李雪枫， 赵庆杰， 王 坚*

(1. 海南大学热带农林学院， 海南 海口570228； 2. 海南大学应用科技学院， 海南 儋州571737)

外来入侵植物不但严重影响侵入地的生物多样性和生态环境，还威胁着全球的生态环境和经济发展[1-2]。得天独厚的地理位置和水热资源条件使海南省成为热带、亚热带植物生长繁衍的“天堂”，也使其成为易遭受外来生物入侵的区域[3]。巴西含羞草(MimosainvisaMart. ex Colla)[4]，又名美洲含羞草(M.diplotrichaC. Wright ex Sauvalle)[5]，豆科(Leguminosae)含羞草属(MimosaL.)一年生或多年生亚灌木状草本植物，原产于巴西[6]，生长力顽强，对土壤要求不高，现已广泛侵入亚洲地区[6-7]、非洲地区[8-10]及一些太平洋岛国[11-12]，也是入侵海南岛的恶性杂草之一[3-5]。巴西含羞草五棱柱状的茎棱上密生坚硬钩刺，动物采食、刈割和砍伐困难[12]，还会攀爬于其他植物上致使其窒息死亡[8]；其花果期通常4～6 月，无寒冷天气时4～12 月[12]，荚果的边缘及荚节有刺毛，可粘附在动物皮毛、人类衣物、农作机具和各种交通工具上传播，侵入休闲地、住宅区、路边、牧场及各种种植园区[7,13]，不但影响当地的植物多样性，还会降低作物产量、增加养殖成本、增大作物损失和土壤退化程度[8,12]；此外，含羞草属植物各部分都有毒，如果摄入，产生的毒素Mimosin(一种非蛋白质氨基酸)可引起牛血管内皮损伤、心脏和肝脏坏死及贫血等病症[12]。因此，巴西含羞草是侵入区一个重要的经济、农业和生态负担，控制巴西含羞草在海南滋生蔓延将成为我国热带和亚热带地区农业经济发展和生态安全的重要内容。

替代控制是进行入侵植物防控的一种重要的生态防治方法，指根据植物种间竞争规律和群落演替规律，利用有经济价值或有生态价值的植物通过占位覆盖的方法来排挤控制入侵植物的扩张和蔓延，达到防除入侵植物的目的，即“以草制草”。应用替代控制技术，不仅可以避开化学防治和引入天敌的风险，在替代植物定植成功后还能长期控制入侵植物，保持水土、改良土壤、提高环境质量，具有生态、经济和可持续的特点[14]，目前已在紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)[15]、黄顶菊(Flaveriabidentis)[16]和飞机草(Eupatoriumodoratum)[17]等外来入侵杂草的防控方面进行了相关的试验研究，并取得较好的成果，但有关巴西含羞草替代防治的研究工作目前鲜有报道。

热研2号柱花草(Stylosanthesguianensis‘Reyan No. 2’)，豆科柱花草属(S. Sw. ex Willd)多年生草本植物，是中国热带农业科学院热带牧草研究中心选育，于1991年经牧草品种审定委员会审定登记的牧草品种。该品种茎叶产量高，营养丰富，适应性强，从砂质土到重粘土均可良好生长，耐干旱，耐酸性瘦土，现已成为我国热带、南亚热带地区的当家豆科牧草品种，在海南、广东、广西、福建等省及云南和四川的热带地区大面积推广[18]。根据替代植物必须具有速生、郁闭度高、利用价值好的特性，本研究以热研2号柱花草为研究对象，旨在通过对热研2号柱花草与巴西含羞草的苗期竞争效应的研究，探讨热研2号柱花草替代控制巴西含羞草的最佳栽培管理模式，为巴西含羞草的生态控制及其入侵地修复提供必要参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

