王清春， 刘玉升*， 方加兴

饲喂浮萍对黄粉虫生长发育及繁殖的影响

王清春1， 刘玉升1*， 方加兴2

(山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018)

为探索浮萍Lemnaminor生物质利用新途径，解决浮萍在污水中引起的二次污染现象，本研究利用黄粉虫TenebriomolitorL.食性杂，易饲养，可转化利用多种有机生物质资源的的特性，将浮萍烘干、磨碎后，与麦麸配制成50%浮萍∶50%麦麸，60%浮萍∶40%麦麸，70%浮萍∶30%麦麸，80%浮萍∶20%麦麸不同比例的混合饲料(加水使饲料含水量保持为18%)来饲养黄粉虫幼虫(以纯麦麸为对照组)；同时以浮萍替代豆饼作为添加料，按照白菜∶麦麸∶浮萍=10∶4∶1做成混合饲料饲养成虫，来研究浮萍对黄粉虫生长发育及繁殖的影响。结果显示：与纯麦麸相比，幼虫试验中各处理组的生物量增长率、饲料利用率均降低，死亡率增高，而饲喂“50%浮萍∶50%麦麸”饲料的黄粉虫幼虫的各指标与对照组差异不显著，为最佳浮萍饲料配比；在成虫试验中，以浮萍为添加料的成虫单雌产卵量为586.33±6.84粒，成虫寿命为105.5±1.43 d，均显著高于以豆饼为添加料的对照组。本研究对利用黄粉虫转化处理浮萍的效果做出了初步评价，即黄粉虫取食转化浮萍是可行的，为浮萍的生物质利用提供参考。

浮萍；黄粉虫；资源转化；生长发育；繁殖

黄粉虫TenebriomolitorL.又名面包虫，属于鞘翅目Coleoptera，拟步甲科Tenebrionidae，是一种重要的仓储害虫，呈世界性分布(刘玉升等，2010)。其体内富含蛋白质、脂肪、氨基酸和各种微量元素，是国外许多圈养爬行类、两栖类、珍奇鸟类和哺乳类动物的重要饲料，也是我国特种经济动物养殖的优质蛋白源(刘玉升，2006)。目前，黄粉虫作为一种人工养殖技术较成熟的资源昆虫，在食品、保健品、药品和化妆品等行业也日益受到重视(王崇均等，2015)。

黄粉虫食性杂，抗病能力强，凡含有营养的物质都可作为其饲料原料，如发酵的秸秆、树叶粉、豆渣、酒糟、麦麸等(刘玉升等，2010)。王春清研究了不同比例麦麸和玉米秸秆对黄粉虫生长性能的影响，结果显示40%麦麸和60%玉米秸秆最适合养黄粉虫(王春清等，2013)。此外，日常生活所产生的杂草，木屑、餐厨垃圾、废弃蔬菜、平菇菌糠也可用于养殖黄粉虫(吴福中等，2006；周本留等，2013；王世准，2014；徐晓燕等，2014)。卓少明等利用水浮莲与不同比例的麦麸混合饲喂黄粉虫，结果表明添加各比例的水浮莲虫体增重情况与对照在同一水平，大大降低的了饲喂成本(卓少明和刘聪，2009)。

浮萍Lemnaminor属浮萍科Lemnaceae浮萍属Lemna植物，生长于池沼、水田或静水水域，是最小的开花植物，分布遍及全世界温暖地区(顾新娇等，2013)，该植株具有体积小、繁殖快、营养价值高、能有效吸收污水中的氮磷元素等特点(侯文华等，2004)。到目前为止，我国学者对浮萍的发生分布、化学成分分析、能源利用、污水处理等方面做了大量研究(毛萍等，2014)。例如黄辉用浮萍处理生活污水和牛场厌氧废水，发现浮萍对污水中总氮、总磷的去除率分别为95.24%、91.13%(黄辉等，2007)；Bonomo指出利用浮萍处理系统对BOD，COD的去除能力可达到传统稳定氧化塘处理效果(Bonomoetal.,1997)。但近年来，我国各地水体富营养化严重，随之引起的浮萍过度繁殖问题带来了二次污染情况，而有关浮萍的生物质利用转化的研究相对较少，本文旨在通过研究浮萍对黄粉虫生长发育及繁殖的影响，探讨黄粉虫处理转化浮萍的可行性，为浮萍生物质的有效利用做铺垫，也为构建污水-浮萍-黄粉虫的生态链提供参考价值。

