不同刈割时期和强度对改良草地老芒麦产量、品质及再生植株生殖特征的影响

2017-09-13钟红银周春梅睢艺芳郭丽娟郑群英唐祯勇

草地学报 2017年5期

刘琳，钟红银，，周春梅，睢艺芳，郭丽娟，郑群英，严林，唐祯勇，刘刚

(1. 四川省草原科学研究院，四川成都611731； 2. 四川农业大学，四川成都 611130； 3. 四川省阿坝州草原工作站，四川马尔康 624000)

青藏高原东缘的川西北高寒草甸区草地生产功能退化和生态环境恶化，已经成为实现区域经济和社会可持续发展极为重要的议题。近年来，在人类活动及全球气候变化的双重影响下，青藏高原草地退化，生态环境恶化。鉴于青藏高原特殊的自然气候条件，在全国及全球独特的生态地位，青藏高原不宜大面积的开垦建植人工草地。目前，改良天然草地，增加饲草供给以保障草地畜牧业持续稳定发展，成为青藏高原草地管理利用的主要措施。近10年以来，国家实施了退牧还草、草原生态奖补等大型生态生产项目，对退化草地大规模进行改良，一定程度减缓了草地退化的进程。但是，改良后的草地如何合理利用和管理，才能既满足当地畜牧业生产需要，又尽可能减小对高寒脆弱生态系统的干扰，成为目前亟需解决的问题。此外，由于不合理的刈割制度常常使草地优势植物种繁殖分配改变、繁殖能力减弱，从而导致植物群落特征改变、草地生产力下降，导致改良草地再次退化。因此，如何制定合理的刈割制度也成为当前研究的热点。

老芒麦(Elymussibiricus‘chuancao 2’)为疏从型上繁禾草，幼苗叶片宽长，播种当年生长快，翌年返青旱，分孽力强，抗寒，耐盐碱、耐湿，抗病，耐践踏和再生能力强；产草量高，播后2-5年内，亩产鲜草可达2 100～2 500 kg，营养价值丰富，适口性好，容易调制和保存。而且，该草在青藏高原大部分区域适应性强。因此，在青藏高原生态建设和退化草地改良中，老芒麦应用广泛，具有潜在的巨大的经济和生态功能。青藏高原东南缘年均温低且生长季短，老芒麦改良草地刈割1次后再生草在当年生长量有限，通常老芒麦改良草地每年只刈割利用1次[1]。然而，一年只刈割1次也为部分老芒麦再生植株完成有性繁殖提供了一定机会，在一定程度上有利于老芒麦改良草地的长期持续利用。有性繁殖相比于无性繁殖能维持较高的遗传多样性，能更好的拓殖生境，还可通过种子休眠机制安全度过不利环境[2]。植物在适应不同生境变化的同时，将会采取不同的生殖分配对策[3-5]。因此，本研究旨在通过对不同刈割时期和强度下老芒麦产量、品质、完成生殖物候老芒麦再生植株在种群中所占的比例及其生殖分配情况，探索合理的刈割方式，达到既收获高产优质的牧草，又尽可能地维持老芒麦(优势种)的有性繁殖更新，为青藏高原老芒麦补播改良草地的合理利用提供理论支撑和实践参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于四川省阿坝州红原县瓦切乡人工改良草地进行。该地区位于东经102°32’，北纬32°46’，海拔3 497 m，是大陆性高原温带季风气候，年平均气温1.1℃，极端高温23.5℃，极端最低气温-36.2℃，年降雨量为753 mm，相对湿度≥71%，≥10℃年积温仅865℃。2014年4月建立围栏禁牧，并在免耕条件下人工撒播老芒麦种子(播量：4.5 g·m-2)建立改良草地。试验样地中除老芒麦以外，主要的优势种还有草地早熟禾(Poapratensis)、小苔草(Carexparva)、洽草(Koeleriacristata)、甘青老鹳草(Geraniumwilfordii)。土壤为草甸土，0～20 cm土壤有机质含量5.83%，pH值为5.89，有效氮、有效磷、有效钾含量分别为276 mg·kg-1，10.2 mg·kg-1和131 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验设计刈割时期和刈割强度双因素试验，以未进行刈割处理为对照组(CK)，设置4个刈割时期：抽穗期(P1)、盛花期(P2)、乳熟期(P3)、蜡熟期(P4)；3种刈割强度：轻度刈割(H1)、中度刈割(H2)和重度刈割(H3)。刈割时期是选择在老芒麦种群中50%的个体进入相应生育期的第2天，进行各刈割时期的刈割处理。在每个刈割时期，分别进行不同刈割强度处理。试验共12个处理，每处理设6个重复小区，共72个小区，每个小区面积5 m×5 m。每个小区随机设置1个面积为0.5 m×0.5 m的测产小样方，于2015年生长季期间，按照刈割设计方案，分别测定老芒麦产量、品质和其他植物种总产量。生长季末期，在各小区的测产小样方中，观测记录再生植株完成生殖生长(即进入蜡熟期)的个体数，并随机采集各小样方中蜡熟期的老芒麦再生植株地上部分各5株，于实验室测试其生殖分配。