热研2号柱花草种子：由中国热带农业科学院热带牧草研究中心提供。

巴西含羞草种子：采自海南大学海甸校区周边，成熟饱满的种子在背光通风处自然风干后，纸袋贮存备用。

土壤：试验用土壤取自海南省澄迈县，土壤为玄武岩母质发育的砖红壤，采集表层0～30 cm土壤，风干后，过1 mm筛备用。土壤基础性状：pH 5.03、土壤有机质14.96 g·kg-1、全氮1.32 g·kg-1、全磷0.91 g·kg-1、全钾3.95 g·kg-1、碱解氮73.49 mg·kg-1、速效磷17.70 mg·kg-1、速效钾106.8 mg·kg-1，盐基饱和度15.2%，土壤质地为重粘土。

营养土：椰糠、有机肥、泥炭和生物肥的混合物发酵而成，pH 6.5～7.0，海南源源园艺有限公司生产。

1.2 试验方法

1.2.1盆栽准备及种子预处理 在海南大学环植学院实验基地大棚内，将风干后的土壤筛除石块、草根等杂质，以土壤：营养土=4：1的比例均匀混合，装至花盆(上径33 cm，下径25 cm，高25 cm)上口径边沿2 cm处，备用。为保障种子同期萌发，巴西含羞草种子播种前参考含羞草(M.pudica)种子处理方法， 95℃的热水浴处理1 min[19]；热研2号柱花草种子播种前用80℃热水浸种3～5 min[18]，然后将两种种子分别置于育苗盘育苗，幼苗长至2～3叶期待用。

1.2.2试验设计 参考丁文利[20]等的生态替代法，每个花盆均匀设8 穴，按照每个花盆内热研2号柱花草：巴西含羞草(简称柱：巴)为 8:0，6:2，4:4，2:6，0:8共5 个混播比例，每穴移栽大小一致、长势基本相同的2～3 叶期幼苗1 株，每盆共8 株，每个混播比例种12 盆。根据同一花盆中同种植物株数占总株数的比例(简称占比)，将热研2号柱花草和巴西含羞草的占比记为8/8、6/8、4/8和2/8。然后将每种混播比例均设置1次·1d-1﹑1次·3d-1﹑1次·5d-1和1次·7d-1共4 个浇水处理，每次浇水量为试验用土壤最大持水量的70%，每个处理3 个重复。整个试验期间不施肥，花盆随机挪动，以消除光照、边际等影响。试验期间大棚内最高温度38℃，最低温度27℃，平均温度33℃，空气湿度75%。

1.2.3指标测定 试验期间，对每株植物挂牌标记，每5 d量测1 次每株植物的伸直高度。第30 d，考虑巴西含羞草受扰动小叶合拢的特性，首先测量每株植物的伸直高度，对每株植物的复叶总数进行计数，再按照统一标准分别在每株植物的上部、中部和下部分别取代表性复叶各6 片，分别称重后用方格法测定植物叶面积，并计算叶面积指数；然后将植株从花盆取出，小心抖落根系土壤，再用清水清洗干净，先将每株植物的地上与地下部分分开，再将地上部分的茎和叶分开(其中叶柄和小叶柄均计入叶)，与根系分别置于105℃烘箱杀青30 min，然后75℃烘干，称取各部分干重。

1.3数据分析 由于设置了混播比例和浇水频率两个影响因子，在该试验无法使用目前比较种间竞争常用的各指标相对值[15,21]，否则将出现单播条件下不同浇水频率处理时各指标相对值均为1的情况，故直接应用各指标绝对值进行比较。采用SPSS 18.0对柱花草和巴西含羞草的生物量指标进行一般线性模型(GLM)单变量分析；然后对同一因素处理下各指标间的差异进行单因素方差分析，其中方差齐性时用Tukey法在P<0.05水平进行显著性检验，方差齐性检验不适合时用Dunnett’s C法在P<0.05水平进行显著性检验。所有数值均表示为平均值±标准差；Microsoft Office Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 混播比例和浇水频率对植物单株总生物量的影响