1 材料与方法

1.1 供试材料

黄粉虫由山东农业大学植物保护学院环境生物与昆虫资源研究所提供；浮萍采自山东农业大学旁边的河流；白菜、麦麸、豆饼购于农贸市场。

1.2 供试仪器

GXZ智能型光照培养箱(宁波江南仪器厂)、9LD-35型揉切打浆机(泰安信诺农牧机械科技有限公司)、PH050A型干燥箱(上海益恒实验仪器有限公司)、BS200S电子天平(Max: 200 g d=0.001 g)、产卵筛(24 cm×18 cm×8 cm)、养虫盒(28 cm×22 cm×8 cm)。

1.3 试验方法

1.3.1 幼虫饲料制作

将浮萍洗净、烘干，放搅拌机中打碎，与麦麸以50%浮萍：50%麦麸，60%浮萍：40%麦麸，70%浮萍：30%麦麸，80%浮萍：20%麦麸不同比例混合、拌匀，置于80℃烘箱中烘干至恒重，装袋备用(使用时加水使饲料含水量保持为18%)。

1.3.2 幼虫饲养

选取1 cm长(7-8龄)生长良好的黄粉虫幼虫，每个养虫盒中放置50 g，置于光照培养箱中饲养，控制温度为(25±1)℃，相对湿度：60%±10%，光照：L∶D=12∶12。共设 4个处理：处理1为50%浮萍∶50%麦麸，处理2为60%浮萍∶40%麦麸，处理3为 70%浮萍∶30%麦麸，处理4为 80%浮萍∶20%麦麸，每个处理重复3次，纯麦麸为对照组。连续饲养30 d，每3 d换一次料，观察幼虫取食状况并计算虫体生物量增长率、饲料转化率、饲料利用率和死亡率。

虫体生物量增长率(%)=(饲喂后虫体生物量-试验虫体基础生物量)/试验虫体基础生物量×100

饲料利用率(%)=(饲喂后虫体生物量-试验虫体基础生物量)/(饲料投放量-饲料剩余量)×100

饲料转化率(%)= (饲喂后虫体生物量-试验虫体基础生物量)/(饲料投放量-饲料剩余量-粪沙量)×100

死亡率(%)=死亡虫重量/初始虫重量×100

1.3.3 蛹期雌雄分离

选取黄粉虫蛹若干，根据蛹期虫体腹部末节腹面乳状突和凹陷是否明显区分雌雄。雌虫：乳状突明显、凹陷不明显；雄虫：乳状突不明显而凹陷明显。将分离后的雌、雄蛹分别置于铺有麦麸的小盘中(刘宁等，2012)。

1.3.4 成虫饲养

待蛹羽化后，挑选活动能力强的雌成虫60头、雄成虫90头，分别置于6个产卵筛内，即每个产卵筛中有10头雌虫、15头雄虫。共设2个处理：处理1饲料为白菜、麦麸、添加料(烘干浮萍磨碎过50目筛)，处理2饲料为白菜、麦麸、添加料(豆饼磨碎过50目筛)，比例均为10∶4∶1，每个处理设3个重复。饲养过程中，青料切碎后隔1 d换 1次，添加料每3 d过后更换1次，均保证充足。每日观察、记录成虫死亡和产卵情况，每隔1-3 d收集1次产卵纸并统计产卵量，直至成虫全部死亡。

