张会丽，许 兴,2，朱 林

(1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021； 3.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021)

不同青贮玉米品种耐盐性比较

张会丽1，许 兴1,2，朱 林2,3*

(1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏大学 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021； 3.宁夏大学 西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021)

为筛选耐盐青贮玉米种质资源材料，在宁夏平罗县不同盐含量的试验地种植5个青贮玉米品种，通过测定蜡熟期各品种的光合气体交换参数、生理生化指标和农艺性状进行耐盐性鉴定，并利用主成分分析和隶属函数法对各青贮玉米品种的耐盐性强弱进行综合评价，结果表明：不同青贮玉米品种的生理指标、光合特性及农艺性状均存在一定差异。随着盐胁迫程度的加剧，过氧化氢酶(CAT)活性有所提高，当胁迫程度达到一定限度后呈下降趋势。对于叶片温度(TL)而言，表现为重度胁迫时最高，轻度胁迫时最低。5个不同品种在不同盐胁迫程度下的表现不一致，中度胁迫时，玉米品种H14/A18的气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)及胞间CO2浓度(Ci)和胞间CO2浓度/大气CO2浓度(Ci/Ca)最高；重度胁迫下，玉米品种H242/1523的以上4个指标最高；而轻度胁迫时，玉米品种北21/1522的以上4个指标最高。相关性分析发现，抗氧化保护酶活性中过氧化物酶(POD)活性与CAT活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性之间呈显著性正相关，Gs与Ci、Tr及Ci/Ca呈极显著正相关。对不同盐胁迫程度下的各项指标进行综合分析，按照综合评价值(D值)的大小，5个青贮玉米品种在重度胁迫时耐盐性强弱依次为：H242/1523>桂青贮1号>北21/1522>H14/1528>H14/A18；中度胁迫时耐盐性强弱依次为：H14/A18>桂青贮1号>北21/1522>H242/1523>H14/1528；轻度胁迫时耐盐性强弱依次为：北21/1522>H14/1528>H242/1523>桂青贮1号>H14/A18。

青贮玉米； 蜡熟期； 耐盐性鉴定； 主成分分析； 隶属函数法

我国的盐碱化土地占国土面积的1.03%，主要集中分布于西北、华北和东北的干旱和半干旱地区[1]。对盐渍化土壤改良最为有效的方法是种植适宜于盐碱地生长的植物[2]。玉米(ZeamaysL.)作为粮饲兼用作物，对盐分中度敏感，如果能筛选和培育出耐盐性更强、更适宜于盐碱土壤生长的玉米品种，盐碱地的改良效果则会更佳[3]。但是，目前关于耐盐玉米的培育和筛选研究主要是利用盆栽或水培法[4-6]在玉米苗期或芽期[7-9]进行耐盐性鉴定，而苗期鉴定时间较短，且营养液条件[10-11]与大田环境下生长的植株相差甚远，前者耐盐鉴定结果与大田实际的耐盐级别不太相符。因此，对作物耐盐性进行大田成熟期鉴定更能为生产实际提供技术支持和理论指导。

由于同一作物不同品种间耐盐性存在差异，且不同指标间差异较大，使用某一单项指标太过于片面，很难准确评价品种的耐盐性[12-13]，因此，选用多指标综合评价才能科学、合理地反映作物的耐盐性。鉴于此，本试验选用盐分含量不同的盐碱地，采用大田鉴定的方法，以5个青贮玉米品种为材料，采用隶属函数法对其蜡熟期的耐盐农艺性状、生理生化指标和光合气体交换参数等进行综合评价，并对供试材料的耐盐性进行排序，旨在筛选出在盐渍化土地上具有较强耐盐性的青贮玉米品种，为我国盐渍化土地的开发利用和畜牧业发展提供理论指导。

1 材料和方法

1.1供试材料

以5个供试青贮玉米品种为试验材料，供试材料由宁夏佰青源草业有限公司、中国科学院遗传发育研究所提供，分别为H242/1523、H14/1528、北21/1522、H14/A18、桂青贮1号。

