梁健 赵晨 韩超 任红茹 陈梦云 张洪程 霍中洋



淮北地区氮高效高产型粳稻品种群体生长特征研究

梁健 赵晨 韩超 任红茹 陈梦云 张洪程 霍中洋*

(扬州大学农业部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009;*通讯联系人, E-mail: huozy69@163.com)

【目的】本研究旨在阐明淮北地区氮高效高产型粳稻品种的群体生长特征。【方法】在各自最适施氮水平下，选用淮北地区氮高效高产型、氮中效高产型和氮高效中产型3类代表性常规粳稻品种，研究不同类型水稻品种产量、茎蘖动态、叶面积及物质生产与积累特征。【结果】拔节前氮高效高产型群体茎蘖数最少，拔节后平缓下降，最终成穗率最高；氮高效高产型水稻品种抽穗期叶面积指数最大，氮低效低产型最小，氮高效高产型水稻品种最大叶面积指数分别比氮中效高产型、氮高效中产型高2.53%、5.58%；有效叶面积率表现为氮高效高产型＞氮高效中产型＞氮中效高产型，高效叶面积率表现为氮中效高产型＞氮高效高产型＞氮高效中产型；抽穗至成熟阶段，氮中效高产型和氮高效高产型群体光合势差异不显著，但均显著高于氮高效中产型，分别高10.58%和9.86%；氮高效高产型水稻成熟期干物质积累总量略低于氮中效高产型，抽穗至成熟阶段，随着籽粒产量的提高，干物质积累呈递增趋势，干物质积累比例以氮高效高产型最高；收获指数表现为氮高效型品种大于氮中效品种；氮高效高产型品种群体生长率在抽穗前低于氮中效高产型品种，而在抽穗至成熟阶段则显著高于氮中效高产型与氮高效中产型，分别高8.79%、17.46%。【结论】氮高效高产型水稻品种拔节前叶面积指数、干物质积累量和群体生长率均低于氮高效中产型和氮中效高产型；抽穗到成熟期光合势、收获指数、群体生长率、成穗率和干物质积累量及比例最高。

水稻；氮高效高产；群体；生长特征

水稻是世界上主要的粮食作物之一，其中，亚洲水稻产量占88%[1]。我国作为世界上水稻种植面积最大的国家，全国有60%以上的人口以稻米为主食[2-3]。近些年，随着人口的增长以及生活质量的提高，人们对水稻产量及品质也提出了更高的要求。

增施氮肥是农民常用来提高产量的措施之一[4-5]，但氮肥的不合理施用又会制约水稻高产，不仅降低氮素利用效率，造成肥料浪费，还会破坏环境，威胁人们的健康，这与可持续发展背道而驰[6-9]。2016年中央一号文件提出“农药化肥零增长”战略[10]，提高水稻单产，保障粮食安全，实现可持续发展已经成为重大讨论课题[11]。冯洋等[12]研究发现，施用氮肥可提高水稻氮素吸收利用率和氮素生理利用率，但过量施氮会降低氮素吸收利用率和生理利用率。与其他稻区相比，淮北地区土壤养分含量处于较低水平[13-14]，加上我国氮肥利用效率较低[15-16]，造成淮北地区肥料浪费严重。不同水稻基因型间氮素吸收效率存在显著差异，并最终影响到籽粒产量[17-19]。戢林等[20]研究发现，不同基因型水稻品种对植株根系形态的塑造不同，直接影响氮的吸收，从而影响水稻产量。殷春渊等[21]报道，不同水稻基因型在各个生育阶段的氮素积累量和氮素利用效率均有差异，说明通过选育氮高效基因型品种来提高水稻的产量水平是可行的。如何在现有甚至减少氮肥投入情况下筛选出优质水稻品种以提高水稻单产及氮肥利用效率，是淮北地区需要解决的问题[22-23]。本研究以该地区广泛种植的34个中熟中粳水稻为试材，借鉴氮肥群体最高生产力的概念[24]，通过氮肥施用量的调控，使各品种达到最高生产力，并依据各品种最高生产力产量，将这34个品种划分为4个产量等级(顶层水平、高层水平、中层水平和底层水平)，并选取氮高效高产型、氮中效高产型和氮高效中产型3类有代表性水稻品种为试材，系统比较不同类型水稻品种产量、茎蘖动态、叶面积及物质生产与积累特征，以期为淮北地区品种改良及因种合理施氮提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