刈割强度的确定方法为：在各小区(5 m×5 m)中，刈割前随机选择3个0.5 m×0.5 m的小样方，做预试验确定各小区刈割的适宜高度，保证轻度刈割(H1)处理去除群落地上生物量的25%，中度刈割(H2)去除群落地上生物量的50%，重度刈割(H3)去除群落地上生物量的75%[6-8]。预试验得出各小区实际留茬高度如表1所示。

表1 不同刈割时期下各刈割强度的留茬高度Table 1 Stubble height of different cutting intensities at different cutting times/cm

注：P和H分别代表刈割时期和刈割强度

Note: P and H indicate cutting period and stubble height, respectively

1.3 试验材料及测定指标

老芒麦产量和植物群落中其他植物种总产量：在不同刈割强度和刈割时期处理下的测产样方(0.5 m×0.5 m)中，将收获的老芒麦与群落内其他所有植物种分拣，装入不同的纸袋中，置于65℃烘箱烘至恒重后记录各自干重，并换算为每平方米的干草产量。

老芒麦品质指标：粗蛋白(crude protein, CP)采用常量凯氏定氮法测定[9]；粗脂肪(ether extract，EE)采用索氏提取法[9]；粗纤维(crude fiber, CF)采用酸碱洗涤法测定[9]；木质素(lignin)采用重铬酸钾氧化法测定[10]。

生殖分配比值计算测定：各刈割处理下，在生长季结束之前一周左右(即草地植物群落中25%植物地上部分进入枯黄休眠期)，在各测产小样方内随机选取蜡熟期的老芒麦植株5株，将完整植株带回实验室冲洗干净后，再将生殖器官(即花和种子)和地上部分营养器官(即叶片和茎秆)分离分别装入不同纸袋内，于80℃烘至恒重后称重，计算生殖构件生物量占总生物量的比例。

RA(Reproductive allocation)=生殖器官生物量/(茎生物量+叶生物量+生殖器官生物量)×100%

1.4 数据分析

采用SPSS 19.0进行分析。所有测定指标均进行双因素方差分析(产量与品质数据为无对照分析，再生老芒麦植株完成生殖物候的比例和生殖分配以未刈割处理的生殖分配为对照)，处理间差异显著的，在各因素下分别进行LSD多重比较。由于两因素对产量存在显著交互作用，因此进一步做简单效应分析，即分别在各刈割时期，做刈割强度对产量影响的单因素方差分析和多重比较；分别在各刈割强度下，做刈割时期对产量影响的单因素方差分析和多重比较。使用Sigmaplot 10.0制图。

