吴建阳，何 冰，陈 妹，武爱龙，李伟才，魏永赞

（1.岭南师范学院基础教育学院，广东 湛江 524037；2.农业部热带果树生物学重点实验室/中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东 湛江 524091）

果实裂果机理研究进展与展望

吴建阳1，何 冰1，陈 妹2，武爱龙1，李伟才2，魏永赞2

（1.岭南师范学院基础教育学院，广东 湛江 524037；2.农业部热带果树生物学重点实验室/中国热带农业科学院南亚热带作物研究所，广东 湛江 524091）

裂果现象在多种果实中存在，外界环境条件、果皮组织力学性能、果皮结构特点、矿质营养、遗传因素及栽培方式等与裂果密切相关，从水分、赤霉素、脱落酸、钙和细胞壁等5个方面综述了国内外与裂果的研究进展。果皮所受膨压受水分以及赤霉素和脱落酸含量的影响，果皮力学强度受钙和细胞壁组分的影响，果皮延伸性受细胞壁松弛基因的影响。过多的水分以及赤霉素和脱落酸含量变化会使果皮所受膨压增加，钙含量的降低以及细胞壁组分的变化使果皮的力学强度降低，细胞壁松弛基因表达量的降低使果皮延伸性减弱。当果皮所受膨压、果皮力学强度和果皮延伸性3个因素处于平衡时不发生裂果，但当果皮所受膨压增加、果皮力学强度和果皮延伸性降低时导致裂果发生。

裂果；水分；赤霉素；脱落酸；钙；细胞壁

裂果现象的发生主要是由果皮的生理失调导致［1］，目前在荔枝［2-3］、石榴［4］、苹果［5-6］、莲雾［7］、樱桃番茄［8］、油桃［9］等多种果树上都有裂果的研究报道。遗传因素、水分、植物激素、矿质营养、果皮力学性能及果皮强度、气候因子、农艺措施等多种因素与裂果密切相关。目前，与裂果相关因素的研究大多集中在生理生化方面，在水分、赤霉素、脱落酸、钙等因素与裂果之间已有大量生理生化方面的报道，而相关的分子方面的研究报道较少。果皮所受膨压、果皮力学强度和果皮延伸性3个因素共同调控果实裂果，果皮所受膨压受水分以及赤霉素和脱落酸含量的影响，果皮力学强度受钙和细胞壁组分的影响，果皮延伸性受细胞壁松弛基因的影响。基于以上因素，本文综述了水分、赤霉素、脱落酸、钙、细胞壁等在生理生化方面与裂果的最新研究进展，以及这些因素在分子方面与裂果的最新研究进展，以期为裂果研究者提供更多的研究思路，为果树种植者在防止果实裂果上提供理论指导。

1 果皮所受膨压与果实裂果的研究

1.1 水分与果实裂果的研究

果树根部或果实表面吸收过多的水分会导致裂果发生［10-13］，用水处理果实表面也可以增加裂果的发生率［6，8］；黑淑梅等［14］把枣果实浸泡在水中，发现随着浸泡时间的延长裂果率也随之增加，樱桃果实采前降雨会严重导致裂果发生［15-16］。在农艺措施中不适宜的水分灌溉也是导致裂果发生的重要因素，水分过多供应导致油桃［9］、西红柿［17］、苹果［5］和荔枝［18-20］的裂果。Byeongsam等［21］用3种不同灌溉量对避雨栽培的葡萄进行灌溉，发现每天10 mm灌溉量的葡萄裂果率是5%，而每隔5 d用30 mm灌溉量的葡萄裂果率是18%。然而，通过相应的栽培措施阻止果皮吸水可以减少裂果的发生［22］。

渗透势和果实裂果呈正相关［2］，这可能是由于果实吸水与渗透势相关。Lu等［7］研究表明，果实通过吸水来降低渗透势，而吸收过多的水分又导致甜樱桃［23］和葡萄［10］的裂果。

水分过多会导致裂果发生，可能是由于水分进入果肉细胞后对果皮产生更大的膨压，而当膨压超过果皮能承受的最大压力时裂果就发生了。研究表明，与水分运输相关基因LcAQP、LcPIP、LcNIP和LcSIP在裂果果皮中的表达量高于未裂果果皮，由此推测更多的水分进入假种皮细胞从而使假种皮细胞膨胀，进而导致果皮承受假种皮的膨压增加，最终导致荔枝裂果［24］。

