秦俭 杨志远 孙永健 徐徽 吕腾飞 代邹 郑家奎 蒋开锋 马均,*



氮素穗肥运筹对两个杂交中籼稻叶片形态、光合生产及产量的影响

秦俭1,2杨志远2孙永健2徐徽2吕腾飞2代邹2郑家奎1蒋开锋1马均2,*

(1四川省农业科学院水稻高粱研究所/农业部西南水稻生物学与遗传育种重点实验室，四川德阳 618000；2四川农业大学水稻研究所，成都 611130；*通讯联系人，E-mail：majunp2002@163.com)

【目的】为探究氮素穗肥不同促花肥和保花肥比例对水稻光合生产和产量的影响，并为水稻氮素穗肥管理提供依据，【方法】以株型和产量均存在较大差异的2个杂交中稻品种(德香4103和宜香3724)为材料，在常规施氮量(180 kg/hm2)下，研究了占总氮40%的穗肥不同促花肥和保花肥运筹比例(1∶3, 2∶2, 3∶1, 4∶0)对水稻叶片生长、形态、光合生产及产量的影响。【结果】2个水稻品种均在低促花肥、高保花肥时(1∶3)表现出叶片直立、受光形态好，净光合速率高和群体干物质积累量大的特点，并最终获得较高产量；而在高促花肥、低保花肥下，2个水稻品种的剑叶、倒2叶叶面积和叶角增大，披垂度增加，群体质量变差，结实率和粒重下降，产量降低。德香4103因其颖花量较大，上3叶叶面积和总叶面积相对适宜，粒叶比高，且在不同穗肥运筹下叶面积和叶角变幅较小，因而受光姿态和群体质量更优，干物质积累量更大，产量更高。【结论】水稻氮素穗肥运筹应塑造良好叶片形态和群体质量，并增加花后物质积累量才能有助于产量提高；并对水稻株叶型选育进行了探讨。

水稻；氮肥；促花肥/保花肥；叶片形态；产量

水稻拔节孕穗阶段是其一生中吸收氮素效率最高的时期[1-2]，在此阶段合理施用氮素穗肥可提高水稻产量[3-6]。前人在氮素穗肥施用量、施用时期及穗肥与基蘖肥的比例关系等方面进行了大量研究[7-10]，提出了氮肥后移和精确定氮的理论和方法[11-12]。这些研究对提升水稻产量、提高稻田氮肥利用率起到了重要指导和推动作用，但不同地区、不同生产条件水平下的氮肥施用策略不尽相同，如何合理施用穗肥仍然是水稻生产上氮肥管理的难点。

此外，近年较多的研究表明水稻品种间存在氮素吸收利用的基因型差异[13-16]，前人针对不同生育期、不同库容量类型、不同穗型品种进行了研究，提出或探讨了不同类型水稻的氮肥运筹策略，但对不同株叶型品种氮肥施用及氮素利用的研究较少。而水稻品种间本身存在显著的株叶形态差异，穗肥施用又正值水稻株叶型的建成阶段，其如何对穗肥氮素进行响应，以及这些响应如何影响最终的产量形成等，均值得深入研究。

本研究以2个产量差异较大、株叶型不同的杂交中稻品种为材料，在前期高产氮肥施用总量和基蘖穗肥施用比例研究的基础上，进一步研究不同促花肥和保花肥运筹比例对其叶片形态、光合特性及产量的影响，以期为水稻穗肥精确施用和氮肥高产高效品种选育提供依据和参考。

1 材料与方法

1.1 供试品种

供试品种德香4103和宜香3724均为四川审定的三系中籼迟熟杂交水稻，全生育期150 d左右，四川4月初播种，主茎叶数为17。德香4103在2012年被农业部确认定为超级稻。

1.2 试验设计与田间管理

试验于2013年在四川省成都市温江区四川农业大学水稻研究所试验农场进行，土壤基础肥力见表1。试验采用两因素裂区设计，以品种为主区，选用德香4103和宜香3724，分别记C1和C2；在课题组以往研究的高产高效水氮管理模式基础上(总施氮量为180 kg/hm2，氮肥基肥、蘖肥、穗肥之比为3∶3∶4)[17-18]，以占总施氮量40% 的穗肥不同促/保花肥比例为副区，设置4个水平，分别为促花肥(倒4叶施用)∶保花肥(倒2叶施用)=1∶3、2∶2、3∶1、4∶0（分别记为N1、N2、N3、N4）。

