洗出来，用蒸馏水清洗根系表面杂质，用吸水纸吸去表面多余水分，充分展开，置于根系扫描仪HP ScanJet 4570c上，扫描生成Tif图片文件，并用相应图片分析软件得到各根系表面积。

1.3 水培和盆栽试验植物根系电容测量模拟电路

水培植物根系电容测量模拟电路如图2a所示，液面以下根系与溶液并联接入电路，存在并联分流作用；液面以上根系串联接入整个电路，电流全部通过该部分。盆栽植物根系电容测量模拟电路如图2b所示，整个根系与根系周围土壤并联接入电路，存在并联分流作用。

1.4 Dalton概念模型

该模型将根系导电能力较好的木质部溶液和根外溶液视为电容器的两个极板，中间导电能力差的根系皮层视为电容器的电介质，共同组成一个完整的电容器，电容器电容值与极板的相对面积成正比，各根系分支组成的电容器以并联的形式连接在一起，根系整体电容为各分支电容之和。

Dalton[15]提出的植物根系电容公式：

C*,植物根系总电容；εi，根系皮层介电常数；Ai分支根系面积；di，分支根系皮层厚度。

由上述模型可知整体根系电容值与根系表面积之间是线性关系，由于根系是近似圆柱体，根系表面积与长度、体积之间是线性关系，因此，总体电容值与根系长度、体积、质量存在线性关系。本次盆栽试验只关注根系电容值与根系表面积之间的关系。

图2 根系电容测量电路示意图Fig.2 Schematic diagram of capacitance measuring circuit of root system

1.5 数据分析

采用SPSS进行相关、回归分析，剔除异常值。采用Sigmaplot软件作图。

2 结果与分析

2.1 液上、液下根系特征值参数与根系电容的关系

对根系电容值与根系各部分特征值参数之间做相关分析，由表1可以看出,根系电容值与液上根系总表面积、总长度及液面处根系横截面积之间相关性达到极显著水平(P<0.01)，与根系鲜重相关性达到显著水平(P<0.05)。而与液下部分根系特征值之间没有明显的相关性。说明由于并联分流作用的存在，流经液面以下根系的电流较小，电流大多迁移至根系周围溶液中，测得的根系电容不反映该部分根系信息，而液面以上根系必有电流通过，测得的根系电容反映该部分信息。

表1 电容值与各部分根系特征值之间相关性检验Table 1 Correlation test between capacitance value and eigenvalue parameter of root

注：**表示Pearson相关性检验达到0.01水平；*表示Pearson相关系检验达到0.05水平,下同

Note:**indicate significant correlation at the 0.01 level;*indicate significant correlation at the 0.05 level, the same as below

将根系特征值参数作为自变量，根系电容值作为因变量做回归分析。结果如图3所示，根系电容值与液面以上根系表面积、长度、鲜重以及液面处根系横截面积存在显著线性关系。其中液面处横截面积与根系电容之间线性拟合最优，液上根系表面积、长度与根系电容值之间的关系能较好的拟合成线性关系，而液上根系鲜重与根系电容值的拟合程度较差。可能原因是根系鲜重由根系体积和密度共同决定，影响根系密度的因素有根系含水量、年龄及健康状况等，导致电容值与鲜重之间关系变异性增加。

图3 根系电容与液上根系特征值参数、液面处根系横截面积之间关系Fig.3 The relationships between root capacitance and the eigenvalue parameters, the horizontal section area at the liquid level of root system

2.2 土壤含水率、溶液离子浓度对土壤阻抗的影响

由图4可知，土壤阻抗均值A1>A2>A3，B1>B2>B3，C1>C2>C3，即随着土壤含水率的增加，土壤阻抗减小，导电性增强。由各组土壤阻抗值的误差棒可以看出，在土壤含水率低、土壤溶液离子浓度低的条件下，测得的土壤阻抗值标准误差较大，数据变异性大，而在土壤含水率高、土壤溶液浓度高的条件下，测得的数据标准差小，数据变异性小。溶液离子浓度差异引起的土壤阻抗值变异在图中表现不明显，可能是选用的溶液离子浓度梯度过小。

2.3 各试验组中测得的根系电容与相应根系表面积之间的关系

由表2可知，A2试验组中测得的电容值与根系面积之间相关性达到显著水平，B2试验组中二者之间相关性达到极显著水平，而其他试验组中测得的电容值与根系面积之间的相关性不明显。说明土壤含水率、溶液离子浓度引起的土壤阻抗变异，对应用电容法测量根系特征值信息的有效性影响较大。

对A2、B2试验组中根系电容值与根系表面积进行回归分析，结果如图5所示，二者之间成显著的线性关系，B2试验组中二者线性拟合程度优于A2试验组。

图4 不同试验组测得的土壤阻抗值Fig.4 The soil impedance values of different experience groups

表2 不同土壤含水率、土壤溶液组合下根系电容与根系面积Pearson相关性检验Table 2 Pearson correlation test between root capacity and root area under different soil water content and soil solution concentration