2 结果与分析

2.1 不同比例的浮萍对幼虫生长发育的影响

方差分析显示(表1)，处理1的虫体生物量增长率(23.32%±1.03%)、饲料利用率(40.50%±0.47%)、幼虫死亡率(0.09%±0.03%)与对照组的生物量增长率(26.38%±0.03%)、饲料利用率(43.71%±0.03%)、死亡率(0.24%±0.02%)均差异不显著，饲料转化率(54.29%±0.95%)低于对照(59.08%±0.01%)，但明显优于其他处理组(分别为24.31%±1.57%、12.19%±0.96%、9.42%±0.44%)。随着幼虫饲料中浮萍含量的增加(≥60%)虫体的生物量增长率、饲料利用率、饲料转化率比对照组均显著降低，死亡率增高。由此可以看出，在饲料中添加浮萍会降低虫体的生物量增长率、饲料利用率、饲料转化率，提高幼虫死亡率；但与纯麦麸相比，在饲料中添加适量比例的浮萍时(50%)，黄粉虫的生长发育不会受到显著影响，而当饲料中添加过量浮萍(≥60%)时会对黄粉虫的生长发育产生阻滞作用，且随着浮萍含量的增加，阻滞作用越明显。因此和其他处理组相比饲喂50%浮萍：50%麦麸饲料的黄粉虫幼虫生物量增长率、饲料利用率最高，死亡率最低，是浮萍饲料的最佳配比。

表1 室内条件下幼虫饲料中添加不同比例的浮萍对其饲养参数的影响Table 1 The effects on some feeding parameters of adding different proportions of Lemna minor to the larval of Tenebrio molitor under laboratory conditions

注：数据为平均值±标准误，同列数据后附不同小写字母者表示差异显著(P<0.05)。Note: Mean±SE,in the same row followed by different letters indicate significant differences(P<0.05).

2.2 浮萍对黄粉虫成虫生长发育与繁殖的影响

由方差分析可知，2个处理组黄粉虫成虫的平均寿命(F2,6=10.066, P=0.012)、单雌产卵量(F2,6=992.15,P<0.05)产卵天数(F2,6=46.30,P<0.05)均差异显著。由此可见，在成虫饲料中添加浮萍可以延长黄粉虫成虫寿命、提高产卵量、延长产卵天数。

由图1可以看出，饲喂以浮萍为添加料的黄粉虫成虫和饲喂以豆饼为添加料的黄粉虫成虫分别在羽化(2015年8月12日)后的第8天(8月19日)和第13天(8月24日)第1次达到产卵高峰，第24天(9月4日)和第22天(9月2日)达第2次产卵高峰；此后，饲喂以豆饼为添加料的黄粉虫产卵量逐渐减少，至第98天(11月19 日)后不再产卵，而饲喂以浮萍为添加料的黄粉虫在第2次产卵高峰后的第10天(9月14日)、第30天(10月4日)又出现两次产卵高峰，随后产卵量逐渐减少，至成虫羽化后的第108天(11月 29日)后不再产卵。饲喂浮萍的黄粉虫成虫的产卵量集中在羽化后的9-56 d，饲喂以豆饼为添加料的黄粉虫成虫的产卵量集中在羽化后的9-62 d。

图1 不同处理组黄粉虫1-3日平均产卵量时间动态Fig.1 Temporal dynamic of oviposition quantity of Tenebrio molitor in different groups注：处理1，白菜:麦麸:添加料(浮萍磨碎过50目筛)；处理2，白菜:麦麸:添加料(豆饼磨碎过50目筛)。Note: Treatment 1, cabbage: wheat bran: Lemna minor powder; Treatment 2, cabbage: wheat bran: bean cake powder

表2 成虫饲料中添加浮萍的试验结果Table 2 Result of adding Lemna minor to adult diet

注：数据为平均值±标准误，同列数据后附不同小写字母者表示差异显著(P<0.05)。Note: Mean±SE, in the same row followed by different letters indicate significant differences(P<0.05)

3 结论与讨论

本研究表明，利用黄粉虫转化处理浮萍具有可行性。在幼虫饲料中添加50%的浮萍能保证黄粉虫幼虫正常生长发育，其生物量增长率、饲料利用率和死亡率均与纯麦麸组差异不显著；且将浮萍替代豆饼作为成虫饲料的添加料，能够显著延长成虫寿命，提高产卵量。

