张锋

猴子的起源与演化

张锋

猴子是灵长目动物的俗称，是我们人类的近亲。猴子一般大脑发达，以至于我们常说某人精的跟猴儿似的。现生的灵长类可以划分成13科，而这13个科中有10个科都是猴。灵长类有超过230个种，而现存并所知的猴就有200多种。可见猴子在灵长目中占据了绝对的优势，难怪猴子而不是人成为了灵长目的代名词。猴子具有灵长类所有的大约30个特征，这些都与三个主要系列的适应性有关：（1）树上的敏捷性（2）较大的大脑和明确的白天视力（3）父母的照顾。

白鼻僧面猴（图片来源：Ahand-booktotheprimates，1896）

其实在科学意义上来说，猴并不是一个严格意义上的分类单元。猴子在旧世界（亚洲、非洲和欧洲）以及新世界（美洲）都有分布，这样的地理隔离让各自地域的猴子开始各自独立演化。如今猴是三类类人猿灵长目动物的其中两类的成员。这三类包括新世界猴、旧世界猴和猿。这两处地方的猴子分类位置也不同，新世界猴被分类在小目——阔鼻下目（Pla tyrrhini）中，旧世界猴（猴总科Cercopithecoidea）则是狭鼻小目（Ca ta rrhini）的一部分，这个目也包括猿。和新世界的猴子比起来，旧世界猴反而更接近猿。猿在很多方面都类似猴，黑猩猩、长臂猿等在非正式场合也常被称为猴，但其实生物学家并不认为它们是猴。还有，有些猴种类的名字里有"猿"，这是因为它们的特征都是类似类人猿和猿。总之，可以看出猴子到了今天成为了一个分布广泛的大家族，经历了一段非常复杂的迁移演化历史。要探究这个家族的历史，就是从一个疑问开始，这个家族的起源于何时呢？这个家族包括我们人类在内的远古先祖究竟是谁？

白眉猴主要生活在非洲中部的热带雨林，是世界上最濒危的灵长类动物之一。（图片来源：A hand-booktotheprimates，1896）

灵长类的进化

最早的猴子

前文说过，猴子是灵长类的俗称，也称得上是灵长类的代名词。因此说起寻找最早的猴子其实就是在寻找最早的灵长类。

分子证据表明灵长类起源于白垩纪末期，但这个记录尚未得到完全证实。而如果得到证实，人们不禁会推断难道我们的远古祖先曾经看到过霸王龙这些最后的恐龙，并亲眼见证了恐龙王朝的最后覆灭？这个还有待于发现更确凿的化石证据。

科学家相信最早的猴子或者说灵长类应该是一种似松鼠的小型动物。大家把目光放到了更猴形类（plesia da piforms）的身上，这些动物证明是起源于古新世。然而牙齿等方面的特征让人们最终认为它们不是灵长类的祖先，而是灵长类的近亲，一些情况下它们被正式归于灵长目中。后来经过研究认为，真正没有争议的原始灵长类包括了始镜猴类（omomyids），兔猴型类（a da piforms）和眼镜猴类（ta siids）。而且灵长类的起源地认为是在非洲和亚洲，在两个大陆上的古新世地层中陆续报道了很多可能的灵长类，尽管标本都是牙齿且难于确认。

目前可以确认，最古老灵长类或者说世界上最早的猴子应当是阿特拉斯猴（Altia tla sius）,根据是摩洛哥上古新世的十个孤立的面颊齿和一块幼体牙骨碎片。牙齿显示了与更猴形类和灵长类牙齿的相似性，但它们更类似于灵长类，阿特拉斯猴被鉴定是属于始镜猴类。这是一种小型动物，大小大概跟今天的现代鼠狐猴（mouse lemur）差不多，体重只有大约50-100克。

更猴形灵长动物辛普森氏果猴（Carpolestessimpsoni）的复原图，它们可能已经适应树生生活，在欧亚山茱萸的细枝上抓果子吃。果猴化石产自怀俄明州晚古新世地层。(Science2002，298:1564)

阿喀琉斯基猴化石的数字重建图，化石发现于湖北省荆州市附近，是一副近乎完整的骨架。据推测它生活在距今大约5500万年前始新世早期，它同时混合了类人猿和眼镜猴的特征，是迄今发现的最古老灵长目动物化石，很可能和人类以及各种猿猴有最近的共同祖先。（Nature2013，498：60-64）

家族演化与成员

踝关节化石显示早期灵长类动物普尔加托里猴（Purgatorius）是生活在树上的（图片引自：http://www.ibtimes.co. uk/purgatorius-ankle-bones-showfirst-human-ancestor-lived-trees-1484122#slideshow/1419888）