试验组Experimental group123AP>0.050.751*P>0.05BP>0.050.807**P>0.05CP>0.05P>0.05P>0.05

3 讨论与结论

上述结果表明，B2试验组中根系电容值与根系表面积存在极显著相关性，且二者之间线性相关拟合程度最优。可以推测，B2试验组中土壤阻抗最适合进行根系电容测量。由表3可知， A1、B1、C1试验组土壤阻抗均值显著大于B2试验组，但测得的根系电容与根系表面积之间不存在相关性。相较而言，前3个试验组根系周围介质的并联分流作用更小，电流进入根系中更多，测得的结果应该更好，但由于在土壤含水率低的情况下，根系周围土壤与根系接触不充分，有些部分接触阻抗很大，电流无法通过，导致这部分根系信息无法获取，并且在土壤含水率低的情况下，土壤电极与土壤接触不充分，可能产生较大的附加电容[22]。C2，A3，B3，C3试验组中土壤阻抗均值显著小于B2，土壤的并联分流作用大，电流向土壤迁移量大，流经根系的电流小，故二者之间没有相关性。A2试验组中土壤阻抗值与B2差异性不显著，但A2试验组中土壤阻抗均值较B2试验组小，土壤中存在一定的电流迁移，导致结果变异性增加。

图5 A2、B2试验组中根系电容与根系表面之间的关系Fig.5 The relationship between root capacitance and root surface area in experimental group A2 and group B2

表3 B2试验组土壤阻抗值与其他各试验组土壤阻抗值之间的多重比较Table 3 The multiple comparisons of the value of soil impedance between group B2 and other groups

组号Group组号Groups均值差Mean difference标准误Standard error显著性Saliency95% 置信区间95%confidence interval下限Lower limit上限Upper limitLSDB2A1-853.05417*86.556080.000-1026.0227-680.0856A2111.362586.556080.203-61.606284.331A3240.53750*86.556080.00767.569413.506B1-489.72083*86.556080.000-662.6894-316.7523B3275.23750*86.556080.002102.269448.206C1-542.25417*86.556080.000-715.2227-369.2856C2195.8*86.556080.002722.8315368.7685C3348.925*86.55608175.9565139.988521.8935

本文水培、盆栽两项试验均表明，应用电容法测得的根系电容值与根系特征值之间成显著的线性关系，该结果支持Dalton概念模型的假设[15]，证明电容法是一种有效测量根系特征值参数的方法。应用电容法测得的根系电容值可以看作是通过外界激发电流获取根系特征值信息的一种表达形式。本文将应用电容法测量根系特征值参数信息时，由于根系周围介质的并联分流作用存在，使得电流向周围介质迁移，导致根系信息无法通过电流获取的现象，称为周围介质对根系的掩蔽作用。上述水培、盆栽两项试验验证了掩蔽作用的存在，试验结果表明，该作用影响应用电容法测量根系的有效性，甚至导致根系特征值信息无法获取。前人认为土壤含水率高时，土壤与根系的接触更加充分，测得的电容值与根系特征值之间的相关性更好，建议应用电容法时，土壤含水率应控制在田间持水量以上[23]。这种处理只考虑根系与土壤的接触而忽视了土壤对根系的掩蔽作用，可能导致无法测得根系特征值信息。

能否消除根系周围介质对生于其中根系的掩蔽作用，决定着根系特征值信息能否被电流获取。结合物理学电磁理论分析，得出掩蔽作用的强弱取决于根系本身容抗值与周围介质阻抗值的相对大小。有两种可行的方式能够除这种掩蔽作用：1.减少根系容抗，由容抗公式Xc=1/2πcf(c:根系电容；f:外接激发频率)可知，由于测量时根系电容值是固定不变的，只有通过增加外接激发频率的频数才能减小根系的容抗作用，但频率不能过大，前人研究得出过大的激发频率反而导致测量结果变异性增大，1 kHz为测量根系电容的最适激发频率[10]。2.增加根系周围介质的阻抗作用，水培条件下减少溶液中离子浓度、降低溶液中离子价位等方式，可达到增加阻抗的效果；土培盆栽或是野外大田情况下，测量前，通过控制土壤含水率或是控制灌水的离子浓度、离子种类等方式，达到增加土壤阻抗的作用。本研究通过控制土壤含水率、溶液离子浓度的方式，得到不同阻抗土壤，研究得出二者共同影响电容法测量根系的有效性。可以推测根系周围介质存在一个最适阻抗值，处于该值条件下的介质掩蔽作用对电容法测量结果的影响最小。不同植物的电学特性之间存在差异，因此对应的最适阻抗值也不同。在最适阻抗值介质条件下，电容法测得的根系电容值可充分完整反映根系信息，有利于电容法的应用研究。建议在以后关于电容法测量植物根系特征值方面的试验研究中，重视根系周围介质的电特性研究，找到应用根系电容法测量每种植物对应的最佳周围介质阻抗，以期测得电容值能正确反映根系特征值。