1.2试验设计

试验于2016年4—9月在宁夏平罗县进行，试验地位于E106°31′28″、N38°57′15″，供试土壤为3块不同盐分含量的盐碱地，各地块之间相距30 m，具体见表1，根据我国土壤盐渍化分级指标(土壤含盐量处于0.1%～0.2%为轻度盐胁迫，0.2%～0.4%为中度盐胁迫，0.4%～1.0%为重度盐胁迫。此盐分系列分级适用于干旱半干旱地区)，按全盐含量将其划为中、重、轻度盐胁迫3类，即本试验的3个处理(表1)。3块地的土壤养分含量无明显差异，其中，土壤有机质18.760 g/kg、全磷2.970 g/kg、全氮0.900 g/kg、碱解氮25.228 mg/kg、速效磷5.020 mg/kg、速效钾67.000 mg/kg。试验按照随机区组设计，小区面积3 m×5 m，每个品种3个重复，等行距种植，小区行长3.0 m，行距0.6 m，株距0.2 m，走道0.8 m，穴播(单粒播种，播种深度为3 cm左右)，播前整地耙平，以复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)为基肥。2016年4月25日播种，9月28日收获，整个生长期内统一管理，按时进行中耕除草，在拔节期和大喇叭口期增施磷、钾肥，施二铵300 kg/hm2、尿素375 kg/hm2、硫酸钾225 kg/hm2，以N∶P2O5∶K2O=1∶0.7∶0.5实现全面施肥。整个生育期灌水3次，灌水定额1 200 m3/hm2。

表1 不同盐碱地块的土壤理化性质

1.3测定项目及方法

1.3.1 光合气体交换参数 于蜡熟期某一晴天9:00—12:00及14:00—18:00，采用LI-6400XT便携式光合仪，随机选取各小区被测株，测定玉米植株棒三叶(全展叶)的光合气体交换参数。测量指标主要包括净光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr,mmol/(m2·s)]、气孔导度[Gs,mmol/(m2·s)]及叶片温度(TL,℃)、胞间CO2浓度(Ci,μmol/mol)等，同时测定大气CO2浓度(Ca,μmol/mol)。测定5个重复，自然光下待数据稳定后保存3个数据，取其平均值。

1.3.2 生理生化指标 于蜡熟期在每小区内选取能代表该小区长势的植株3株，取其棒三叶，迅速放置在冰盒内，带回实验室后存贮在-80 ℃冷冻箱中待测。采用DDS-307型电导率仪测定细胞膜透性，用相对电导率表示[14]；采用双波长硫代巴比妥酸法(TBA)[15]测定丙二醛(MDA)含量；采用磺基水杨酸法[16]测定脯氨酸(Pro)含量；采用愈创木酚法[16]测定过氧化物酶(POD)活性；采用NBT(氮蓝四唑)光还原法[16]测定超氧化物歧化酶(SOD)活性；紫外吸收法[16]测定过氧化氢酶(CAT)活性。

1.3.3 农艺性状 植株在自然生长状态下，于蜡熟期用卷尺测量根基部到最高叶尖的长度为株高，每个小区测3株；采用游标卡尺测量地上茎基部的直径为茎粗；用手持式SPAD仪于蜡熟期测定每个处理穗位叶的相对叶绿素含量(SPAD值)，测定时避开叶脉，测量叶片中部，每个小区测3株；采用手持式冠层测温仪，选择晴朗天气，于玉米蜡熟期测定各小区的冠层温度，每个小区重复测定3次，取其平均值作为该次测定的冠层温度值；调查绿叶数和总叶片数，计算持绿性，持绿性=绿叶数/总叶片数，每个小区调查3株。

