殷国梅， 吕世杰， 丁海君， 薛艳林， 白春利， 刘永志*

(1. 内蒙古自治区农牧业科学院， 内蒙古 呼和浩特010031；2. 内蒙古农业大学， 内蒙古 呼和浩特010018)

放牧对植被空间异质性的影响很大程度上依赖于动物采食的空间格局与植被空间格局之间的相互作用[1-3]，所以种群斑块化分布(patchy distribution)是天然放牧地植物资源具有的典型特征。植物种群这种斑块化的异质性不仅揭示动物对其空间分布格局的采食响应策略，对于进一步深入理解动、植物间互作关系[4-6]，同时揭示动物采食机制、物种共存机制，以及实现草地生态系统的持续管理均具有重要的研究价值和理论价值。

短花针茅荒漠草原由于其地理位置的特殊性和生态系统的脆弱性，对放牧扰动的响应尤为敏感[7-11]，其建群种空间异质性的研究已有文献报道，如娜乐和刘红梅等[12-13]分别对短花针茅盖度和密度的空间异质性进行了研究，前者强调了尺度效应，后者强调了放牧制度差异。吴艳玲和吕世杰等研究者[14-15]同样对荒漠草原建群种短花针茅空间分布展开了研究，前者涉及放牧强度且注重异质性的异向性，后者分析自由放牧的影响且注重与优势种群之间的关系。因此，基于放牧强度对短花针茅荒漠草原建群种空间异质性的研究，不仅丰富荒漠草原研究内容，更为放牧家畜在荒漠草原的采食机制及草地植被的响应提供数据支撑。

由此可见，以荒漠草原短花针茅为研究对象，采用放牧强度作为试验处理因素，结合半方差函数、分形维数和克里格差值方法，不仅可探究荒漠草原短花针茅空间异质性特点，也可探寻随机因素、结构性因素各自对其影响程度及其整体空间分布变化特点和规律，为荒漠草原的放牧管理及其可持续利用提供较为系统的数据支持和理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验区域位于内蒙古自治区乌兰察布市、四子王旗王府一队的内蒙古农牧业科学院试验基地，地理位置为41°47′17″N， 111°53′46″E，海拔为1 450 m。试验区域属于典型的大陆性气候，春季大风，多干旱；夏季多炎热，年均降雨量250 mm，集中在6-8 月，湿润度在0.15～0.30；≥10℃的年积温在2 200～2 500℃，年均气温为3.4℃；无霜期175 d。土壤为淡栗钙土，土壤有机碳含量为13 g·kg-1，全氮含量为1.3 g·kg-1。试验地为短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原，草地类型为短花针茅+冷蒿(Artemisiafrigida)+无芒隐子草(Cleistogenesongorica)群落，植被较稀疏,种类组成较贫乏，盖度在17%～20%，出现频率大于50% 的植物种群在6～7 种左右。

1.2 试验设计

试验设计为3个区组，每区面积均为4.4 hm2，随机排列。每区组内各设有4个载畜率水平，分别为：2.71 只·hm-2(重度放牧，HG)，1.82 只·hm-2(中度放牧，MG)，0.93 只·hm-2(轻度放牧，LG)和0 只·hm-2(零放牧，CK)，放牧羊只数分别为：12，8，4和0只，放牧绵羊品种为乌珠穆沁羊。每年从6月开始放牧，12月初结束，放牧时间为6个月。对试验小区采取统一管理措施，如有死亡或伤病及时补充体重相近的同龄同品种羊，记录备案。

1.3 取样方法与数据分析

在每个放牧强度的3个重复区中随机选择其中1个重复区，在选定的重复区内选取代表性样地(面积50 m×50 m)，然后按照机械取样法进行取样。其中样地边界西南与东南交汇处定为取样坐标原点(1,1)，然后每5 m设置1个1 m×1 m的样方，因此距原点最远处的坐标点为(11，11)，且每个样地样方数为121个。调查短花针茅植物种群的高度、盖度和密度。

将密度数据进行描述统计分析并进行正态分布检验，将服从正态分布的原始数据作为区域化变量，用地统计软件GS+9.0进行分析，建立地统计半方差(semivariance)函数理论模型，结合分形维数和克里格(Kriging)差值的平面图来研究建群种短花针茅的空间异质性[4,9-10]。其中有效滞后距(active lag distance)是指半方差计算采用的最大的距离(约为采样距离的一半，即图中最大样点处的横坐标值)，本文中采用默认值6.31，即最大的距离为63.1 m；滞后距离区间(Lag class distance interval)约等于样点间最小距离，采用软件默认值，即间隔距离为10 m，偏移容忍度(offset tolerance)也采用默认值，为45度。

2 结果与分析

2.1 不同载畜率下短花针茅密度变化

在不考虑空间取样位置及间隔距离的条件下，各放牧强度短花针茅密度的描述性统计指标均存在较大的变动，引起短花针茅植物种群在样地范围内的异质性现象(表1)。从均值变化来看，MGCK >HG >LG。由此可见，载畜率不同，短花针茅空间异质性不同。