表1 试验田土壤基础肥力

播种时间为4月5日，采用旱育秧，秧龄31 d。人工单本栽插，规格为33.3 cm×16.7 cm。氮、磷、钾肥分别采用尿素、过磷酸钙和氯化钾，N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2，磷、钾肥全作基肥，于移栽前1 d施用，分蘖肥于移栽后7 d施用，穗肥按试验设计进行施用。利用叶龄标记结合剥叶(叶龄余数)判断穗肥施用时期，由于N1、N2、N3处理生育期变化较小，N4处理生育期虽有所延长(约1~2d)，但无保花肥施用，因此N1、N2、N3处理保花肥在同一天施用。

小区面积15 m2(5 m×3 m)，3次重复，小区间均筑埂并包膜以防止水肥互串。水分管理按照分蘖期湿润灌溉，够苗后晒田，倒4叶龄后浅水灌溉孕穗，结实期干湿交替灌溉进行，病虫草害按照当地一季中稻进行常规管理。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 叶片形态

于齐穗后，在田间选取长势中等、有代表性的水稻植株5穴，每穴选取3个有代表性的单茎（共计15个单茎），自然状态下用量角器测定上部3张叶片的基角和开张角，用差减法计算披垂角，披垂角＝开张角－基角。

1.3.2 光合速率

于齐穗后，选择晴天上午，在9:00－11:00用Li-6400便携式光合仪测定水稻植株上3叶的净光合速率，控制条件为光照强度1200 μmol·m-2·s-1、CO2浓度400 μmol/mol、温度30℃，每小区测定5个具有代表性的单茎。

1.3.3 叶面积

于齐穗期选取有代表性的水稻植株3穴，按剑叶、倒2叶、倒3叶和其余叶进行分样，首先使用直尺测定剑叶、倒2叶、倒3叶的叶长和叶宽，随后用CI-203激光叶面积仪分别测定上3叶和其余叶的实际叶面积；于成熟期选取有代表性的水稻植株3穴测定绿叶面积。叶面积衰减率(%)=(齐穗期LAI－成熟期LAI)/齐穗期LAI×100%。

1.3.4 群体透光率

于齐穗期选择晴天中午，每小区选取有代表性的3点，用Li-190S线性光量子仪测定水稻冠层顶部和基部光照强度，计算群体透光率。透光率(%)=基部光照强度/上部光照强度×100%。

1.3.5 干物质积累与转运

于抽穗期和成熟期每小区按平均茎蘖数取样3穴，分为茎鞘、叶片和穗，于烘箱中105℃下杀青30 min，80℃下烘干至恒重后称量，用抽穗期茎叶干物质量减去成熟期茎叶干物质量计算物质转运量。计算公式如下：茎(叶)物质输出量(kg/hm2)＝抽穗期单位面积茎鞘(叶片)干物质－成熟期单位面积茎鞘(叶片)干物质；

茎(叶)干物质输出率(%)＝茎(叶)干物质输出量/抽穗期茎(叶)干物质量×100%；

茎(叶)干物质贡献率(%)＝茎(叶)干物质输出量/成熟期籽粒干物质量×100%。

1.3.6 考种与测产

于成熟期每小区调查有效穗(40穴)，并按有效穗平均数取样5穴，自然风干后用于考查每穗实粒数、空秕粒数和千粒重，计算结实率；小区剩余水稻单收单晒，去除缺、杂穴数和取样穴数，按实收穴数计产。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2007和DPS 7.05进行数据作图和统计分析，用LSD法进行处理间多重比较和差异显著性检验(=0.05)。

2 结果与分析

2.1 氮素穗肥运筹对上3叶长宽及面积的影响

由表2可见，氮素穗肥运筹对2个水稻品种上3叶叶长、宽及单叶叶面积均有显著影响。具体而言，氮素穗肥运筹对水稻叶长的影响大于叶宽，剑叶＞倒2叶＞倒3叶；随着促花肥施用比例的增加，2水稻品种上3叶均表现出叶长、叶宽及单叶叶面积逐渐增大，其中以剑叶增幅最为明显。