1.2 赤霉素与果实裂果的研究

赤霉素在植物生长发育过程中有重要作用，影响种子的萌芽、成花诱导、花药发育、种子和果皮发育，通过喷施赤霉素可以降低裂果的发生。Hoda等［4］研究表明，在盛花后两个星期喷施80 mg/L的赤霉素可以减少石榴的裂果，这一结论和Lal等［25］在石榴上的研究结果相一致，Lal等［25］表明，在座果期和果实膨大期喷施40、80、120 mg/L的赤霉素可以减少石榴裂果。Cline等［26］发现在果实黄色转变期（盛花后7周）喷施赤霉素可以减少樱桃的裂果，丁改秀等［27］在果实膨大期至白熟期每10 d 喷施一次20 mg/L赤霉素可以降低壶瓶枣的裂果率，庞洪翔等［28］发现在果实膨大期到果实成熟期之间喷施30 mg/L赤霉素可以降低木纳格葡萄的裂果。在荔枝上也得到同样的结论［29］，彭坚等［29］表明在盛花期、幼果期、果实膨大期叶面喷施346 mg/L的赤霉素可以减少荔枝裂果。

以上结果表明，与未喷赤霉素相比，喷施赤霉素可以降低果实裂果，推测原因是未经赤霉素处理后果肉细胞分裂速度比果皮快，使果肉对果皮产生的膨压增加，当所受的膨压超过果皮可以承受的最大压力时，便导致裂果发生。Li等［24］在荔枝中的研究表明，在赤霉素代谢途径中LcKS和LcGID1基因在不裂果果皮中的表达量是裂果果皮中的2倍以上，同时LcGA2ox基因在裂果果皮中的表达量是不裂果果皮中的2倍以上，由此推测假种皮对果皮产生的膨压增加，导致裂果发生。

1.3 脱落酸与果实裂果的研究

脱落酸作为一种植物激素调控植物种子休眠和器官衰老等多种发育进程，而果实裂果也与脱落酸密切相关。李建国等［2］研究表明，盛花后66 d喷施脱落酸可以增加荔枝裂果。Yilmaz等［30］发现，裂果果皮脱落酸的含量比不裂果中的高，Sharma等［31］也表明，脱落酸的含量在裂果果皮中比未裂果中的高。喷施脱落酸后可以增加果实的裂果，原因可能是由于喷施脱落酸后会导致果肉和果皮生长速度不协调，从而使果肉对果皮产生的膨压增加，当这个膨压超过果皮可以承受的最大压力时便导致裂果发生。而果皮中脱落酸含量高更容易触发裂果，推测其原因是高浓度的脱落酸抑制果皮生长，从而使果皮受到果肉的膨压增加，导致裂果发生。本课题组在研究荔枝裂果中发现，属于脱落酸代谢途径中的Lcβ-Glu和LcABI5基因在裂果果皮中的表达量高于不裂果果皮，同时LcCYP707A、LcGT、LcPP2C和LcABI1等基因在不裂果果皮中的表达量高于裂果果皮，由此推测假种皮对果皮产生的膨压增加才导致荔枝［24］。

2 果皮力学强度与果实裂果的研究

2. 1 钙与果实裂果的研究

钙是细胞壁的重要组成成分，在细胞壁的胞间层积累［32］，Huang等［33］研究表明，超过60%的钙的化合物和果胶结合在一起，钙在维持细胞壁的完整性中起着重要作用［34］。裂果与果实中钙含量密切相关，关于番茄［35］、甜樱桃［36］和荔枝［37］等研究表明，裂果果皮中的钙含量较正常果皮低。Huang等［38］研究表明，荔枝裂果果皮中钙的含量比不裂果中的低，这一结果与李建国等［39-41］的研究结果一致。在比较易裂性不同品种中发现，易裂品种‘糯米糍’中钙化合物的含量比耐裂品种‘淮枝’中的低［42］。

Hoda等［4］表明，喷施3%氯化钙溶液可以减少石榴的裂果；Bakeer［43］也指出，喷施不同浓度的氯化钙可以降低石榴裂果。Erogul［44］分别用酪酸钙、氯化钙、氢氧化钙、硝酸钙喷施甜樱桃，发现每种含钙化合物溶液都能降低果实的裂果，其中喷施氯化钙和氢氧化钙对裂果降低效果最为明显。Palma［45］和曲日涛等［46］指出，喷施钙素溶液可以减少樱桃的裂果，Huang等［47］研究表明，喷施钙可以减少番茄裂果。Haq［18］的研究发现，喷施氯化钙可以增加荔枝果实的钙含量，减少裂果。杨双双等［48］研究发现，喷施2.5、25 g/L两种浓度的氯化钙溶液均能降低枣果实的裂果率。

喷施钙素溶液可以减少果实裂果，可能是由于喷施钙素溶液可以增加果皮中的钙含量，而没喷含钙素溶液时裂果较多可能是由于低含量的钙会减弱果皮的力学强度，导致裂果发生。Li等［24］在荔枝中的研究发现，钙运输途径中LcTPC、Ca2+/H+ exchangers、Ca2+-ATPases、LcCDPK和LcCBL等基因在不裂果果皮中的表达量高于裂果果皮，由此推测裂果果皮中钙含量降低，进而减弱果皮力学强度，导致裂果发生［24］。