混播比例、浇水频率和这两种处理的交互作用对热研2号柱花草和巴西含羞草生长早期(30 d)的单株总生物量(干重)均有显著影响(表1)。同一混播占比下，随浇水间隔期延长，柱花草和巴西含羞草的单株总生物量均呈先增后降的趋势(图1)，其中柱花草在1次·3d-1浇水时单株总生物量均显著大于其他浇水处理，1次·1d-1次之，1次·5d-1和1次·7d-1间差异不显著(图1Ⅰ)；而巴西含羞草在1次·5d-1浇水时单株总生物量最大，1次·1d-1最小，1次·3d-1和1次·7d-1间无显著差异。同一浇水频率下，随柱花草所占比例减少(即混播株数减少)，单株总生物量均显著降低(P<0.05)，其中降幅最显著为1次·7d-1浇水处理，1次·5d-1次之，1次·3d-1最小(图1Ⅰ)；同一浇水频率下，随巴西含羞草所占比例减少，其单株总生物量逐渐增大，其中1次·5d-1增幅最显著，1次·1d-1增幅最小，1次·3d-1和1次·7d-1增幅间无显著差异(图1Ⅱ)。

表1 热研2号柱花草和巴西含羞草生物量的单变量分析Table 1 Univariate analysis of general linear model for biomass of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ and M. invisa

图1 混播比例、浇水频率对热研2号柱花草(Ⅰ)和巴西含羞草(Ⅱ)单株总生物量的影响Fig.1 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the total biomass per plant ofS. guianensis ‘Reyan No. 2’ (Ⅰ) and M. invisa (Ⅱ) 注：不同小写字母表示同一混播比例下受试植物在不同浇水频率处理间差异显著性，不同大写字母表示同一浇水频率下受试植物在不同混播比例时的差异显著性(P<0.05)，下同Note: Different lowercase letters indicate significant difference among the same proportion of the test plants under differentwatering frequencies at the 0.05 level; different capital letters indicate significant difference among the same watering frequency of thetest plants under different proportions at the 0.05 level. The same below

2.2 混播比例和浇水频率对植物根冠比的影响

1次·1d-1浇水时，柱花草各占比间根冠比无显著差异，其他3种浇水处理根冠比均随占比降低均逐渐减小，且仅6/8与2/8占比之间差异显著(P<0.05)(表2)；1次·3d-1浇水时，巴西含羞草各占比间根冠比无显著差异，其他浇水频率时随混播占比的减小略有升高，但仅8/8与2/8占比间差异显著(P<0.05)。在占比8/8时，不同浇水频率间柱花草的根冠比无显著差异，其他占比下，1次·3d-1的浇水频率下根冠比显著小于其他浇水频率(P<0.05)；同一混播占比下，巴西含羞草的根冠比随浇水间隔期的延长逐渐增大(表2)。

表2 浇水频率、混播比例对热研2号柱花草和巴西含羞草根冠比的影响Table 2 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on root/shoot ratio of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ and M. invisa

注：同行不同小写字母表示同一混播比例下各受试植物在不同浇水频率间差异显著(P<0.05)；同列不同大写字母表示同一浇水频率下各受试植物在不同混种比例间差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant difference under different watering frequencies among the same proportion of the test plants at the 0.05 level; different capital letters in the same column indicate significant difference under different proportions among the same watering frequency of the test plants at the 0.05 level. The same below

