杨凯博，吴 楠，廖声熙*，崔 凯，贺 圆，孙庆丰

(1.中国林业科学研究院资源昆虫所，云南 昆明 650224；2.西南林业大学，云南 昆明 650224)



云南松及其近缘种的木材构造与环境因子之间关系研究

杨凯博1,2，吴 楠1，廖声熙1*，崔 凯1，贺 圆1,2，孙庆丰2

(1.中国林业科学研究院资源昆虫所，云南 昆明 650224；2.西南林业大学，云南 昆明 650224)

【目的】研究了云南松木材结构多样性的变化规律并分析了其木材结构与环境因子之间的关系。【方法】以云南松(PinusyunnanensisFranch.)为重点，以地盘松[P.Yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh]、细叶云南松 (P.yunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law)、高山松 (P.densataMast.)和思茅松[P.Kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen]为对比材料，对其木材微观解剖构造进行分析。【结果】从滇东南-滇中-滇西北，云南松木材的结构特征值(生长轮宽度、管胞直径、管胞长度)随着纬度的增加出现减小的趋势，细叶云南松、地盘松和高山松的木材结构数量特征值比较接近，均小于云南松的木材结构特征值，思茅松的木材结构特征值最大。【结论】云南松种群不仅具有足够的当前适合度，而且具备更大的进化灵活性，进化潜力很大。

云南松；近缘种；木材构造；环境因子

【研究意义】云南松是云南的乡土树种，在云南高原上，从北到南，从东到西，从海拔700 m河谷至3200 m(个别可达3435 m)的亚高山地带均有分布，分布面积占云南省森林面积的70 %，是云南省主要的造林树种之一，并形成了生态小种地盘松和地理小种细叶云南松[1]，系统揭示其木材微观构造对于云南松的开发利用有非常重要的意义。【前人研究进展】目前对于云南松的区系地理、种群遗传与进化、形态解剖、胚胎、花粉、细胞遗传[2-9]等方面作过广泛的研究。另外对于云南松的森林分类及经营、木材解剖、林木栽培、木材物理、木材力学等方面，国内外学者的研究也较多，相关研究表明，降水、光照、气温对木材细胞的生长(数目、大小、长度等)有着明显的影响，对个别木材特征(生长轮宽度，木材密度)也有一定程度的影响[10-11]。但迄今对不同生境下木材结构多样性及其成因研究较少。【本研究切入点】高山松、细叶云南松[12]、地盘松和思茅松都是西南地区典型的地带树种，在某些区域，通常与云南松混交在一起，构成重要的建群种。【拟解决的关键问题】因此理清上述树种木材结构多样性对于未来林木育种工作很有价值。本研究从生态学的角度进行野外观察取样，把传统解剖学的方法和手段与生态学、气象学、发育生物学、生物统计学等有机的结合起来，系统地、全面地对云南松木材的结构多样性及其成因进行研究，找出云南松木材结构与环境因子之间的关系。

表1 材料的基本情况

1 材料与方法

1.1 采样地及采样原则

由于云南省山地地形极其复杂，生境多样，而研究又需大量各种形态性状的样本，因此，在采样中采用了多样性原则、区域性原则和典型性原则[13]，采样株数上不小于15株。采样地点、材料编号、海拔、纬度、经度等见表1。

1.2 木材宏观构造的观察

将木材制作成标准的三切面式样，然后用砂纸对式样表面进行砂光，再用毛刷清理干净。在肉眼或放大镜、体视显微镜下观察。

1.3 木材微观构造的观察

切片及离析所用材料取自中段胸径高度圆盘，按照通常木材解剖学要求，进行常规木材切片和染色[14]。对各微观数量特征值，各随机测量80～120次，取其平均值。

2 结果与分析

2.1 木材的宏观构造

早材至晚材的变化，除思茅松外，均为急变类型，高山松和地盘松中还出现了急变至渐变的过渡类型。思茅松虽然每年抽两轮枝，但是其木材仍然为一个生长轮，也就说，在枝叶的形态上出现两苔，但是由于秋季抽出一轮的生长状况不足以引起木材生长轮的变化而呈现为一个生长轮。细叶云南松、地盘松和高山松的生长轮宽度很窄，说明生长非常缓慢。细叶云南松生长在湿热河谷地带的山坡上，土壤相对比较贫瘠，保水性能差，所以生长较为缓慢。地盘松的状况和细叶云南松的状况相似。