用浮萍替代豆饼作为黄粉虫成虫饲料的添加料后可以显著提高成虫的产卵量、延长成虫寿命，这与浮萍本身含有大量营养物质有关。据报道，浮萍的蛋白质含量可以和大豆相媲美，Haustein利用浮萍对蛋鸡饲喂状况进行试验，结果同样表明适量的浮萍对蛋鸡的产蛋率、蛋单重没有影响(Hausteinetal., 1994)，不仅如此，浮萍氨基酸模式非常理想，其中赖氨酸和蛋氨酸含量高于多数植物蛋白(赖氨酸是动物第一限制性氨基酸)，使得浮萍能被动物高效利用(Anh and Preston,1997；李新波等，2011)。由试验结果知在成虫试验部分，两处理组的成虫寿命均达到100 d以上，与陈根富、杨兆芬等人的试验结果不一致，可能是由于本研究选用的黄粉虫试虫是在实际生产过程中常年选育的优良品种，在成虫期试验过程中设置的光照、温度、湿度、雌雄比等均为黄粉虫成虫生长发育较为合适的条件有关(陈根富和刘团举，1992；杨兆芬等，1997；刘玉升，2002)。其次，试验过程中投喂饲料营养丰富、及时且充足，对于延长黄粉虫成虫寿命具有很大的作用，这与胡登乾等报导在黄粉虫成虫产卵期提高饲料营养成分，可延长成虫寿命的结论相一致(胡登乾，2016)。

同样，由试验结果可看出，适量的浮萍可保证黄粉虫幼虫的正常生长发育，而当饲料中的浮萍过量时则会对虫体生长产生阻滞作用，导致在相同饲养条件下虫体生物量增长率、饲料转化率降低，死亡率增高，这可能与浮萍对污水中的Cu、Cd、Pb、Hg的富集作用导致的重金属在黄粉虫体内积累有关(高红莉等，2011)，具体原因有待进一步研究。

近年来，国内黄粉虫的饲养成本逐年增加，利用传统饲料如麦麸，豆饼养殖黄粉虫给养殖户带来了巨大压力，使得寻找新的高效的替代性饲料迫在眉睫。而浮萍是常见的水生植物，分布广、易收获、容易在富营养化水体中滋生泛滥，并且现在大部分浮萍塘处于无管理状态，严重影响了其污水的净化能力，部分被打捞的浮萍也被随意丢弃，腐烂后的氮磷会再次进入水体造成污染，造成了恶劣的生态问题。因此若能将过度繁殖的浮萍生物质的转化利用与黄粉虫饲养相结合，不仅能保证黄粉虫的产量和质量，也可为解决当前污水问题做出重要贡献。

References)

Anh ND, Preston TR.Effect of management practices and fertilization with biodigester effluence on biomass yield and composition ofLemnaminor[J].LivestockResearchforRuralDevelopment,1997, 9 (1): 46-51.

Bonomo L, Pastoreli G, Zambon N.Advantage and limitations of duckweed-based wastewater treatment systems [J].WaterSci.Technol., 1997, 35 (5): 239-246.

Chen GF, Liu TJ.Study on the biological characteristics and cultivation technology ofTenebriomolitor[J].JournalofFujianNormalUniversity(Natural Science), 1992, 8 (1): 66-74.[陈根富, 刘团举.黄粉虫的生物学特性及养殖技术的研究[J].福建师范大学学报(自然科学版), 1992, 8 (1): 66-74]

Gu XJ, Wang WG, Hu QC.The environmental remediation and utilization of biomass resources of duckweed[J].ChinaBiogas, 2013, 31 (5): 15-19.[顾新娇, 王文国, 胡启春.浮萍环境修复与生物质资源化利用研究进展[J].中国沼气, 2013, 31 (5): 15-19]

Gao HL, Zhang L, Li HT,etal.The accumulation test on heavy metals in municipal sewage sludge ofTenebriomolitorlarvae[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2011, 19 (1): 150-154.[高红莉, 张硌, 李洪涛, 等.黄粉虫幼虫对城市污泥重金属的积累作用[J].中国生态农业学报, 2011, 19 (1): 150-154]

Haustein AT, Gilman RH, Skilicom PW,etal.Performance of broile chickens fed diets containing duckweed(Lemma gibbal)[J].JournalofAgricultrualScience, 1994, 122: 285-289.