2 结果与分析

2.1 不同刈割时期和强度对老芒麦产量及其他植物种总产量的影响

由图1(a)可知，刈割时期和刈割强度均对老芒麦产量产生显著影响(P<0.05)，且交互作用显著(P<0.05)。在各刈割时期，老芒麦产量均随刈割强度的增加而升高。其中，盛花期重度刈割，老芒麦产量显著高于轻度和中度刈割。重度刈割下，盛花期和乳熟期刈割，老芒麦产量均显著高于抽穗期和蜡熟期；中度刈割下，各时期收获老芒麦产量差异不显著；而轻度刈割下，乳熟期刈割的老芒麦产量显著高于其他时期。

由图1(b)可知，刈割时期和刈割强度均显著影响群落内其他植物总产量(P<0.05)，且交互作用也显著(P<0.05)。与老芒麦产量规律一致的是，在各刈割时期，其他植物种总产量均随刈割强度的增加而升高，且在盛花期，重度刈割收获的其他植物种总产量也显著高于轻度和中度刈割。虽然，重度刈割下，乳熟期刈割老芒麦产量也较高，但同时收获的其他植物种总产量显著低于其他时期，说明在乳熟期群落内其他植物种的生物量占群落总产量的比例较小，此时老芒麦在群落中处于优势地位。因此，乳熟期重度刈割可能会更多的影响老芒麦的生物量积累，潜在削弱老芒麦在群落中的地位。

图1 不同刈割处理对老芒麦产量(a)及其他植物种总产量(b)的影响Fig.1 Effects of different cutting treatments on the yields of E. sibiricus (a) and other plant species (b)注：字母a,b,c代表在同一刈割时期，不同刈割强度下老芒麦产量差异显著(P<0.05)；不同字母x,y,z代表在相同刈割强度下，不同刈割时期间老芒麦产量差异显著(P<0.05)Note: The letters a,b,c denote significant difference at the 0.05 level among the different cutting intensities at the same cutting time,and the letters x,y,z denote significant difference at the 0.05 level among the different cutting time at the same cutting intensity

2.2 不同刈割时期及强度对老芒麦牧草品质的影响

刈割强度仅对老芒麦木质素含量影响显著(P<0.05)，刈割时期对老芒麦粗蛋白、粗脂肪、纤维素和木质素含量均产生了显著影响(P<0.05)。随刈割强度增加，木质素含量显著升高，而粗蛋白、粗脂肪、纤维素含量无显著变化(表2)。说明，轻度刈割下收获的老芒麦营养品质更好。

表2 不同刈割强度下老芒麦营养品质Table 2 The average nutritional qualities from all the cutting time under different cutting intensity

注：不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)

Note: Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level among different cutting intensities

由表3可知，随着刈割时间的延迟，老芒麦粗蛋白含量显著降低(P<0.05)，纤维素和木质素含量显著升高(P<0.05)。且盛花期刈割与乳熟期差异不显著，粗脂肪含量均较高，且显著高于蜡熟期(P<0.05)。除抽穗期外，盛花期和乳熟期刈割收获的老芒麦营养价值较好，粗蛋白和粗脂肪含量均显著高于蜡熟期，而纤维素和木质素含量均显著低于蜡熟期。

表3 不同刈割时期下老芒麦营养品质Table 3 The average nutritional qualities from all the cutting intensities under different cutting time

注：不同小写字母和大写字母分别表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)

Note: Different small and capital letters indicate significant difference at the 0.05 and 0.01 level, respectively

2.3 不同刈割时期和强度对老芒麦再生植株完成生殖物候比例的影响

刈割强度对再生老芒麦完成生殖物候的植株比例影响显著(P<0.05)，而刈割时期对再生老芒麦完成生殖物候的植株比例没有显著影响，且二者交互效应不显著。如图2所示，不刈割显著高于各刈割处理下老芒麦完成生殖物候的植株的比例，轻度刈割显著高于中度和重度刈割，而重度刈割和中度刈割处理下差异不显著。

图2 不同刈割强度对完成生殖物候植株占总再生老芒麦植株比例的影响Fig.2 Effects of different cutting intensity onthe proportion of sexual reproduction individualsin total E. sibiricus individuals注：不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)Note: Different small letters indicate significant difference among different cutting intensities at the 0.05 level