1.4耐盐性综合评价

1.5数据处理与分析

采用Excel 2007对数据进行整理，利用 DPS 7.05软件进行方差分析及相关分析，采用SPSS 17.0统计软件进行主成分分析、聚类分析。

2 结果与分析

2.1不同盐胁迫程度对5个青贮玉米品种蜡熟期光合气体交换参数的影响

如表2所示，在中度胁迫条件下，桂青贮1号的Pn最高，H14/1528最低；重度胁迫下，H14/1528的Pn最高，H14/A18最低；而在轻度胁迫下，各品种的Pn差异不显著。对于Gs言，在中度胁迫时，H14/A18达到最大，H14/1528最小；在重度胁迫时，H242/1523的Gs最大，北21/1522的Gs最小；而在轻度胁迫时，H242/1523的Gs最小，北21/1522的Gs最大。中度胁迫时Tr与中度胁迫时Gs表现一致；重度胁迫时H242/1523的Tr最高，轻度胁迫时北21/1522的Tr最高，这2种胁迫条件下均表现为H14/A18的Tr最低。

对于TL而言，3种盐胁迫程度下TL表现为重度胁迫>中度胁迫>轻度胁迫，三者之间差异显著。在中度和重度胁迫下均为桂青贮1号的TL最高，但中度胁迫时H242/1523的TL最低，重度胁迫时H14/1528的TL最低；轻度胁迫时北21/1522的TL最高，H14/A18的TL最低。对于Ci和Ci/Ca，不同品种间及不同胁迫程条件下这2项指标表现出相同的趋势。中度胁迫时，均表现为H14/A18的Ci和Ci/Ca最高，H242/1523最低；轻度胁迫时北21/1522最高，H242/1523最低；重度胁迫时Ci和Ci/Ca 最高的均为H242/1523，Ci最低的为北21/1522，Ci/Ca最低的为H14/A18。同一青贮玉米品种在不同胁迫处理条件下，Gs、Tr、TL均有显著差异。

2.2不同盐胁迫程度对5个青贮玉米品种蜡熟期各农艺性状指标的影响

由表3可见，同一品种不同胁迫处理之间株高差异显著。中度胁迫时北21/1522株高最高，H14/1528株高最低；重度和轻度胁迫时均表现为H242/1523株高最高，桂青贮1号株高最低。轻度和中度胁迫时均表现为H14/1528茎粗最大，重度胁迫时H242/1523茎粗最大；轻度和重度胁迫时均表现为桂青贮1号茎粗最小，中度胁迫时北21/1522茎粗最小。

3种胁迫条件下均表现为桂青贮1号的SPAD值最大，中度和重度胁迫时H14/1528的SPAD值最小，轻度胁迫时H14/A18的SPAD值最小。同一品种不同处理间的冠层温度存在一定差异，且除H14/1528外，其他各品种在重度胁迫时冠层温度最高。中度胁迫时H14/1528冠层温度最高，桂青贮1号最低；重度胁迫时H14/A18冠层温度最高，H242/1523最低；轻度胁迫时H242/1523冠层温度最高，桂青贮1号最低。除H14/1528外，其他各品种不同胁迫处理间的持绿性无显著差异。

表2 蜡熟期不同玉米品种的光合气体交换参数

注：不同小写字母表示同一处理不同品种间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一品种不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

表3 蜡熟期不同玉米品种的农艺性状指标

2.3不同盐胁迫程度对5个青贮玉米品种蜡熟期各生理指标的影响

如表4所示，对于逆境胁迫下积累的渗透调节物质Pro含量，北21/1522和桂青贮1号均在轻度胁迫时Pro积累量最大，H242/1523和H14/A18均在重度胁迫时积累的Pro最多，仅H14/1528在中度胁迫时积累的Pro最多。同一品种在不同胁迫处理下的MDA含量具有显著差异，轻度和中度胁迫时均为桂青贮1号的MDA含量最高，重度胁迫时H242/1523的MDA含量最高。同一品种不同胁迫程度下POD活性存在显著差异。中度胁迫时北21/1522的SOD活性最高，H14/A18最低；重度胁迫时H14/1528的SOD活性最高，桂青贮1号最低；轻度胁迫时H14/A18的SOD活性最高，H242/1523最低。中度胁迫时CAT活性最高，轻度胁迫时次之，重度胁迫时最低。中度胁迫时，各品种之间的CAT活性差异显著，且在3种胁迫处理条件下均表现为北21/1522的CAT活性最高，H242/1523的CAT活性最低。不同胁迫程度下各品种的膜透性大小也各不相同。中度和重度胁迫时均表现为H242/1523膜透性最小，表明其受到盐胁迫破坏的程度最小。