图1 不同地区木材生长轮宽度Fig.1 Width of growth ring in different sites

材料Material地点Site管胞长度(μm)Tracheidlength弦向直径(μm)Chordwiselength最大径向直径(μm)Maximumradialdiameter细胞厚度(μm)Cellthickness壁腔比值WallcavityratioEWLWEWLWEWLWEWLWEWLW晚材率(%)Latewoodpercentage地盘松筇竹寺2357198733.1825.2431.924.035.056.140.520.8433.78高山松中甸2284200332.3626.3142.5236.855.046.320.570.6123.12思茅松富宁5100421040.2339.1341.2430.514.826.100.510.6044.20细叶云南松富宁2210204322.1419.9422.6321.327.047.720.530.6134.12云南松筇竹寺3518332534.9431.0835.2328.135.285.720.550.6138.64云南松筇竹寺3254211734.1832.1532.6530.175.265.870.580.6226.98云南松筇竹寺2316214824.6223.3129.1725.735.846.010.610.7522.53云南松筇竹寺2430215326.9421.131.0623.255.546.020.570.922.74云南松筇竹寺2635254027.0926.0630.1626.235.396.420.710.7635.17云南松筇竹寺2798261426.8526.939.8623.065.56.020.70.7919.14云南松筇竹寺3356221934.9422.0837.3920.653.655.550.510.5636.72云南松邱北4067387540.2339.3340.7731.246.116.410.670.8236.17云南松中甸县3724301238.2529.6637.8232.835.186.020.570.5829.31云南松中甸县3157302131.9431.5435.5426.874.225.580.460.625.18云南松中甸县3658321032.2629.7437.1831.895.296.160.630.6924.19云南松中甸县3105236130.7124.2234.6621.615.766.960.640.723.88云南松中甸县2864210329.1820.9731.3922.754.256.110.580.6235.76云南松中甸2460201330.1825.1737.2426.916.277.010.60.8125.14云南松中甸县3356381237.0735.6430.0529.965.185.960.480.8631.25云南松中甸2768231028.2824.0136.7125.574.546.970.560.6423.42

随着纬度的增加，从滇东南-滇中-滇西北，云南松的平均生长轮宽度表现出明显减少的趋势(图1)，这与区域内月平均气温和月平均降水量逐渐降低有关。思茅松在本研究的实验材料中生长最快，木材年均生长宽度达到0.50 mm，这与其生长在良好的土壤条件和湿热气候条件有关，本研究的思茅松为引种栽植的树种，通常栽种的立地条件相对较好，所以生长速度也较快，生长轮的宽度较宽。

观察结果表明，树脂道主要分布在晚材部位，通常呈现为白色或浅褐色的小斑点。云南松木材的树脂道多数分布在晚材带，肉眼下大、多而明显，星散排列。地盘松和细叶云南松的树脂道的分布和云南松的树脂道的分布相似，但是对于细叶云南松，树脂道成切线排列。相比较而言，思茅松和高山松的树脂道则细小，略明显。由于树脂道与松树泌脂量紧密相关[15]，且松树树脂是松树抵御病虫害的重要分泌物。所以树脂道间接影响松树的自身防御能力。对比观测结果可知，云南松对病虫害的防御能力强于思茅松和高山松。

不同海拔高度条件下，云南松木材的生长轮宽度随着海拔高度的升高，有明显增加的趋势，这与光照强度、年降水量随海拔的升高而增加及云南松属于阳性树种有关，这一变化趋势与通常阔叶树材的随海拔升高出现“小型化”的趋势相反[16]。

云南松的形态结构特征与生态地理的异质性有着密切关系，滇东南-滇中-滇西北一线，细叶云南松、云南松、高山松形态特征呈明显的地理替代的梯度变化。滇东南分布的细叶云南松在形态上和思茅松很相似。

图2 3种材性特征随海拔高度的变化Fig.2 Three kinds of wood properties with the change of altitude

图3 壁腔比随纬度的变化Fig.3 Ratio of wall to cavity with the change of latitude

云南松种群形态结构的多样性，是进化过程中的必然趋势，生态环境的复杂性与多样性是云南松群分化过程中不可缺少的重要条件。云南松的进化是其遗传变异与生态环境共同作用的结果。同时形态结构的多样性是生态适应和进化的基础，长期的进化和适应又塑造了形态结构的相对稳定。