2.4 不同刈割时期和强度对老芒麦生殖分配的影响

不同刈割时期间再生老芒麦植株的生殖分配比例差异显著(P<0.05)，而不同刈割强度处理没有显著改变刈割后再生老芒麦植株的生殖分配比例。由图3可知，随着刈割时间的推迟，再生老芒麦植株的生殖分配出现先降低后升高的趋势，抽穗期刈割后，再生老芒麦植株的生殖分配比例最高，显著高于乳熟期和蜡熟期，但与未刈割处理的老芒麦植株、盛花期刈割后再生老芒麦植株相比，生殖分配差异不显著。说明抽穗期和盛花期刈割更有利于再生老芒麦的有性繁殖，蜡熟期刈割次之，而乳熟期刈割对再生老芒麦的有性繁殖最不利。

图3 不同刈割时期对再生老芒麦植株生殖分配的影响Fig.3 Effects of different cutting time on reproduction allocation ratio of E. sibiricus注：不同小写字母表示不同放牧强度间差异显著(P<0.05)Note: Different small letters indicate significant difference among different cutting intensitiesat the 0.05 level

3 讨论

3.1 不同刈割时期和强度对老芒麦产量的影响

刈割是草地的主要利用方式之一。草地不利用或利用程度过轻，残存的大量凋落物使牧草的生长受到一定的抑制；反之，利用过重，牧草生长发育受到影响，进而造成草地生产力下降，甚至草地退化。草地刈割时期过早，一般只能获得较低的牧草产量；刈割过晚，往往会影响牧草抗寒物质的积累，降低其过冬率，影响牧草来年的产量[10]。并且，大量研究表明不同牧草的最佳刈割时期是不同的[12-16]。

在本研究中，盛花期和乳熟期刈割，收获的牧草产量最高，蜡熟期次之，抽穗期最低。王明玖[17]的研究也表明，牧草在生长早期，植株高度较低，生物量偏低，不适于刈割利用，而刈割时期过晚，牧草高度将会出现降低的趋势，并且植株数量明显减少。与雷雄[18]对‘川草2号’老芒麦人工草地的研究一致，在老芒麦补播建植的改良草地中，刈割强度越大，留茬高度越低，老芒麦产量越高。此外，本研究也发现在盛花期重度刈割，不仅老芒麦的产量最高，而且其他植物种总产量也是最高的。这可能是因为，在物种组成复杂的植物群落中，相同的刈割强度对不同生物学特性的植物种带来的影响是不一致的，刈割改变了群落中植物种间作用的强度和方向[19]。

3.2 不同刈割时期和强度对老芒麦牧草品质的影响

不同生长时期牧草体内营养物质的含量不同[20-21]。刈割强度直接决定着刈割对草地的影响程度。有研究表明[22]，刈割方式对牧草叶片、茎基部和根茎可溶性碳水化合物含量均有显著影响。不适当的刈割强度，不仅会影响牧草的品质，而且会影响牧草的再生长过程和牧草本年度的繁殖更新，导致来年产量和品质下降[11]。

本研究中不同刈割强度下粗蛋白、纤维素、粗脂肪差异不显著。但是，不同刈割强度下木质素含量差异显著，因为刈割强度越高，留茬高度越低，所获得老芒麦茎秆部分最多，所以重度刈割处理下收获的老芒麦木质素含量最高。植物的营养含量随季节变化，因此最好选择牧草营养品质好的时期进行刈割。早期刈割，植株鲜嫩可以获得较高的粗蛋白、粗灰分和其他营养元素[23]。本研究中，抽穗期刈割获得的老芒麦营养品质最好，粗蛋白含量最高，纤维素和木质素含量最低。但是，早期刈割牧草产量最低；而除抽穗期之外，盛花期和乳熟期刈割将获得营养品质较高的牧草，粗蛋白和粗脂肪含量均较高，而纤维素和木质素含量较低，蜡熟期刈割老芒麦纤维素和木质素含量均最高。前人在对30个栽培牧草品种的研究中发现，禾本科牧草获得高品质饲草的适宜利用时期，大部分为营养期，最佳刈割期应为抽穗期至开花期[24-25]，少部分在整个生育期[26]。王志峰[27]的研究表明，多年生禾本科牧草在孕穗到抽穗期，粗纤维含量较低，粗蛋白质含量高，然而进入到开花期，粗蛋白含量明显下降。本研究结果与前人基本一致，但粗脂肪含量却是在乳熟期达到最高，这是因为乳熟期是形成种子的重要时期，而种子中粗脂肪含量较高，所以乳熟期牧草的粗脂肪含量就较高。