表4 蜡熟期不同玉米品种的生理指标

2.4盐胁迫条件下各农艺性状指标、光合气体交换参数和生理生化指标间的相关性分析

反映不同品种耐盐性的性状和指标有很多，常用的有渗透调节物质的积累量、抗氧化保护酶活性、膜透性、光合气体交换参数等生理指标，以及株高、茎粗、持绿性等农艺性状指标。由于各个指标均能够不同程度地反映耐盐胁迫的水平，因此，通过利用DPS 7.05软件，对盐胁迫条件下参试玉米材料的17个指标进行相关分析，得出各个指标之间的相关系数(表5)。其中，Pn与持绿性呈显著正相关，Gs与Ci、Tr、Ci/Ca呈极显著正相关，Ci与Tr、Ci/Ca呈极显著正相关，Tr与Ci/Ca呈极显著正相关，TL与冠层温度呈显著正相关。SPAD值与冠层温度、Pro含量呈极显著负相关，与持绿性呈极显著正相关。冠层温度与持绿性呈显著负相关，与Pro含量呈显著正相关。持绿性与Pro含量呈极显著负相关，与MDA含量呈显著正相关。POD活性与SOD、CAT活性呈显著正相关。这说明，17项指标之间存在一定的相关性，仅凭借某一单项指标不能准确评价不同玉米材料的耐盐性，需要用多项指标综合评价耐盐性强弱。

表5 盐胁迫下各指标的相关系数

注：*和**分别表示在0.05 和0.01 水平上显著和极显著相关。

2.5不同盐胁迫程度下青贮玉米品种的耐盐性综合评价

对不同胁迫程度下青贮玉米品种蜡熟期的膜透性、渗透调节物质、抗氧化保护酶活性、光合气体交换参数及农艺性状等指标进行综合评价，利用各指标所占的主成分不同，对其耐盐性进行综合评价。对各胁迫程度下蜡熟期的17项指标分别进行主成分分析，经重新整合，中度胁迫下保留4个主成分，重度胁迫下保留3个主成分，轻度胁迫下保留4个主成分。通过利用模糊隶属函数法进一步对主成分的分析结果进行综合分析，5个青贮玉米材料在不同胁迫程度下的耐盐性强弱表现不同。按照综合评价值(D值)的大小，中度胁迫时耐盐性强弱依次为：H14/A18>桂青贮1号>北21/1522>H242/1523>H14/1528；重度胁迫时耐盐性强弱依次为：H242/1523>桂青贮1号>北21/1522>H14/1528>H14/A18；轻度胁迫时耐盐性强弱依次为：北21/1522>H14/1528>H242/1523>桂青贮1号>H14/A18(表6)。