灵长类在起源之后便开始了演化之路。早期的化石记录表明该类群是在古新世和始新世辐射演化的，尤其是在5500万年前的早始新世期间更是得到了大发展。从化石证据的时间顺序上看，猴子家族的发展经历了一个漫长复杂的迁移过程。北美和欧洲大陆中古新世更早期时候的丰富哺乳动物化石记录并没有包含灵长类，因此这两个大陆的最早猴子家族的猴子应该是从别的地方迁移过来的，当然，有些猴子类群也从这些地方迁回或者迁移到了其它大陆。猴子的来回迁移形成了众多类群，要说古老的当属我们前面说过的始镜猴类、兔猴型类和眼镜猴类，我们就从这三类古老的猴子开始说起。而后谈一些其它原始的猴子。

始镜猴类来自亚洲以及北欧始新世，都是生活在的树上。大小和后面要说的眼镜猴（ta rsier）差不多，体重100克到1公斤，后期一些分子可以达到2.5公斤。即使是这样，它们大多数也比阿特拉斯猴要大一些。其中一类典型代表是拟猴类（Tetonius）。这类猴子具有短的嘴部，一气泡状脑基和一明显的框后条。眼眶面朝前，很有可能这些早期的猴子已经能具有了立体的视觉。始镜猴类显示了四肢骨骼的适应性，可以攀爬，用拇指的大的指头抓住树枝，从树枝到树枝跳跃。始镜猴类在不同程度上被视为现代眼镜猴的祖先。

古老的猴子中种类最丰富的要数兔猴型类了。兔猴型类起源于始新世早期，一直存活到了中新世晚期。在这段岁月中，它们从欧洲和北美洲扩散到了非洲和亚洲。一类来自北美始新世中期的剑齿猴（Smilodectes）很好体现了典型的兔猴型类特征。它们要比始镜猴更大，具有更长的嘴部和更小的眼眶。它们有很长的后肢，用于抓取的手脚和长尾巴推断的用途是在爬行中起着平衡的作用。从它们的牙齿可以看出是以水果和树叶为食的。

眼镜猴类的时代也是从始新世早期开始的。最古老的眼镜猴可能是来自美国怀俄明州的肖肖尼猴（Shoshonius），当时发现是若干微小的犬齿。在我国的始新世地层中也曾经发现有眼镜猴化石。肖肖尼猴和后来的眼镜猴都具有非常大的眼眶，短的嘴部和一些脑基的细节，当然这些特征和始镜猴类也都共有。肖肖尼猴和现生眼镜猴所共有的真正独特特征是基枕骨到鼓泡之上的轻微重叠，鼓泡（颈动脉的分支通道地点）中腹侧后部颈动脉孔的存在，与腹侧口上孔（两个动脉的融合地点）。这种共有特征证明了肖肖尼猴是一种古老的眼镜猴。而退一步说，即便肖肖尼猴是一种始镜猴类，也动摇不了眼镜猴类仍然是灵长类最古老现生类群的地位。我们今天的眼镜猴是小型的夜行性动物，在东南亚雨林的树上跳跃，以昆虫，蜥蜴和小型鸟类为食。

剑齿猴的骨骼复原图（http://bio.sunyorange.edu/updated2/pl%20new/Ch.%2069——Primates.Prosimians_files/19%20smilodect.jpg）

指猴是狐猴的一种，生活在马达加斯加岛（图片来源：Ahand-booktotheprimates，1896）

布格蒂猴的化石，比例尺=1毫米（Science2001，294：589）

除了上面的三大类古老类群以外，早期的猴子家族其余类群是狐猴类和蜂猴类。

狐猴类的共同特征是都共有一齿梳，由门齿和犬齿组成，窄而向前突（用于捕食和修饰皮毛），和第二指头上的梳理爪子。

狐猴虽说是一种有点名气的古老的猴子，但化石证据较少。目前发现的主要化石是全新世的遗骸，一些属于现生种类，其它的来自于最近绝灭的狐猴。这些包含了大型狐猴——巨狐猴（Mega la da pis）。巨狐猴的头颅较长，大约为0.3米，接近于马的头颅长度。据此推断其身体的原始长度可以达到2.5-3米，要比现生狐猴大若干倍。曾经在巴基斯坦的渐新世地层中也发现过一种狐猴——布格蒂猴（Bugtilemur），虽然化石不多，但意义重大，证明了表明狐猴是在马达加斯加之外的地方起源的。