Huang H, Liu J, Zhao H,etal.The purification effect of duckweed to nitrogen and phosphorus of the sewage in duckweed cultured systems[J].JournalofAgro-EnvironmentScience, 2007, 26: 242-245.[黄辉, 刘杰, 赵浩, 等.浮萍放养体系对污水氮磷的净化效果[J].农业环境科学学报, 2007, 26: 242-245]

Hu DQ, He Y, Jiang JZ,etal.Effects of different feed on the egg-laying amount ofTenebriomolitorImago[J].JournalofAnhuiAgri.Sci., 2016, 44 (1): 93-94.[胡登乾, 何勇, 姜金仲, 等.不同饲料对黄粉虫成虫产卵量的影响[J].安徽农业科学, 2016, 44 (1): 93-94]

Hou WH, Song GL, Wang QH.The application of duckweed in polluted water[J].ResearchofEnvironmentalSciences, 2004, 17: 70-73.[侯文华, 宋关玲, 汪群慧.浮萍在水体污染治理中的应用[J].环境科学研究, 2004, 17: 70-73]

Liu YS.TheTenebiromolitorLinne[M].Beijing:ChineseAgriculturePress, 2002.[刘玉升.黄粉虫[M].北京:中国农业出版社, 2002]

Liu N, Fu WD, Zhang GL,etal.Influence of feeding onFlaveriabidentison growth, development and reproduction inTenebriomolitor[J].JournalofBiosafety, 2012, 21 (2): 163-166.[刘宁, 付卫东, 张国良, 等.饲喂黄顶菊对黄粉虫生长发育及繁殖的影响[J].生物安全学报, 2012, 21 (2): 163-166]

Liu YS, Wang FB, Cui JX,etal.Study on the resources ofTenebriomolitorL.utilization status and progress[J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2010, 32 (1): 106-114.[刘玉升, 王付彬, 崔俊霞, 等.黄粉虫资源研究利用现状与进展[J].环境昆虫学报, 2010, 32 (1): 106-114]

Li XB, Cai FG, Deng YS.Research progress of duckweed feeding value [J].FeedResearch, 2011, (10): 3-6.[李新波, 蔡发国, 邓岳松.浮萍饲用价值研究进展[J].饲料研究, 2011, (10): 3-6]

Liu YS, The Production and Integrated Application Technology ofTenebriomolitor[M].Chinese Agriculture Press, 2006.[刘玉升.黄粉虫生产与综合应用技术[M].中国农业出版社, 2006]

Mao P, Huang DX, Wang YH,etal.The trend analysis ofLemnaminorbased on web of science[J].ReviewofChinaAgriculturalScienceandTechnology, 2014, 16 (3): 177-184.[毛萍, 黄东晓, 王芋华 等.基于Web of Science的浮萍研究态势分析[J].中国农业科技导报, 2014, 16 (3): 177-184]

Wang CJ, Xiong XL, Li T,etal.Fermentation of corn straw feedingTenebriomolitor[J].DevelopmentandUtilizationofResources, 2015 (11): 66-69.[王崇均, 熊晓莉, 李涛, 等.发酵玉米秸秆饲养黄粉虫[J].资源开发与利用, 2015 (11): 66-69]

Wang CQ, Ma ML, Ding XW,etal.Effect of different proportion of wheat bran and corn stalk powder on the growth performance of larvae ofTenebriomolitor[J].ChinaAnimalHusbandryandVeterinaryMedicine, 2013, 40 (1): 210-212.[王春清, 马铭龙, 丁秀文, 等.不同比例麦麸和玉米秸秆对黄粉幼虫生长性能的影响[J].中国畜牧兽医, 2013, 40 (1): 210-212]

Wang SZ.A method of making fermented feed toTenebriomolitor[P].China, Patent, 201410225633.2.2014-05-24.[王世准.一种黄粉虫的发酵饲料制作方法[P].中国, 发明专利, 201410225633.2.2014-05-24]

Wu FZ, Lin HF, Liu ZH,etal.Effects of achyranthes bidentata on growth and development ofTenebriomolitorL’s larva[J].JournalofEconomicAnimal, 2006, 10 (2): 94-100.[吴福中, 林华峰, 刘志红, 等.怀牛膝对黄粉虫幼虫生长发育影响的研究[J].经济动物学报, 2006, 10 (2): 94-100]