选用淮北地区广泛种植的34个中熟中粳品种，通过设置7个施氮水平，即0、150、187.5、225、262.5、300、337.5 kg/hm2(以纯氮计)，让每一个品种均在某一施氮水平下最大限度地发挥其产量增长潜力以达到最高产，将该最高产量定义为氮肥群体最高生产力，其对应的施氮量为该品种的最适氮肥水平[24-25]。在各品种于最适施氮水平充分表现出各自最高产量的前提下(表1)，以氮肥吸收利用率和生产力等级为指标，筛选出农户种植面积较广的氮高效中产型品种(淮稻14和徐稻3号)、氮中效高产型品种(新稻18和连粳11)和氮高效高产型品种(连粳7号和宁粳4号)作为试材(表2)。

1.2 试验设计

试验于2014年和2015年在扬州大学江苏省连云港市东海县平明试验基地进行。试验土质为砂壤土，地力平衡、中等，前茬为小麦。土壤含氮量为1.53 g/kg，碱解氮90.30 mg/kg，速效磷含量34.4 mg/kg，速效钾88.6 mg/kg。采用裂区设计，以施氮量(纯氮)水平为主区，品种为裂区，裂区面积为10 m2，各小区均分布于同一田块，品种随机排列，重复3次。主区间筑埂隔离，并用塑料薄膜覆盖埂体，保证各主区单独排灌。两年均采用机插软盘育秧，5月30日播种，6月20日机插移栽。栽插密度为28.5万穴/hm2(11.7 cm×30 cm)，每穴4苗。氮肥按照基肥:蘖肥:穗肥=3:3:4施入，其中，穗肥分别于倒4叶和倒2叶叶龄期等量施入。此外，各小区分别于前作小麦收获后基施磷肥(折合P2O5) 135 kg/hm2，钾肥分别于耕翻前、拔节期各施67.5 kg/hm2(以K2O计)。其他管理措施按照常规栽培要求实施。

表1 供试水稻品种及其最高生产力对应施氮量

表2 氮肥群体最高生产力水稻品种氮素吸收利用率的分类

TL－顶层水平; HL－高层水平; ML－中层水平; LL－低层水平。

TL, Top level; HL, High level; ML, Middle level; LL, Low level. ANRE, Apparent nitrogen recovery efficiency.

1.3 测定内容与方法

1.3.1 茎蘖动态

在各处理小区定点20穴作为观察点，于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期、成熟期调查茎蘖数，观察茎蘖消长动态。

1.3.2 叶面积和干物质量

分别于拔节期、抽穗期、成熟期每小区取代表性植株2穴，用Li-3000A型自动叶面积仪测量植株叶面积。105℃下杀青30 min，80℃烘72 h后称重，计算干物质量，并留样测定植株养分。

1.3.3 植株全氮含量

将拔节期、抽穗期、成熟期的留样植株粉碎，采用H2SO4-H2O2硝化，半微量凯氏定氮法测定氮含量。

1.3.4 产量

成熟期每小区选择生长整齐的中部6行，每行10穴，共收割60穴，脱粒、晒干，测定实际产量。

1.4 数据处理

氮素吸收利用率=(施氮区水稻吸氮量−氮空白区水稻吸氮量)/施氮量；

氮素生理利用率=(施氮区籽粒产量−氮空白区籽粒产量)/(施氮区水稻吸氮量−空白区水稻吸氮量)；

光合势(m2d·m-2) = [(1+2)/2] (2−1)。式中1和2为前后2次测定的叶面积(m2·m-2)，1和2为前后2次测定的时间(d)；

粒叶比：颖花/叶(cm2) = 总颖花数/孕穗期叶面积；实粒/叶(cm2) = 总实粒数/孕穗期叶面积；粒重/叶(mg/cm2) = 籽粒产量/孕穗期叶面积；

群体生长率(g·m−2d−1)=(2−1)/(2−1), 式中1和2为前后2次测定的干物质量,1和2为前后2次测定的时间(d)；

使用Microsoft Excel 2003处理数据，唐启义的DPS软件进行统计分析，Sigmaplot作图。

2 结果与分析

2.1 不同类型水稻品种氮肥利用效率及产量表现

研究结果表明(表3)，氮中效高产型水稻产量略低于氮高效高产型且差异未达显著水平，但二者均显著高于氮高效中产型。于各自最适施氮水平条件下，氮高效高产型和氮高效中产型的氮素吸收利用率及氮素生理利用率差异不显著，二者与氮中效高产型差异显著。以2014年为例，氮高效高产型较氮中效高产型水稻品种氮素吸收利用率和氮素生理利用率分别高12.07%和10.99%，氮高效中产型较氮中效高产型水稻品种氮素吸收利用率和氮素生理利用率分别高11.61%和8.98%，两年规律一致。