表2 氮素穗肥运筹对上3叶叶长、叶宽及面积的影响

标相同字母者表示在5%水平差异不显著（=3，LSD）；C、N分别代表不同水稻品种和穗肥运筹，C1为德香4103，C2为宜香3724；N1、N2、N3、N4分别为促花肥：保花肥=1:3、2:2、3:1、4:0；*和**分别表示在0.05和0.01水平差异显著；下同。

Values within a column followed by the same letter are not significantly different at<0.05(=3，LSD). C and N represent different rice cultivars and nitrogen application for panicle initiation. C1,Dexiang 4103; C2,Yixiang 3724; N1, N2, N3, N4refer to different nitrogen management pattners with the application rate of 1:3, 2:2, 3:1 and 4:0, respectively.*and**indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as follows.

表3 氮素穗肥运筹对叶片叶角和群体透光的影响

叶角为齐穗后7 d取15个中等单茎测定的平均值。LTR为群体透光率。

Values in the table are average of 15 medium single stems. LTR, Light transmittance ratio.

不同品种间，德香4103除剑叶较宜香3724略宽外，各氮肥处理下上3叶各叶长和单叶面积均小于宜香3724，且随着穗肥促花肥施用比例增加，宜香3724叶面积增幅较德香4103更为显著。如德香4103 N1~N4处理，剑叶单叶面积从61.3 cm2增加到74.5 cm2，而宜香3724则从61.8 cm2增加到82.1 cm2。

2.2 氮素穗肥运筹对上3叶叶角的影响

表3显示，在不同穗肥运筹下，上3叶叶角及群体透光率随氮肥运筹的变化明显。在叶基角上，2个水稻品种在4种穗肥运筹下均表现为剑叶基角＜倒2叶＜倒3叶，且随着促花肥施用比例增加叶基角有增大趋势；与叶基角的变化明显不同，叶开张角在较低促花肥施用比例时(N1、N2)，剑叶＜倒2叶＜倒3叶，而在较高促花肥比例(N3、N4)下，剑叶＞倒2叶＞倒3叶；此外，2个水稻品种开张角均随促花肥比例增大逐渐增大(德香4103倒3叶除外)，与倒3叶相比，剑叶、倒2叶开张角的增幅更为明显；对披垂角而言，在N1处理时，上3叶各叶披垂角均较小，而随着促花肥比例提高，剑叶和倒2叶披垂角显著增大，剑叶＞倒2叶＞倒3叶，表现为剑叶明显披垂。德香4103叶基角随穗肥运筹变化不明显，宜香3724在低促花肥比例下基角小于德香4103，但随促花肥比例增加其基角显著增加，且在N3、N4处理时，宜香3724的叶基角明显超过德香4103；在开张角和披垂角上，2个水稻品种也表现出了类似规律，即无论叶基角、开张角还是披垂角，随促花肥施用比例增加宜香3724的变幅都较德香4103更为明显。

穗肥运筹对群体透光率也有显著影响，随着促花肥比例增加，2个水稻品种的群体透光率均逐渐下降，以N1处理透光最好；德香4103透光率整体高于宜香3724。

2.3 氮素穗肥运筹对上3叶光合速率的影响

由图1可见，不同穗肥运筹对2个水稻品种齐穗后剑叶净光合速率(n)影响较小，但对倒2叶、倒3叶n影响较大。随着促花肥比例增加和保花肥比例降低，2个水稻品种倒2叶、倒3叶n均逐渐下降，且以N3、N4氮素运筹下下降最为明显。

在不同品种间，不同穗肥运筹下剑叶n差异不大；宜香3724倒2叶n在N1、N2处理时略高于德香4103，但N3、N4处理下，德香4103则高于宜香3724；倒3叶n以德香4103 N1处理略高。

2.4 氮素穗肥运筹对群体叶面积的影响

由表4可见，在齐穗期，穗肥运筹对上3叶叶面积、总叶面积及二者之比均有较显著影响。随促花肥比例增加，上3叶叶面积指数(LAI1)迅速增加，上3叶占总叶面积指数的比例(LAI1/LAI)也逐渐增大，总叶面积指数(LAI)也显著增加，其中以N4处理增加最为明显，2个水稻品种齐穗期LAI分别达9.97和10.16。与齐穗期相比，成熟期叶面积指数(LAI2)则相反，具体表现为，N1、N2较高，而N3、N4较低，因而绿叶面积衰减率表现为逐渐增大。