狐猴类演化到今天只有在马达加斯加岛上才能发现了。一共有54个现生种，包含了狐猴，印德瑞西猴（Indrisids）和狐猿。它们大多数都是猫一般大小，但有一些大小如老鼠。它们具有长而浓密的尾巴，常常具黑白条带。狐猴有昼行性的，也有夜行性的，以昆虫，小型脊椎动物和果实为食。下颌关节的门齿和犬齿向前凸起形成一个梳状物用于挖出软的果实，修饰皮毛。印德瑞西猴为夜行性的生活在树上，而马达加斯加大狐猴（indri）和马达加斯加狐猴（sifa ka）是昼行性的群居生活动物，个别时候通过两只脚沿着地面跳跃移动。狐猿（指猴）是跟猫差不多大小的夜行性动物，用纤细的长手指抓住树枝捕食昆虫。

蜂猴发现于非洲和南亚。这个家族是包含了32种蜂猴和丛猴。蜂猴具有更确实的化石记录，主要是来自埃及始新世中期的丛猴以及可能的蜂猴牙齿和颌部遗骨。后期的蜂猴化石包括了来自东非和巴基斯坦中新世的成员。

出土于德国麦塞尔化石坑麦塞尔达尔文猴（Darwiniusmasillae），它生活在距今约4700万年前。图片引自PLoSONE4(5):e5723.

更高级的猴子

所谓更高级的猴子其实指的就是我们熟悉的猴子和猿类。在分支学上这两大类群构成了一个支系叫做类人猿（Anthropoidea），意思是类似人类。这一大类共有很多特征，例如圆形鼻孔，而不是其它灵长类中见到的细长状鼻孔。犬齿通常较大，可以和对面的犬齿与第一前臼齿闭合，前臼齿相当类似于臼齿，臼齿宽阔呈方形。这个时候不难看出猴子和人类更加接近了，人类的出现不远了。

类人猿的起源目前是个争议的热点。传统的观点认为起源于非洲，但新的看法是起源于亚洲。支持非洲起源的证据较多。最古老的非洲类人猿根据单独的臼齿看上去是阿尔及利亚猴（Algeripithecus），一阿尔及利亚中新世的副僧面猴类（pa ra pithecid）。另外一个证据是小猫咪猿（Ca topithecus），是来自埃及上始新世的渐新猿类（oligopithecid）。它具有两个前臼齿，大的上犬齿和扁的竹片状的门齿。小猫咪猿标本显示了明显的性双形，雄性看上去是雌性的两倍大，具有更大的犬齿。除此以外还有埃及猿（Aegyptopithecus），来自埃及渐新世的原上猿类（propliopithecid），具有短的嘴部，大而面朝前的眼睛和扩大的脑基。重的颌部与宽阔的面颊齿表明了以水果为食，四肢骨表明埃及猿很有可能是爬树，沿着矮的树枝奔跑。支持亚洲起源的证据是科学家于2005年在缅甸的一个发现了一枚爆米花内仁大小的臼齿，时间是3800万年前。推断这颗牙齿是属于原始类人猿的，其体型与一只小花栗鼠相仿。后来又陆续发现了3枚臼齿。通过对这4枚牙齿研究，发现它们代表的动物比非洲的类人猿化石更加原始。从这些原始的性状，以及更大的多样性和早期的年龄科学家推断，这些原始类人猿从亚洲起源，并在距今3900万年至3700万年前迁徙到非洲。这些对非洲起源形成了挑战。这一大类区分比较简单，是生活在两个世界的两大类猴子。一个是在新世界的阔鼻猴（pla tyrrhines，意思是有宽阔的鼻子），这类猴子具有面朝前方宽阔中空的鼻孔和一条适于抓握的尾巴。另外一类就是生活在旧世界的狭鼻猴（Ca ta rrhines，指的是有勾状鼻子），这类猴子所具有的猿类特征和新世界的形成了鲜明对比，它们的嘴部较窄，尾巴不适于抓握。

狭鼻猴共有很多特征。总体上它们显示了相当程度的性双形：雄性要比雌性大，雄性的犬齿几乎总是比雌性的大。这一类的典型代表就是猴科（Cercopithecoidea）的动物，这就是我们常说常见的猴子。它们每个颌部上只有两个前臼齿，长的臼齿具有冠突（lophs）连接横向成对尖牙，为双脊齿状态。