2.2 木材的微观构造特征

通过显微构造观察，云南松、地盘松、细叶云南松、思茅松、高山松的微观数量特征值见表2。

云南松木材的微观结构特征随海拔的变化。云南松早材管胞长度、弦向直径随着海拔的增加，表现出“小型化”的趋势，晚材率有增加的趋势，在海拔3 000 m处出现不一致的现象，可能与采样地点处于河谷地带，与“逆温现象”有关(图2)。

本研究中不同采样点纬度从高到低排序为：中甸县城关、中甸县箐口、中甸县虎跳峡、昆明市筇竹寺、清水江林场、富宁县剥隘镇、富宁县城关，在不同的纬度条件下，从滇东南-滇中-滇西北，云南松木材的结构特征值出现减小的趋势，细叶云南松、地盘松和高山松的木材结构数量特征值比较接近，均小于云南松的木材结构特征值。思茅松的木材结构特征值最大，说明其生长最快，可能与人工栽培因素有关(图3)。

3 讨 论

滇东南地区生长的细叶云南松和滇中地区生长的地盘松的环境条件多是土壤贫瘠的山坡、土壤保水性能差，木材结构的特化是对不良环境的一种适应。滇东南地区分布的云南松和细叶云南松在分布上存在着地理隔离，就其演化趋势来看，是长期适应石灰岩地区大气湿热而土壤水分不足环境的结果。不同分布区云南松的木材结构的多样性，与其生境条件密切相关。王昌命等人早期研究结果也显示云南松及其近缘种林木茎干的形态结构表现为多态性，随着纬度的增加，从滇东南-滇中-滇西北其茎干木材年轮宽度呈现出“小型化”趋势；随着海拔高度的升高其年轮宽度、树脂道的数量等有增加的趋势。表明云南松是研究形态多样性和形态发生的良好树种材料[16]。由于云南高原地理环境复杂和生态因子变化程度大，促进了云南松种群的变异。云南松种群不仅具有足够的当前适合度，而且具备更大的进化灵活性，进化潜力很大。

4 结 论

研究结果表明，滇东南、滇中、滇西北分布的云南松地区性种群的木材结构具有各自的优势特征。从滇东南-滇中-滇西北，云南松种群的木材结构特征的“小型化”同区域内年平均降水量和气温逐渐下降的趋势相一致。滇东南地区水热条件较好，生长发育的节律较早，导致该地区内的云南松生长发育较快，其生长轮宽度、管胞直径、管胞长度相对较高。

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(责任编辑 王家银)

Study on Relationships between Environmental Factors and Wood Structure ofPinusyunnanensisand Its Relative Species

YANG Kai-bo1,2, WU Nan1, LIAO Sheng-xi1*, CUI Kai1, HE Yuan1,2, SUN Qing-feng2

(1.Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Yunnan Kunming 650224, China; 2.Southwest Forestry University, Yunnan Kunming 650224, China)

【Objective】In this paper, the variation law of wood structure diversity ofPinusyunnanensiswas studied, and the relationship between wood structure ofPinusyunnanensisand environmental factors was analyzed.【Method】UsingPinusyunnanensisFranch.,P.Yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh,P.yunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law,P.densataMast., andP.Kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen as the experimental materials, their wood microstructure were analyzed. 【Result】The structural feature value ofPinusyunnanensisis decreased with the increase of latitude from Southeast, central, to Northwest Yunnan. The timber structural quantity feature values ofP.yunnanensisvar.tenuifolia,P.yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh andP.densataMas are close to each other, and their values are smaller than that ofPinusyunnanensis, of which, the timber structural quantity feature value ofP.kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen is the biggest. 【Conclusion】The populations ofPinusyunnanensisnot only have high adaptability at present, but have great evolutionary flexibility and evolutionary potential.

Pinusyunnanensis; Relative species; Wood structure; Environmental factors

1001-4829(2017)6-1445-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.035

2016-07-18

国家林业局“948”项目(2012-4-71)

杨凯博(1991-)，男，云南景东人，硕士研究生，从事森林经理研究，E-mail:3860677@163.com，*为通讯作者：廖声熙，E-mail:cafliao@163.com。

S791.24

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