表6 不同盐胁迫程度条件下各品种综合评价值及耐盐性排序

3 结论与讨论

3.1不同盐胁迫程度对青贮玉米蜡熟期光合和生理生化指标的影响

植物受到逆境胁迫时，其体内会发生一系列的生理生化反应来消除或降低外界环境对其造成的伤害。盐胁迫时植物主要通过积累渗透调节物质(可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等有机调节物质和K+、Na+等无机调节物质)来调节植株体内的渗透势，以维持水分平衡，还可以通过活性氧清除系统(SOD、POD、CAT等)清除组织中的超氧阴离子自由基，以维持正常的生理代谢调节[20]。植物遭受盐胁迫时可以用相对电导率的大小来反映细胞膜受伤害的程度，相对电导率越低，细胞膜受到破坏的程度越低，表明该植物耐盐胁迫的能力越强[21]。本试验通过测定玉米在盐胁迫条件下的质膜透性、膜脂过氧化程度(MDA含量)、渗透调节物质(Pro)含量和保护性酶(SOD、POD、CAT)活性的变化来衡量玉米受伤害的程度[22]，结果发现，不同盐胁迫程度下的各青贮玉米品种的Pro含量、MDA含量、膜透性及抗氧化保护酶活性表现不同，表明各品种对盐胁迫的生理适应能力不同。相关性分析发现，POD活性与SOD、CAT活性呈显著正相关，这与商学芳[23]的研究结果相同。即当植物受到逆境胁迫时，抗氧化酶类保护系统中的SOD与CAT、POD三者相互协作，有效清除脂质过氧化过程中产生的活性氧，从而维持细胞正常的生理功能，这与胡兴旺等[24]的观点也一致。本试验中不同青贮玉米品种的CAT活性随着胁迫程度的加剧呈先增加后降低的趋势，中度胁迫时两者活性均最高，这与毛培春[25]、马纯艳等[26]及付艳等[27]多位学者的研究结果一致，表明植物通过增加自身的抗氧化保护酶活性作为一种自我保护机制，来适应植物对外界环境变化。本试验通过分析不同盐胁迫下植株的光合生理参数发现，Gs与Ci、Tr、Ci/Ca呈极显著正相关，是由于Gs是影响Ci的主要因素，气孔开度越大，蒸腾散失越大，且Ci/Ca也随之增大。

3.2不同盐胁迫程度对青贮玉米蜡熟期各农艺性状指标的影响

本试验研究结果显示，在同一胁迫程度下不同青贮玉米品种的农艺性状指标表现不同，同一品种在不同胁迫处理下的农艺性状指标也有差异，表明不同青贮玉米对盐胁迫的耐受能力不同，其耐盐性存在差异。Huang等[28]研究表明，株高能反映植株的生长状况，可以作为评价耐盐性强弱的直观指标。本试验也发现，同一供试青贮玉米品种在不同胁迫处理下的株高存在差异，同一胁迫处理各品种间也有差异。茎粗是衡量植株生长强弱的指标，能够间接表明植株的水肥供给情况和生长状况。本试验结果表明，同一青贮玉米品种在受到盐胁迫时，随着盐胁迫程度的加剧，茎粗急剧减小。这可能是盐胁迫影响有丝分裂，细胞分化减少，从而导致植株的横向生长受到严重抑制，也可能是盐胁迫抑制了根系对水分和无机离子的吸收，导致生长发育减缓[29]。孙小芳等[30]研究表明，棉花在受到盐胁迫时，其叶色发暗，SPAD值较高。郑世英等[31]研究报道，随着盐胁迫浓度的提高，玉米的叶绿素含量逐渐降低。这与本试验研究结果类似，说明盐胁迫在一定程度时利于作物的生长发育，但胁迫程度过高或过低都有不良影响。可能是因为盐胁迫程度过高时，影响了叶绿素的生物合成，加快了叶绿素的分解，使叶片变黄，损伤玉米植株体内的生理代谢，进而使SPAD值降低[32]。

3.3模糊隶属函数法综合评价不同青贮玉米材料的耐盐性

农艺性状(株高、茎粗、冠层温度及持绿性等)和生理指标(膜透性、脯氨酸含量、抗氧化保护酶活性及光合气体交换参数等)可以反映不同青贮玉米品种的生长状况，其变化不同表明对盐胁迫有不同的生理反应。由此可知，玉米的耐盐性是一个复杂的综合性状，仅仅利用单项指标不能准确、直观地进行玉米耐盐性评价，为了弥补单项指标评价耐盐性的不足，可利用主成分分析对供试玉米品种蜡熟期耐盐性进行深入综合的评价，而且综合评价值(D值)作为无量纲的系数，可以直接、准确、客观地反映耐盐性强弱。该试验采用模糊隶属函数法通过对不同胁迫程度下5个青贮玉米品种蜡熟期的17项指标各自进行主成分分析和相关分析，将原来的多个指标转化为各个独立且不相关的综合指标，然后根据各个综合指标的权重和贡献率来进行综合评价，按照隶属函数值(D值)大小将其耐盐性进行归纳。结果显示，3种不同盐胁迫程度下5个品种的耐盐性排序不一致，这与张海艳等[33]、罗敏等[34]的研究结果类似。轻度胁迫时北21/1522为强耐盐性玉米品种，H14/A18为敏盐性品种；中度胁迫时H14/A18为强耐盐性玉米品种，H14/1528为敏盐性品种；重度胁迫时H242/1523为强耐盐性玉米品种，H14/A18为敏盐性品种。通过17项指标综合分析不同胁迫程度下各青贮玉米品种蜡熟期的耐盐性，筛选出耐盐和敏盐的种质资源，可为耐盐机制研究和后期的耐盐育种、分子标记辅助选择(MAS)育种和抗逆高产研究提供可靠的科学依据和技术支撑。