在不同品种间，德香4103齐穗期上3叶面积和总叶面积均显著小于宜香3724，上3叶占总叶面积的比例也小于后者。在成熟期绿叶面积上，德香4103与宜香3724差异不显著，除N3处理外，德香4103绿叶面积衰减率均低于宜香3724。

图1 氮素穗肥运筹对齐穗后7 d上3叶净光合速率(Pn)的影响

Fig. 1. Effects of nitrogen application for panicle initiation on photosynthetic rate of uppermost three leaves at the seventh day after heading.

表4 氮素穗肥运筹对叶面积的影响

LAI1表示齐穗期上3叶的叶面积指数，LAIt表示齐穗期所有叶的叶面积指数，LAI2表示成熟期叶面积指数，LDR为叶面积衰减率。

LAI1, The uppermost three leaves area index at heading stage ; LAIt, Total leaves area index at heading stage; LAI2, Total leaves area index at harvest; LDR，Decreasing rate of leaf area from heading to harvest.

2.5 氮素穗肥运筹对群体干物质积累、转运和分配的影响

表5表明，氮素穗肥运筹对成熟期干物质积累总量影响较小，但对抽穗期前后阶段的干物质积累量影响显著，2个水稻品种均表现为随促花肥比例增加，花前(抽穗期)干物质积累逐渐增加，而花后(抽穗-成熟期)干物质的积累降低。在物质转运方面，2水稻品种茎叶干物质输出量、输出率及其对籽粒的贡献率均表现为随促花肥比例增加而显著增大，N4处理下茎叶干物质输出最多，N1则最少，与花前干物质积累规律表现相同。而干物质分配比例上，N1处理收获指数(HI)最高，且随着促花肥比例增加各处理HI逐渐下降。

德香4103花前干物质积累量、干物质积累总量、茎叶物质输出量、输出率和贡献率均显著高于宜香3724，在最终的干物质分配上，德香4103也具有显著优势，HI极显著高于宜香3724。

2.6 氮素穗肥运筹对产量的影响

由表6可见，穗肥运筹对每穗粒数、总颖花量、结实率、千粒重和最终产量均有显著影响，对有效穗数的影响则不明显。2个水稻品种均以N1处理下产量最高，且随促花肥比例增大产量逐渐下降；结实率和千粒重与产量变化趋势一致，即随促花肥比例增大呈下降趋势；每穗粒数和总颖花量则在促花肥占比最高的N4处理下略有增加。

表5氮素穗肥运筹对干物质积累与同化物转运的影响

Table 5. Effects of nitrogen application for panicle initiation on dry matter accumulation(DA) and transformation ofassimilative products.

DA－干物质积累；ESL－茎叶干物质输出量；EPSL－茎叶干物质输出率；CPSL－茎叶干物质贡献率。

DA, Dry matter accumulation; ESL, Export of stem and leaves after heading; EPSL, Export percentage of stem and leaves; CPSL, Contribution percentage of stem and leaves.

表6 氮素穗肥运筹对产量及其构成因子的影响

德香4103产量显著高于宜香3724，虽然德香4103在千粒重上不及宜香3724，但在有效穗数、每穗粒数、总颖花量和结实率的表现均显著优于宜香3724。

3 讨论

3.1 氮素穗肥运筹对水稻上3叶生长的影响

水稻上部3叶被称为高效叶片，对水稻的光合作用和物质生产至关重要，而穗肥施用正好伴随水稻上3叶的生长发育。陈惠哲等研究[19]表明，穗分化期施氮对水稻上3叶生长有显著影响，随着施氮量的增加，水稻剑叶、倒2叶长宽和面积相应增加，且施氮对叶片长度的影响大于叶宽。本研究结果显示，即使在相同穗肥用量条件下，不同促花肥与保花肥运筹比例也会对水稻上3叶，尤其是剑叶和倒2叶的生长产生显著影响，并表现为随促花肥比例增大，叶长、宽和单叶面积显著增加，这表明穗肥促花肥用量对上3叶生长的影响更大。事实上，根据叶片发育的同伸关系，促花肥施用时(倒4叶龄)，剑叶、倒2叶正处于叶原基分化形成阶段，因而受到的促花肥的影响更为明显，本研究中剑叶、倒2叶、倒3叶叶面积对氮素穗肥的响应依次减弱也能说明这一点。