由于两年试验的重复性较好，品种间其他各指标值变化趋势一致，下文以2014年数据进行分析。

2.2 不同类型水稻品种茎蘖数及成穗率

有效分蘖临界叶龄期群体茎蘖数以氮中效高产型为最多，但与氮高效中产型差异未达显著，而氮高效高产型显著低于其他2个类型(表4)；拔节期茎蘖数仍以氮中效高产型最多，氮高效中产型次之，氮高效高产型最少；拔节期后，氮中效高产型分蘖减少速度相对较快，氮高效高产型下降相对稳定，与拔节期相比，抽穗期氮中效高产型茎蘖消亡率达20.56%，而氮高效高产型为13.86%，氮高效中产型为17.45%；成熟期氮中效高产型茎蘖数最多，但氮高效品种间的差异不显著。氮中效高产型拔节期无效分蘖相对较多，导致茎蘖成穗率在3个类型中处于最低，氮高效高产型最高；氮高效品种间比较，随着产量的提高，成穗率也提高。可以看出，产量与氮素吸收协同越好，拔节后分蘖越稳定，茎蘖成穗率也越高。

表3 不同氮素利用效率水稻品种产量表现及氮素利用率

标以不同小写字母的同一列数据在5%水平上差异显著。下同。

Values within the same column and year followed by different letters are significantly different at the 5% probability level. HNUEMY, High N use efficiency and medium yield; MNUEHY, Medium N use efficiency and high yield; HNUEHY, High N use efficiency and high yield; NRE, Nitrogen recovery efficiency; NPE, Nitrogen physiological efficiency. The same as bellow.

表4 不同氮素利用效率水稻品种茎蘖数及成穗率

2.3 不同类型水稻品种叶面积与光合特性

由图1可知，拔节期和成熟期的LAI表现为氮中效高产型最高，其余2个类型之间差异不显著。抽穗期的LAI以氮高效高产型最大，氮中效高产型次之，氮高效中产型最小，氮高效高产型较6个品种平均水平高2.66%。

有效叶面积率表现为氮高效高产型>氮高效中产型>氮中效高产型，3种氮利用率不同的类型均未达到显著水平(表5)；高效叶面积率表现为氮中效高产型>氮高效高产型>氮高效中产型，氮中效高产型较氮高效高产型和氮高效中产型的高效叶面积率分别高2.64%和5.15%。移栽至拔节阶段，群体光合势水平以氮中效高产型最高，氮中效高产型最低；拔节至抽穗阶段，群体光合势表现为氮中效高产型>氮高效高产型>氮高效中产型，差异显著；抽穗至成熟阶段，氮中效高产型和氮高效高产型群体光合势差异不显著，氮高效中产型最低，氮高效高产型和氮中效高产型分别较氮高效中产型高10.58%和9.86%。

JO－拔节; HE－抽穗; MA－成熟。

Fig. 1. Leaf area indices of rice with different nitrogen use efficiencies during different growth stages

表5 不同氮素利用效率水稻品种叶面积率、光合势和粒叶比

在控制适宜叶面积指数条件下提高单产，是通过提高粒叶比的途径实现的。粒叶比有颖花/叶、实粒/叶和粒重/叶3种表示方式。由表5可以看出，粒叶比的3个指标均表现为氮高效高产型>氮中效高产型>氮高效中产型，氮高效高产型和氮中效高产型差异不显著。

2.4不同类型水稻品种干物质阶段积累及收获指数

对不同类型水稻品种整个生长期及移栽至拔节阶段、拔节至抽穗阶段、抽穗至成熟阶段3个重要生育阶段的干物质积累量分析比较(表6)，6个水稻品种整个生长期干物质积累量平均达20.42 t/hm2，氮中效高产型积累量最多，平均达21.93 t/hm2。移栽至拔节阶段，氮高效中产型水稻品种的干物质积累量及比例最高；拔节后，高产品种干物质积累明显高于中产品种，拔节至抽穗阶段中产品种较高产品种干物质积累量少13.01%；抽穗至成熟阶段的干物质积累量仍是高产品种大于中产品种，氮高效高产型略低于氮中效高产型。抽穗后的干物质积累比例以氮高效高产型最高，氮高效中产型最低，差异显著。