2.3 混播比例和浇水频率对植物生物量分配的影响

混播比例、浇水频率对热研2号柱花草和巴西含羞草生长早期(30 d)地上生物量(干重)有显著的交互作用，对地下生物量无显著交互作用(表1)。生长早期，各处理下柱花草和巴西含羞草的生物量均优先分配给叶，茎次之，根系最少(图2)。同一占比在不同浇水频率下，随浇水间隔期延长，柱花草和巴西含羞草的根生物量、茎生物量和叶生物量均呈先增后降趋势(图2)，其中，柱花草在浇水处理1次·1d-1与1次·3d-1间、1次·5d-1与1次·7d-1间其根生物量均无显著差异(图2Ⅰ-R)，茎和叶生物量在1次·5d-1与1次7d-1间均无显著差异，其他处理间均差异显著(图2Ⅰ-S，L)；仅在占比为8/8时，1次·3d-1和1次·7d-1的浇水处理间巴西含羞草的叶生物量差异显著(P<0.05)，其他占比下均无显著差异，各占比下巴西含羞草茎生物量的变化趋势同根生物量相似，1次·3d-1和1次·7d-1浇水处理间无显著差异(图2Ⅱ-R，S，L)。同一浇水频率下，柱花草根、茎、叶生物量均在占比8/8时最大(图2Ⅰ)，随占比减少，各部分生物量均逐渐降低(图2Ⅰ)，且1次·3d-1的降幅最小。同一浇水频率下，巴西含羞草各部分生物量随占比减少而逐渐增大，1次·5d-1浇水处理增幅最大(图2Ⅱ)。

2.4 混播比例和浇水频率对植物株高的影响

在同一占比下，随浇水间隔期延长，柱花草和巴西含羞草株高均呈先增后降趋势，其中1次·3d-1浇水时各占比均最大，1次·7d-1时均最小；巴西含羞草的株高在1次·5d-1时各占比均最大，1次·3d-1次之，1次·7d-1最小(表3)。同一浇水频率，柱花草的株高随占比减少逐渐降低，占比8/8时的株高均显著大于其他占比的(P<0.05)， 4/8与6/8占比间株高无显著差异；同一浇水频率，巴西含羞草株高随占比增大而逐渐增大， 2/8与4/8占比间的株高无显著差异，但2/8与8/8和6/8占比间的株高有显著差异(P<0.05)(表3)。

表3 浇水频率、混播比例对热研2号柱花草和巴西含羞草株高的影响Table 3 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the height of S. guianensis‘Reyan No. 2’ and M. invisa /cm

图2 混播比例和浇水频率对热研2号柱花草(Ⅰ)和巴西含羞草(Ⅱ)生物量分配的影响Fig.2 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the biomass allocationof S. guianensis ‘Reyan No. 2’(Ⅰ)and M. invisa(Ⅱ)注：字母R表示受试植物的根系；S表示受试植物的茎；L表示受试植物的叶Note: the letter “R”, “S” and “L” refer to the root, stem and leaf biomass of the test plants

2.5 混播比例和浇水频率对植物生长速度的影响

同一占比下，柱花草的早期平均生长速度均在1次·3d-1浇水时最大，1次·1d-1次之，1次·7d-1最小(图3Ⅰ)，巴西含羞草则在1次·5d-1浇水时最大，1次·3d-1次之，1次·7d-1最小(图3Ⅱ)。1次·1d-1、1次·3d-1和1次·5d-1浇水处理下，各占比柱花草生长速度峰值均在6-10 d时出现，1次·7d-1浇水处理推迟至11-15 d时出现；占比8/8时各浇水处理下柱花草生长速度的峰值均显著大于其他占比对应浇水处理时的对应值(P<0.05)，随占比减小，各浇水处理下柱花草平均生长速度的峰值逐渐降低(图3Ⅰ)。同一浇水频率下，巴西含羞草各阶段的生长速度随占比减小而逐渐增大；1次·3d-1和1次·5d-1浇水时生长速度峰值均出现于11～15 d间，最大值分别为1.18 cm·d-1和1.34 cm·d-1(图3Ⅱ)；而1次·1d-1和1次·7d-1浇水时生长速度峰值出现于6～10 d，最大值分别为0.86 cm·d-1和0.91 cm·d-1(图3Ⅱ)。

图3 混播比例和浇水频率对热研2号柱花草(Ⅰ)和巴西含羞草(Ⅱ)生长速度的影响Fig.3 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on thegrowth rate of S. guianensis ‘Reyan No. 2’(Ⅰ)and M. invisa(Ⅱ)