3.2 氮素穗肥运筹对群体质量的影响

叶面积指数、叶片受光形态和结实期光合生产积累量是群体质量的重要指标[20-21]。前人研究表明氮素穗肥用量对叶片形态、叶片光合速率及群体质量影响显著[22-24]。本研究发现促、保花肥比例的不同也对水稻抽穗后的群体质量产生显著影响。较低促花肥比例下(N1、N2)上3叶叶面积较小，群体叶面积相对适宜，叶片披垂角度小，且基角和开张角在表现为倒3叶＞倒2叶＞剑叶，倒2、倒3叶因此能获得更多光照以进行光合作用，最后花后群体光合生产积累量较高；而N3、N4处理由于剑叶面积大且披垂，造成了明显的遮阴现象，倒2、倒3叶光合速率显著下降，群体质量变差。因此，氮素穗肥运筹通过叶面积和叶角变化进而对群体质量产生影响。

此外，本研究还发现不同穗肥氮运筹下群体透光率也表现出明显差异，且抽穗后绿叶面积衰减率与群体透光率变化表现出相关性。N1处理群体透光率高，绿叶面积衰减较慢，而N3、N4群体透光率较低，绿叶面积衰减则较快。分析其原因，N3、N4抽穗后叶面积指数过高、群体荫蔽可能与其绿叶面积衰减快有重要关系。李艳大等[25]研究认为水稻群体叶面积的垂直分布影响水稻的冠层光能截获，维持一定的透光率利于水稻产量增加。本研究中N1处理产量较高可能与其群体透光率较好也有一定关系。

3.3 氮素穗肥运筹对干物质生产及产量的影响

林启鸿[20]认为水稻产量主要取决于结实期的群体干物质积累量。本研究中，相同穗肥用量下促花肥比例较低时(N1)水稻产量最高，随着促花肥比例增加产量逐渐降低。分析其干物质生产特性发现，不同穗肥氮运筹间成熟期干物质积累总量差异不大，但花前花后物质积累比例和收获指数差异明显，产量最高的N1处理在花后物质积累量和收获指数上均显著高于其他氮肥处理；在物质转运上，N1处理茎叶物质表观输出量、输出率和贡献率不占优势，这说明N1产量和收获指数较高的根本原因在于其花后物质积累量大。相关分析也表明籽粒产量与花后物质积累量呈极显著正相关关系(两品种相关系数分别为0.951**和0.987**，均为12)。进一步分析发现，不同穗肥氮处理间在产量构成上总颖花量差异不明显(C2N3除外)，但结实率和千粒重上差异显著，产量较高的N1处理结实率和千粒重最高，这进一步说明N1处理下花后物质积累量的增加主要通过提高结实率和千粒重从而提高产量。

3.4 品种间差异及对水稻株叶型选育的探讨

水稻株叶型改良是杂交水稻育种的方向之一，高产水稻往往具有良好的株叶形态[26-27]。本研究中，德香4103产量显著高于宜香3724，二者在株叶型和对穗肥氮素的响应上也表现明显不同。德香4103在产量构成因子上表现出颖花量较大(有效穗数和每穗粒数均较多)，结实率较高的特点；在叶型上，德香4103上3叶叶面积和总叶面积显著小于宜香3724，剑叶叶长较短，披垂角度小，且叶面积和叶角在不同穗肥运筹下变幅显著小于宜香3724。凌启鸿[20]认为，进一步提高水稻产量的有效途径是在适宜的叶面积指数基础上增加颖花量。本研究中的2个水稻品种齐穗期叶面积指数均较高(LAI分别达到8.63和8.96)，颖花量较大的德香4103因而产量表现更高。此外，孟天瑶等[28]对籼粳杂交高产品种的株型研究表明，剑叶和倒2叶基角和披垂角较小是高产品种的显著特性。德香4103因其叶型相对直立，叶片受光姿态好，且叶面积和叶角在不同穗肥氮运筹下变幅较小，这可能是其产量较高的株型原因。