2.2 细胞壁组分与果实裂果的研究

2.2.1 果胶甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶 果胶甲酯酶（pectin esterase，PE）和多聚半乳糖醛酸酶（polygalacturonase，PG）降解细胞壁中的果胶。李建国等［49］研究表明，荔枝易裂品种‘糯米糍’果皮中的PE和PG活性比耐裂品种‘淮枝’果皮中的高。Lu等［7］研究表明，莲雾裂果发生时PG活性增加。Yang等［50］比较了番茄耐裂品种和易裂品种PG活性的高低，发现易裂品种PG活性比耐裂品种高，Brummell等［51］发现，通过反义抑制PE和PG活性可以减少番茄的裂果，Schuch等［52］通过反义RNA技术降低PE和PG基因的表达，可以减少番茄的裂果。本课题组在荔枝中的研究发现，LcPG和LcPE基因在裂果果皮中的表达量是未裂果果皮的2倍以上［24］。

2.2.2 纤维素酶 纤维素酶（cellulose，EG）降解细胞壁中的纤维素。李建国等［49］研究指出，EG活性在易裂品种‘糯米糍’中高于耐裂品种‘淮枝’。高美玲等［53］发现易裂小型西瓜果皮中EG的活性高于抗裂果皮，栗现芳等［54］的研究也表明，易裂品种枣果皮中EG的活性高于抗裂品种，Li等［24］研究发现，LcEG基因在荔枝裂果果皮中的表达量高于未裂果果皮。以上研究表明，当裂果发生时，PG、EG和PE基因的表达量上升，或是PG、EG和PE活性增加，推测由于这些因素的变化，导致细胞壁组分中果胶和纤维素等发生水解，进而使果皮力学强度减弱并最终导致裂果。

3 果皮延伸性与果实裂果的研究

3.1 细胞壁松弛基因与果实裂果的研究

3.1.1 扩展蛋白 扩展蛋白（Expansins ，EXP）调控细胞壁的延伸，被认为是调控细胞壁延伸的主要因子［55］。Balbontín等［56］在研究甜樱桃果实发育过程中发现EXP基因的表达量在耐裂品种中高于易裂品种。Kasai等［57］在苹果中发现6个EXP基因，但只有MdEXPA3基因与苹果裂果相关。Wang等［58］在荔枝中克隆两个EXP基因，发现LcEXP1基因的表达量在耐裂品种‘淮枝’果皮中比易裂品种‘糯米糍’果皮中的高，且LcEXP2基因只有在‘淮枝’果皮中表达，在‘糯米糍’果皮不表达。陈晶晶等［59］表明EXP2和EXP3基因与番荔枝裂果相关。荔枝中发现5个LcEXP基因在不裂果果皮中的表达量是裂果果皮中的2倍以上［24］。

3.1.2 β-半乳糖苷酶 β-半乳糖苷酶（β-galactosidases，β-Gal）是一类与细胞壁松弛有关的细胞壁酶，参与降解细胞壁半乳糖苷键，导致细胞壁结构完整性的下降，促使细胞壁延伸［51］。Knoche等［11］研究表明，甜樱桃耐裂品种‘Kordia’中β-Gal基因的表达量高于易裂品种‘Bing’。Moctezuma等［60］发现通过抑制β-Gal基因在番茄中的表达可以增加裂果发生率。Li等发现［24］Lcβ-Gal基因在荔枝不裂果果皮中的表达量高于裂果果皮。

图1 果实裂果机理推测

3.1.3 木葡聚糖转葡糖苷酶 木葡聚糖是半纤维素的聚合物，与细胞壁的延伸性相关，木葡聚糖转葡糖苷酶（Xyloglucan endotransglycosylase， XET）可以催化木葡聚糖的转糖基作用，引起细胞壁松弛［61］。Lu等［61］研究表明，通过增加LcXET1基因在荔枝果皮中的表达量可以减少裂果。Li等［24］发现1个LcXET基因在荔枝不裂果果皮中的表达量高于裂果果皮。以上结果表明，在不同果实发生裂果时，EXP、β-Gal或XET等基因的表达量降低，推测由于这些细胞壁松弛基因表达量的下调从而降低了果皮的延伸性，进而导致裂果。

4 结论与建议

基于以上分析，我们推测裂果的发生主要是由果皮所受膨压、果皮力学强度和果皮延伸性等3个因素共同调控，当这3个因素处于平衡时不发生裂果，当果皮所受膨压增大，或是果皮力学强度、果皮延伸性降低时便导致裂果。本文综述了水分、赤霉素、脱落酸、钙和细胞壁等在生理生化和分子方面与果实裂果关系最新的研究进展，并根据这些研究成果初步归纳，得因素与果实裂果关系的机理图（图1）。