就收获指数而言，氮高效品种平均为0.5324，4个品种差异未达显著水平，氮中效品种平均为0.4833；高产品种间比较，氮高效高产型品种收获指数显著高于氮中效高产型品种，说明适当控制群体生长规模，保证较高的收获指数，既可达到高产，又利于提高氮素利用效率。

表6 不同氮素利用效率水稻品种群体干物质积累量及比例和收获指数

2.5 不同类型水稻品种群体生长率

水稻群体生长率即单位面积上水稻群体干物质的积累速率，是描述水稻群体生产速率的重要指标。移栽至拔节阶段，氮高效高产型群体生长率最小，氮中效高产型和氮高效中产型差异不显著，平均值为12.51 g/(m2d1)，较氮高效高产型高17.22%(图2)；拔节至抽穗阶段，氮中效高产型群体生长率最大，氮高效中产型最小；抽穗至成熟阶段，随着产量的增加群体生长率也变大，高产品种间比较，氮高效高产型显著高于氮中效高产型，平均高出5.71%。

TR-JO－移栽至拔节阶段; JO-HE－拔节至抽穗阶段; HE-MA－抽穗至成熟阶段。

Fig. 2. Crop growth rate at various growth stages of rice varieties with different nitrogen use efficiencies

3 讨论

3.1 氮高效与中效高产型品种的群体生长特征

水稻高产条件下达到与氮高效协同统一的原因有很多，前人也有过许多阐述[26-28]。魏海燕等[29]研究表明，在群体茎蘖方面，氮高效品种较氮中效品种在有效分蘖临界叶龄期至拔节阶段无效分蘖发生少，拔节后分蘖稳定，因此最终成穗率相对高。本研究表明，氮中效高产型在拔节前无效积累较多，茎蘖数显著高于氮高效高产型，成熟期显著低于氮高效高产型，茎蘖成穗率较氮高效高产型平均低4.59%，与魏海燕等研究结果一致。笔者认为，同为高产品种，氮中效品种相较于氮高效品种在生育前期积累了过多氮素，使得无效分蘖期仍发生较多的无效分蘖，最终成穗率低，其高产水平则是通过更多的成熟期分蘖数(穗数)来达成的。

干物质生产是水稻库容量和产量形成的基础。李敏等[30]研究表明，同为高产类型品种，干物质积累量越高，收获指数越低。本研究表明，氮中效高产型较氮高效高产型干物质总积累量平均高9.35%，但收获指数却低10.64%。对干物质阶段积累量及阶段积累比例分析，氮高效高产型在拔节前较氮中效高产型阶段干物质积累量及比例较少，而在抽穗至成熟阶段相对较高，与前人研究的不同产量及不同氮效率品种干物质积累特征基本一致[24,31]。薛亚光[32]的研究表明，高产品种间比较，高产氮高效品种穗分化前群体生长率低，抽穗后显著提高，本研究也得出了一致规律，氮高效高产型显著高于氮中效高产型，平均高出5.71%。由此可见，生长量过大不仅不利于提高氮素的吸收利用效率，还会造成群体拥挤，不利于通风透气，还有可能形成倒伏的风险。因此，在高产超高产攻关中，不能仅仅追求提高干物质积累总量，协调好各个生育期个体与群体的关系，提高收获指数，才能获得更高产。

3.2 氮高效高产与中产型品种的群体生长特征

殷春渊等[24]认为随着产量的提高，不同品种的氮素利用效率呈递增趋势。而本研究发现，产量中等的品种同样也可以获得较高的氮素吸收利用率。通过表1和表2比较可知，氮高效高产型与氮高效中产型水稻品种的最大区别在于，氮高效高产型水稻品种的最适施氮量是300 kg/hm2，氮高效中产型水稻品种的最适施氮量是225 kg/hm2。这说明对于氮高效水稻品种，最高产量的差异也会受水稻不同基因型的影响[33]，此规律在小麦、玉米栽培中也同样出现[34-36]。