2.6 混播比例和浇水频率对植物叶面积指数的影响

同一浇水频率下，柱花草叶面积指数随占比减少逐渐减小，而巴西含羞草叶面积指数随占比减少逐渐增大(表4)，且2种植物的叶面积指数在占比为4/8与6/8间均无显著差异。同一占比下，随浇水间隔期延长，柱花草和巴西含羞草的叶面积指数均先增后降，其中柱花草1次·3d-1浇水时的叶面积指数显著大于其他浇水处理的，1次·1d-1和1次·5d-1的叶面积指数间无显著差异，1次·7d-1浇水时叶面积指数最小；巴西含羞草1次·5d-1浇水时的叶面积指数显著大于其他浇水处理时的(P<0.05)，1次·1d-1和1次·7d-1处理间的叶面积指数无显著差异。

表4 浇水频率、混播比例对热研2号柱花草和巴西含羞草叶面积指数的影响Table 4 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the leaf area index of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ and M. invisa

3 讨论与结论

本研究结果表明,混生群落中巴西含羞草会干扰柱花草早期的正常生长，且巴西含羞草的数量越大，柱花草生长受到的影响也越大；占比4/8(即：混播比例柱:巴=4:8)时巴西含羞草对柱花草的干扰较小，二者对资源的获取能力基本上处于相对平衡状态，当柱:巴混播比例突破4:4(即二者株数比例1:1)时，巴西含羞草的竞争能力将迅速增大，强烈抑制柱花草的生长。因此，利用柱花草的优质牧草特性替代控制巴西含羞草蔓延滋生的前提条件为加大热研2号柱花草的播种量，使柱花草在与巴西含羞草混生的群落中成株比例大于1:1。

植物生物量的分配是植物生存与生殖权衡的结果[22]。本试验中2种植物在营养生长早期均优先叶部生长，以保证生长早期能够接收有效光辐射来合成足量的光合产物，进而促进植物生物量积累，提高其竞争能力[23]，混播占比不影响2种植物的总生物量。在有限的养分和水分资源条件下，随浇水间隔期延长，2种植物的生物量均倾向于分配给养分吸收器官，增大根冠比，增加对养分的吸收，从而增强竞争能力[24-26]，但巴西含羞草比柱花草耐干旱，浇水频率较高更有利于柱花草生物量累积生长，说明植物资源竞争水平的差异会改变植物竞争对植物某一形态特征的影响效果[27]。

株高也是与植物竞争能力有关的重要因子，株高增大不但能够提高植物的光照获取效率[28-29]，还能增加植物维持和支撑结构的比例[28]。植物株高与水分显著相关[30]，且大多数植物随着水分减少其总叶面积会减小，形态生长受到抑制[31-32]，而较大的叶面积指数更易于获得光照，使光合作用面积增大，有利于提高植物竞争能力[23,29]，同等环境条件下的植物个体仅通过对有限资源的抢先占有就能在竞争中胜出[22,26,37]。因此，本试验中浇水频率高有利于柱花草以较快的速度生长，1次·3d-1浇水柱花草对巴西含羞草的竞争性伸长生长更佳，要利用热研2号柱花草替代控制巴西含羞草，就要在二者混生群落生长早期浇水频率至少1次·3d-1，且每次浇水量为土壤最大持水量70%。但是，植物的竞争能力受其遗传特性影响[33-34]，还受诸多环境因素的影响[35-36]，要通过替代控制的方法来控制外来有害植物巴西含羞草，仅仅通过混播比例和浇水频率对其早期生长的影响还难以确定具体的替代控制效果，因为在某些环境条件下表现出强竞争力的植物，可能在另一些环境条件下变为较弱的竞争者[38]，而替代控制的目的是希望利用其经济、高效、安全和可持续利用等优点[15]。因此，要具体确定热研2号柱花草对巴西含羞草的替代控制效果，还应当进一步考察肥力和刈割利用等因素对二者竞争情况的影响。