猴科最古老的化石证据是来自非洲肯尼亚中新世中期（1500-1400百万年前）的维多利亚猿（Victoria pithecus）。具有双脊齿型臼齿，很有可能以水果为食。到了中新世晚期，猴科的范围延伸到了旧世界之外，远及中国，爪哇和欧洲，在更新世猴子到达了像英格兰这样北的地方。很多猴子家族开始移居地上，在非洲的部分地区取代了在地上栖居的猿类。

现代猴科（cercopithecids）可以分成两个类群，猕猴类（Cercopithecina e）和疣猴类（Colobina e）。

猕猴类又可以分成两类，长尾猴类（cercopithecines）和狒狒（Pa pioini）。这个类群是在上新世和更新世期间出现在非洲。长尾猴的种类比较多，有的还很漂亮。而狒狒跟我们常说的猴子差别算是比较大的了。现生的狒狒（gela da），狮尾狒（Theropithecus），一特化的和狒狒有关的地面居住者，生活在埃塞俄比亚的高地上，以草和种子为食。更新世的亲戚要比现代种更大，一些要大得多，它们在东非化石点上很常见，延伸范围可以到印度和西班牙。

疣猴类可以进一步分成疣猴和叶猴两大支系。其中叶猴的化石最早也出现在中新世。叶猴是在猕猴之前进入亚洲和欧洲，在这些大陆分化成了不同的类群。说起叶猴大家可能比较陌生，但要说起金丝猴人们可能就熟悉了。金丝猴就是叶猴中的一种。中猴（Mesopithecus）来自欧洲和中东上中新世和上新世，是短脸分子，类似于现代一种长尾猴。它具有深的下颌，正如所有的叶猴中那样，是为了适应咀嚼大量叶子。

中猴骨骼复原图

阔鼻猴的化石记录可以延伸到渐新世的晚期，但留下的遗骸较少。一个更新世成员是原猿（Protopithecus），体重大约25公斤，体型比今天的蜘蛛猴要大。阔鼻猴极有可能在大约3500万年前和狭鼻猴分化的，它们是直接从非洲穿过张开的南大西洋到达南美洲的。现生的阔鼻猴分成两大类，卷尾猴类和蜘蛛猴类。前者包括有卷尾猴和松鼠猴，绢毛猴和狨猴，后者则由吼猴和蜘蛛猴、粗尾猿、枭猴和伶猴组成。所有这些都证明是树居者，它们或者是植食性，以果实和叶子为食，或者是杂食性，以昆虫和小型脊椎动物为食。

红吼猴属于阔鼻猴类，生活在新大陆（图片来源：Ahand-booktotheprimates，1896）

蜘蛛猿产于中南美洲（图片来源：Ahandbooktotheprimates，1896）

猴子家族的特征

猴子本质上都是树上居住者，都是树上运动高手，当然一些猴子还不能像南美洲的猴子和长臂猿（gibbons）那么敏捷。猴子的这种能力得归功于它们演化出了能抓能握得的手和脚，其中大拇指和大脚趾为相对的扁指甲而不是所有趾上长着爪子和敏感的触觉垫。

猴子比起所有其它陆生哺乳动物相对身体比例来说具有更大的大脑，也就是说猴子的脑容量更大，更聪明，这样使得它们可以处理多变的森林生活和社交活动。此外，猴子在视觉方面也演化出了优势特征。它们的眼睛一般较大，在脸的前部更加靠近，嘴部缩短。大多数猴子的脸较扁，这使得它们可以朝前看，在两个眼睛的视域见有大量的重合之处，可以形成立体视觉。猴子在树枝之间跳跃的时候利用它们的立体视觉来判断距离。

猴子的头盖骨也很独特。猴子具有一框后条，为眼眶和下颞孔之间的分界，这在相关的哺乳动物中是没有的。而且灵长类中听觉小垂，骨馕包绕着中耳和其他结构，较大，主要是由岩骨组成。

疣猴（图片来源：A hand-book to the primates，1896）

叶猴（图片来源：A hand-book to theprimates，1896）

长臂猿（图片来源：Ahand-book totheprimates，1896）

猴子第三个特征和父母更加关心后代有关系。猴子乃至整个灵长类通常一次只生一个幼儿，胎儿在子宫中要比其它相似大小的哺乳动物呆的更久，这样一来父母照顾后代的时间增加了。此外，猴子通常只具有两个乳腺，相比其它近似大小的哺乳动物灵长类的性成熟到来的晚一些，于是生命的时间跨度实际上是增长了。总的来说，猴子采取的是父母高度关注后代的方法，这些对于后代至关重要，它们可以学习到纷繁芜杂的森林生活从而快速的成长起来。