此外，有研究表明，同一作物品种在不同的生长发育阶段表现出不同的耐盐能力，且耐盐机制不同[35-37]。因此，对玉米耐盐性进行评价时不能仅仅局限在某一生育时期，需要结合不同生育时期及外部形态表现、生理生化指标和产量等多项指标进行综合评价，才能准确反映不同玉米品种的耐盐性强弱，进而为生产实践提供理论支撑。

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Comparison of Saline Tolerance of Different Kinds of Silage Maize

ZHANG Huili1,XU Xing1,2,ZHU Lin2,3*

(1.Agricultural College of Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 2.Key Laboratory for Restoration and Restruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 3.State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China,Ningxia University,Yinchuan 750021,China)

In order to screen the germplasm resources of salt-tolerant silage maize,five silage maize varieties were planted in Pingluo County of Ningxia with different saline-alkali content.Based on the values of photosynthetic gas exchange parameters,physiological indexes and agronomic traits measured in ripening stage,the salt tolerance for the five maize genotypes was evaluated through principal component analysis and the subordinate function method.The results showed that physiological indexes,photosynthetic gas exchange and agronomic traits were different among the five genotypes.The activity of catalase(CAT)was increased with the increase in severity of salt stress,and then decreased when the degree of stress reached a certain limit.The leaf temperature(TL)showed maximum when it was under severe stress,minimum under mild stress.The performance of five different varieties under different salt stress levels was inconsistent,under the condition of moderate stress,the highest values of stomatal conductance(Gs),transpiration rate(Tr),intercellular CO2concentration(Ci) and intercellular CO2concentration/atmospheric CO2(Ci/Ca) were H14/A18;under severe stress,H242/1523 was the highest in all four cases.In the case of mild stress,the highest value of the four was Bei 21/1522. It was found that activity of peroxidase(POD)was significantly and positively correlated with activity of CAT and superoxide dismutase(SOD) through correlation analysis.There was a extremely significant positive correlation of Gs with Ci,Tr and Ci/Ca.After the comprehensive analysis of the degree of each index under different saline stress, the salt tolerance of severe stress was ranked as follows:H242/1523>Gui silage Number 1>Bei 21/1522>H14/1528>H14/A18;The order of salt tolerance in moderate stress was: H14/A18>Gui silage Number 1>Bei 21/1522>H242/1523>H14/1528;The salt tolerance of mild stress was ranked as follows: Bei 21/1522>H14/1528>H242/1523>Gui silage Number 1>H14/A18 according to the value of comprehensive evaluation value(Dvalue).

sliage maize; ripening stage; identification of saline tolerance; principal component analysis; subordinate function method

2017-03-27

宁夏回族自治区牧草育种专项(2014NYYZ040101);宁夏自然科学基金项目(NZ1617);宁夏高等学校科学研究项目(NGY2015030)

张会丽(1989-),女,河南鹿邑人,在读硕士研究生,研究方向：作物生态生理。E-mail:huilizhang0601@163.com

*通讯作者：朱 林(1970-),男,宁夏银川人,副研究员,博士,主要从事作物水分生理及栽培研究。 E-mail:zhulinscience@126.com

S513

： A

： 1004-3268(2017)09-0030-08