Xu XY, Liu YS, Wang XB.A method of usingTenebriomolitorto transform waste vegetable[P].China, Patent, 201410190210.1.2014-5-17.[徐晓燕, 刘玉升, 王小波.一种利用黄粉虫转化处理废弃蔬菜的方法[P].中国, 发明专利, 201410190210.1.2014-5-17]

Yang ZF, Ni M, Huang M,etal.Adult fertility ofTenebiromolitorL.and the faetors influencing its larval growth[J].EntomologicalKnowledge, 1999, 36 (1): 24-27.[杨兆芬, 倪明, 黄敏, 等.黄粉虫成虫繁殖力及影响幼虫发育的因素[J].昆虫知识, 1999, 36 (1): 24-27]

Zhou LB, Xu DY, Xu XQ,etal.The pretreatment methods of usingTenebriomolitorto utilize kitchen waste[P].China, Patent, 201310050356.1.2013-02-09.[周本留, 许德远, 徐向全, 等.利用黄粉虫处理餐厨废弃物预处理物的方法[P].中国, 发明专利, 201310050356.1.2013-02-09]

Zhuo SM, Liu C.The test on add several waste materials in the diets ofTenebriomolitor[J].JournalofComprehensiveUtilizationofResourcesinChina, 2009, 27 (9): 17-19.[卓少明, 刘聪.几种废弃物作添加料养殖黄粉虫的试验[J].中国资源综合利用, 2009, 27 (9): 17-19]

Effects of growth, development and reproduction ofTenebriomolitorby feedingLemnaminor

WANG Qing-Chun1， LIU Yu-Sheng1*，FANG Jia-Xing2

(College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong Province, China)

In order to explore the utilization ofLemnaminorbiomass in new ways, and to solve the second pollution phenomenon caused by it in wastewater.In the study, we make use of some characteristics ofTenebriomolitorL., such as omnivorous, easy to breed and can utilizate of a variety of organic biomass resources, to transform and utilizeLemnaminor.First，we driedLemnaminorto constant weight and mixed with wheat bran in different proportions(add water to keep the water content of these artificial diet at 18%): “50%Lemnaminor∶50%wheat bran”, “60%Lemnaminor: 40% wheat bran”, “70%Lemnaminor∶30% wheat bran”, “80%Lemnaminor∶20% wheat bran”to feedTenebriomolitorlarvae(pure wheat bran as the control group); Then, we useLemnaminorinstead of bean cake as additive feed to adult, in accordance with the cabbage∶wheat bran∶Lemnaminor=10∶ 4∶ 1 to make mixed artificial feed.The results showed that: in larval test, compared with pure wheat bran, each group of grouth rate and the efficiency of diet utilization were reduced, mortality increased.However, most indexes of group “50%Lemnaminor∶50% wheat bran”was not changed significantly with pure wheat bran, so it was the optimalLemnaminorfeed ratio; As with the adult test, in the group of addingLemnaminoras the addition, single female fecundity was 586.33±6.84 grain and adult longevity was 105.5±1.43 days, significantly higher than those in the control group(with bean cake as the addition).So a preliminary assessment of conversion efficiency ofLemnaminorbyTenebriomolitorindicated that feeding withLemnaminortoTenebriomolitoris feasible, and that also provides a reference for the use ofLemnaminorbiomass.

Lemnaminor;Tenebriomolitor; resource transformation; growth and development; reproduction

王清春， 刘玉升， 方加兴.饲喂浮萍对黄粉虫生长发育及繁殖的影响[J].环境昆虫学报，2017,39(3):667-672.

国家科技支撑计划课题(2014BAL04B00)

王清春，女，1992年生，硕士研究生，研究方向为城市与资源昆虫学，E-mail:15236289921@163.com

*通讯作者Author for correspondence，E-mail:ysl8877@163.com

Received: 2016-03-29；接受日期Accepted: 2016-05-13

Q963;S476

A

1674-0858(2017)03-0667-06