因此，在杂交品种选育工作中，应在考虑叶片功能的前提下注意选择叶面积适宜、上3叶短且直立的材料或组合，并通过在不同供氮水平下观测其变化幅度进一步进行选择和鉴定，从而选育出进一步增产和对氮肥高效利用的水稻新品种。

4 结论

在施总氮量为180 kg/hm2条件下，不同氮素促花肥和保花肥运筹比例(穗肥氮占总氮40%)对水稻上3叶生长、叶片形态、光合生产特性和产量影响显著。在较低的促花肥施用比例下，水稻叶面积大小适宜，上3叶受光形态好，净光合速率高，结实期绿叶衰老慢，抽穗后群体干物质积累多，收获指数高，最终产量表现最好。因此，水稻穗肥氮运筹应以增大保花肥比例为宜，可塑造良好叶片形态和群体质量，并增加花后物质积累量，从而有助于产量提高。

不同品种间，超级稻德香4103总颖花量较大，叶面积适宜，叶片相对直立(叶片短、叶角小)，叶型更好，且叶片形态在不同穗肥氮素运筹下变幅较小，因而受光姿态更好，花后光合生产能力更强，群体干物质积累量更大，最终产量更高，能对穗肥氮素实现更好利用。

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Effects of Nitrogen Topdressing for Panicle Initiation on Leaf Morphology, Photosynthetic Production and Grain Yield of Two Middle-season Hybrid Rice

QIN Jian1,2, YANG Zhiyuan2, SUN Yongjian2, XU Hui2, LÜ Tengfei2, DAI Zou2, ZHENG Jiakui1, JIANG Kaifeng1, MA Jun2,*

(Institute of Rice and Sorghum,,,,;Rice Research Institute,,,;Corresponding author,:.)

【Objective】Nitrogen fertilizationhas a great influence on rice leaf growth, morphology,photosynthetic production and grain yield, especially the management of spikelet-promoting and spikelet-developing nitrogen.The objectives of this study are to elucidate the effect of spikelet-promoting and spikelet-developing nitrogen application ratioson middle-season hybridrice.【Method】Two middle-season rice combinations (Dexiang 4103 and Yixiang 3724, which differ greatly inleaf morphology and grain yield) were used. The total nitrogen application rate is 180 kg/hm2, 40% of which is topdressed for panicle initiation. Four kinds of spikelet-promoting and spikelet-developing nitrogen ratios(1∶3, 2∶2, 3∶1, 4∶0) were designed. Leaf morphology (including leaf length, width, angle, leaf area index, and group light transmittance), net photosynthetic rate, dry matter accumulation and grain yield were measured at full heading and harvest stage. 【Result】Lower ratio(1:3) of spikelet-promoting nitrogen fertilizer can achieve a higher grain yield both in the two combinations, and erect leaf morphology, good leaf posture forlight, high net photosynthetic rate and large dry matter accumulation were observed simultaneously. On the contrary, relatively low grain yields of both rice combinationswereobserved under the treatment of high ratio of spikelet-promoting and nitrogen fertilizer. This might be mainly attributed to the much increased leaf area, angle and dropping degree under the higher ratio, which further caused a poorpopulation quality and a decline in seed-setting rate and 1000-grain weight. As for the two different rice combinations, Dexiang 4103 had a higher grain yield. In fact, Dexiang 4103 possessed a larger total number of spikelets, while a smaller leaf area and angle variation for all fresh leaves under different nitrogen application ratios, which allowed Dexiang 4103 to maintain a good population quality and good posture to capture more light. As a result, Dexiang 4103 produced a higher dry matter accumulation and yield.【Conclusion】Based on theseresults, in order to increase the dry matter accumulation after heading andyield, we suggest that the application of panicle nitrogen fertilizer should shape a good leaf morphology and high quality population. Finally, the leaf breeding of hybrid rice was discussed.

rice; nitrogen; spikelet-promoting nitrogen application ratio; leaf morphology; yield

10.16819/j.1001-7216.2017.6146

S143.1; S511.062

A

1001-7216（2017）04-0391-09

2016-11-06；

国家科技支撑计划资助项目(2013BAD07B13)；四川省科技支撑计划资助项目(2014NZ0041, 2014NZ0047)。

修改稿收到日期：2017-02-12。