3.3 不同刈割时期和强度对再生老芒麦生殖特征的影响

刈割会移走牧草大量的地上生物量，削弱光合作用，减少营养物质积累，从而影响再生植株完成生殖物候。一般来说，刈割和放牧后，植物表现出一定的补偿性再生，而这种再生能力既受自身形态结构[28-29]和进化特点[30]影响, 也与刈牧的时间、强度、频度、气候及营养资源状况[29-31]密切相关。本研究表明，刈割强度越大，老芒麦再生植株完成生殖物候的比例越低，但重度和中度刈割差异不显著，这说明，在本试验中，与中度刈割相比，重度刈割强度并没有进一步显著降低再生老芒麦完成生殖物候的比例。与此同时，本研究中，刈割时期对老芒麦再生植株完成生殖物候的比例无显著影响，这可能是因为，刈割后，经过足够长时间的补偿生长或超补偿生长，抵消了刈割对老芒麦地上部分带来的负面影响，因此在生长季内再生老芒麦植株完成生殖物候并没有受到影响。

生殖分配是指植物在生长发育过程中，同化物向其生殖器官分配的比例[32]。如果植物的生境比较稳定，他们可能会把较多的能量用于营养器官的生长，这样可增强植物竞争力；如果生境条件相对较差，植物可能会加大对生殖器官的投资，即植物通过提高潜在生育力保证其在恶劣环境条件下的生存繁衍[33-34]。适宜的刈割可促进植物再生，刈割带走地上生物量，改变植物营养物质的分配。但不同物种之间，由于遗传及生存环境的不同，存在较大差异。王洪义[35]的研究表明，植物的生境很大程度上影响了植物有性繁殖与无性繁殖间的权衡关系，有性繁殖产生可遗传变异，加快形成适应环境的后代，而无性繁殖可保证植物在恶劣条件下的存活，不同物种的生态适应对策有着一定的区别。刈割后，植物能否生存和生殖主要依赖于植物的资源获取量。在刈割的干扰条件下，植物会根据资源的条件情况权衡营养生长与生殖生长，以及生殖分配比例的多少。不同的植物可能采取不同的权衡方式。包国章[36]的研究表明，随放牧程度的提高白三叶(Trfoliumrepens)生殖分配逐渐增加，而红三叶(Trifoliumpratense)及鸭茅(Dactylisglomerata)生殖分配逐渐减少。而在本研究中，刈割强度没有显著改变老芒麦的生殖分配，分析原因可能是由于本试验在改良草地中进行，群落中复杂的植物种组成影响着老芒麦对资源的争夺和利用。李金花[37]对冷蒿(Artemisiafrigida)的研究表明，冷蒿对高强度放牧采取的对策是减少生殖分配增加无性繁殖来维持和扩大种群。一般来说，中晚期刈割对植物的有性繁殖有十分不利的影响[38]。我们的研究结果也发现，虽然晚期刈割(尤其是在老芒麦进入乳熟期之后刈割)可以收获更高的牧草产量，但非生长季即将来临，没有充足时间供老芒麦进行补偿生长来保证有性繁殖的物质基础，导致其生殖分配显著降低。因此，抽穗期和盛花期刈割更有利于老芒麦有性繁殖更新。综合老芒麦改良草地刈割收获高产优质牧草的要求，盛花期重度刈割也更有利于促进老芒麦在改良草地中的自动更新，延长草地的利用年限。