前人多关于水稻不同氮效率、不同产量的比较研究[37-38]，而对于淮北地区相同氮效率、不同产量等级的研究很少。氮高效高产和中产型水稻品种的分蘖动态均表现出“前稳，中促，后保”的状态，最终成穗率高。随着产量等级的提高，氮高效品种的有效叶面积率差异不大，但高效叶面积率呈递增趋势。氮高效高产型水稻品种的叶面积和光合势在生育前期与氮高效中产型差异不显著甚至略低，而拔节后高于氮高效中产型。因此，笔者认为，相同氮效率品种产量等级差异在于生育中后期高产品种有更高效的光合物质积累，植株绿叶能更充分地吸收光照，具有更合理的群体透光性，使拔节后植株有更强的光合生产能力，甚至后期叶片仍有较强的光合功能，积累更多的光合产物。

相关研究均证明，成熟期的干物质积累量和抽穗到成熟阶段的干物质积累量与产量水平呈正比[39-40]。凌启鸿[39]研究发现，高产品种干物质积累分配合理，表现在拔节前群体有适宜的生长量，拔节期的干物质积累不会过多，抽穗期的群体干物质量也就有可能适宜，这就为提高抽穗至成熟阶段的光合生产积累量打下基础。本研究中，氮高效高产型水稻品种拔节前干物质积累量低于氮高效中产型15.23%，抽穗到成熟阶段氮高效高产型水稻品种干物质积累量高于氮高效中产型14.28%，与前人研究结果一致。本研究还发现，尽管氮高效中产型的干物质积累量相对较少，但收获指数与氮高效高产型无异，甚至显著高于氮中效高产型。原因可能是氮素吸收效率与收获指数成正比，相同氮素吸收效率、不同基因型水稻品种的产量差异主要集中在生育后期的干物质积累。

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Characteristics of Population Growth inRice Varieties with High Nitrogen Use Efficiency and High Yield in Huaibei Area

LIANG Jian, ZHAO Chen, HAN Chao, REN Hongru, CHEN Mengyun, ZHANG Hongcheng, HUO Zhongyang*

(,/,,,;*,:@.)

【Objective】The aim was to clarify the characteristics of population growth ofvarieties with high nitrogen use efficiency and high yield in Huaibei Area. 【Method】The yield components, number of stems and tillers,leaf area and population biomass production were investigated under their optimum N levels with 3 representativevarieties [high N use efficiency and high yield (HNUEHY), medium N use efficiency and high yield(MNUEHY), high N use efficiency and medium yield(MNUEMY)] as material. 【Result】Number of stems and tillers increased slowly to the peak in jointing stage of HNUEHY, and then decreased gently with the highest percentage of productive tillers. The leaf area indexes of HNUEHY and HNUEMY were the highest and lowest at heading stage. The leaf area index of HNUEHY were 2.53% and 2.58% higher than that of MNUEHY and HNUEMY. The order of effective leaf area index was HNUEHY> HNUEMY> MNUEHY, the order of high effective leaf area index was MNUEHY> HNUEHY> HNUEMY. From heading to maturity stage, the photosynthetic potentials of HNUEHY and MNUEHY were 10.58% and 9.86% higher than that of HNUEMY, showing no obvious difference between each other. The total dry matter accumulation of HNUEHY was slightly lower than that of MNUEHY. From heading to maturity stage, the dry matter accumulations increased with increasing yield level with the highest ratio for HNUEHY. Before jointing stage, the crop growth rate of HNUEHY was lower than that of MNUEHY. After joining stage, the crop growth rate of HNUEHY were 8.79% and 17.46% higher than that of MNUEHY and HNUEMY. 【Conclusion】The leaf area index, dry matter accumulation and crop growth rate of HNUEHY were less than those of MNUEHY and HNUEMY before jointing stage; while the photosynthetic potential, harvest index, percentage of productive tillers, crop growth rate and dry matter accumulation and ratio of HNUEHY were the highest from heading to maturity stage.

rice; high nitrogen use efficiency and high yield; population; characteristics of growth

10.16819/j.1001-7216.2017.7035

S143.1; S511.01

A

1001-7216(2017)04-0400-09

2017-03-27

国家科技支撑计划资助项目(2013BAD07B09, 2016YFD0200805)；江苏省科技计划资助项目(BE2015340, BE2016351)；江苏省农业三新工程资助项目(SXGC[2016]321)；扬州大学青蓝工程项目(2014)。

修改稿收到日期：2017-04-27