表1 不同载畜率下短花针茅密度差异Table1 Density difference of Stipa breviflora under different stocking rates

2.2 不同载畜率下短花针茅的半方差函数分析

不同载畜率下，短花针茅植物种群空间分布的变异函数变化形式如图1所示。尽管图形的最优拟合函数存在差别，但其总体变化规律均是随着间隔距离的增加半方差函数值趋于稳定。在最适拟合模型方面，CK处理区为球形模型(spherical model)，轻度放牧和重度放牧的处理区均为指数模型(exponential model)，中度放牧的MG处理区为高斯模型(gaussian model)。

图1 不同载畜率下短花针茅的半方差函数
Fig.1 Semi-variogram parameters of Stipa breviflora under different stocking rates

2.3 不同载畜率下短花针茅的分形维数分析

分形维数分析结果显示，其数值均大于1.800，接近于2，因此短花针茅放牧与否，其空间分布均是比较均匀，且结构性因素影响占主导地位(图2)。其分形维数按照CK、LG、MG和HG放牧强度增加的顺序分别为1.826，1.889，1.826和1.805，说明轻度放牧会导致短花针茅植物种群空间分布更加均匀，空间自相关性比较好之外，也显示出随着放牧强度的增加，短花针茅植物种群空间分布会逐渐变得复杂，由家畜选择性采食、践踏和游走等随机性牧食行为导致短花针茅空间分布的随机性增强。

图2 不同载畜率下短花针茅的分形维数
Fig.2 Fractal dimension of Stipa breviflora under different stocking rates

2.4 不同载畜率下短花针茅的空间分布

空间局部估计或空间局部插值法之一克里格法(Kriging)，是建立在地统计学变异函数理论及结构分析基础上，在有限区域内(抽样区或试验处理区)对区域化变量的取值进行无偏最优估计的一种方法。运用此方法绘制的平面分布图，可以直观的表现短花针茅空间分布的不均性和复杂性，可以了解短花针茅空间分布的斑块性和梯度性以及斑块之间的镶嵌性[4]。图3显示，CK和MG处理区短花针茅空间分布主要沿着高密度分布区呈带状向外递减的变化规律，相比较而言，MG处理区短花针茅空间分布的均匀性较CK处理区强；LG和MG处理区短花针茅空间分布的斑块性明显，但HG处理区短花针茅高密度分布区对样地内的空间分布主导作用强于LG处理区，在均匀性上HG总体小于LG。

图3 不同载畜率下短花针茅的空间分布格局
Fig.3 Horizontal plan of spatial distribution pattern of Stipa breviflora under different stocking rates

3 讨论与结论

3.1 载畜率对短花针茅空间分布的影响规律

随着载畜率的增大，短花针茅荒漠草原群落空间异质性有增加的变化趋势，但植物种的空间分布具有特异性[11-12]。本研究结果显示，随机因素引起的空间异质性在CK和MG处理区表现较大，而在LG和HG处理区表现较小；结构性因素引起的空间异质性在CK处理区表现高于LG，LG、MG和HG处理区有逐渐增加的趋势；从结构比来看，CK和MG处理区结构因素对短花针茅空间异质性的影响低于LG和HG处理区；空间自相关距离CK和HG较LG和MG处理区大。因此，半方差函数所反映的短花针茅空间异质性没有表现出随载畜率的增大呈增大的变化趋势。分形维数分析结果显示，CK处理区短花针茅空间异质性较LG高，LG、MG和HG处理区有增大的变化趋势，因此黄琛等人[16]的研究结果主要反映了短花针茅空间异质性的总体表现形式。

3.2 载畜率对短花针茅空间分布的影响差异

载畜率增大导致建群种短花针茅株丛破碎化严重[17-20]，因此其空间分布必将受短花针茅植物种群空间分布的密集区影响，在不同放牧条件下，短花针茅植物种群空间分布的密集区受土壤资源的空间斑块性决定[13,21-22]。不同载畜率条件下，家畜对短花针茅的采食践踏程度不同，导致其空间异质性变化不但受土壤资源和水分分布的影响，也受放牧家畜的影响[13]。在轻度放牧(LG)条件下，短花针茅空间异质性与重度放牧的HG处理区均主要受结构性因素影响，但这只是半方差分析的结果，其影响的原因和过程不同，前者主要是因为放牧强度较轻，株丛破碎化程度较小，短花针茅空间异质性主要由土壤资源决定，后者主要是因为家畜的采食程度较大，放牧强度过重促使株丛破碎化程度加大，短花针茅空间分布其异质性受家畜采食影响的同时还受土壤资源的影响。中度放牧的MG处理区，短花针茅空间异质性尽管也是由土壤资源这一结构性因素决定，但放牧家畜的影响也占有较大的比重。尽管中度放牧区短花针茅株丛破碎化严重，但由于家畜的随机性牧食行为和可在一定程度保存株丛生长繁育的放牧压力，使得其空间分布受随机因素影响明显。