果皮所受膨压增加来自于两个方面。一方面是由于过多水分进入果肉细胞导致细胞膨胀，果皮受到果肉的膨压增大，当这个膨压超过了果皮可以承受的最大力度时导致裂果，这一理论可以很好解释为什么在雨后容易出现裂果。低渗透势也会导致过多水分进入果实，这也是渗透势与裂果密切相关的原因。在农艺生产上可以通过采取相应的措施来减少果实表面的水分，进而减少裂果发生。另一方面是由于果肉和果皮中赤霉素和脱落酸含量的变化导致果肉和果皮生长速度不协调，从而使果肉对果皮产生的膨压增加，当这个膨压超过果皮可以承受的最大压力时便导致裂果发生。这一结论与前人发现通过喷施赤霉素可以减少裂果、喷施脱落酸会增加裂果相吻合。

果皮结构力的降低由两个因素导致的。一个是由于钙含量的降低导致果皮力学强度减弱，进而促使裂果发生。这一理论可以解释为什么在生产上通过喷施含钙溶液可以减少裂果发生，也是裂果中钙含量较不裂果中低的原因。另一个因素是由于细胞壁组分（果胶、纤维素）被相应的酶类（果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶）水解从而导致果皮力学强度减弱，进而导致裂果发生。这一理论与前人发现果胶甲酯酶、多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶在易裂果中的活性高于耐裂果相一致。

果皮延伸性的降低主要是由于细胞壁松弛基因表达量的下调，降低了果皮延伸性，进而导致裂果发生。这一结论与EXP、β-Gal、XET等基因在耐裂品种中的表达量高于易裂品种中的结果相吻合。

目前对于裂果的研究大多集中在水分、矿质元素、激素、果皮结构、细胞壁代谢酶活性等生理生化方面，对于与这些因素相关的分子、蛋白等微观方面的研究还很少。目前在甜樱桃［62］、番茄［63］和荔枝［24］中初步获得了与裂果相关的一些基因，但要获得调控裂果的分子机理还需要后续更深入的研究。目前为止还无法有效获得裂果发生前一系列的过程样品，前人在研究裂果现象时，大多选用裂果和不裂果、或者是易裂品种和耐裂品种为试验试材，可能导致某些调控裂果的关键基因不被识别，因为裂果的发生通常是由相关基因调控，而某些关键基因可能在裂果中已经转录完成。因此，想要更好的揭示裂果的分子机理，首先必须获得裂果发生前一系列的过程样品。

本文综述了赤霉素和脱落酸与果实裂果的关系，而我们认为，生长素和细胞分裂素在影响果皮所受果肉膨压方面更有研究价值，因为它们会直接影响果肉和果皮的生长，当果肉和果皮生长速度不协调时便会导致果皮所受果肉膨压增加，而当果皮受到的压力超过其所承受的最大膨压时便会导致裂果发生。所以分析裂果发生前后果肉和果皮中生长素和细胞分裂素的含量，以及与生长素和细胞分裂素代谢相关基因表达是如何变化的，将更有利于揭示果皮所受膨压的变化。当然，上述假设有待于后续的试验验证。

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（责任编辑 白雪娜）

Progress and prospects of mechanisms in fruit cracking

WU Jian-yang1，HE Bing1，CHEN Mei2，WU Ai-long1，LI Wei-cai2，WEI Yong-zan2
（1.Basic Education College of Lingnan Normal University，Zhanjiang 524037，China；2. Key Laboratory of Tropical Fruit Biology，Ministry of Agriculture/South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091，China）

Fruit cracking occured in many fruits，and many factors were related to it，such as environmental conditions，fruit surface characteristics，skin structure features，mineral nutrition，genetic factors and cultivation methods. This paper summarized the new research progress in water，gibberellin，abscissic acid，calcium and cell wall related to fruit cracking. The turgor pressure were affected by water，gibberellins and abscissic acid. The structure of skin were affected by calcium and cell wall components. The elasticity of skin was affected by relaxation genes of cell wall. Fruit cracking did not occur when turgor pressure，structure and elasticity of skin were balanced. However，when aril produced more turgor pressure against the skin or reduced the structure and elasticity of the skin，fruit cracking occured.

fruit cracking；water；gibberellin；abscissic acid；calcium；cell wall

S66

A

1004-874X（2017）04-0038-08

吴建阳，何冰，陈妹，等.果实裂果机理研究进展与展望［J］.广东农业科学，2017，44（4）：38-45.

2017-02-06

海南省自然科学基金（20163107）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（1630062016009）；现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-33）；湛江市非资助科技攻关计划项目（2016B01106）；岭南师范学院青年项目（QL1514）

吴建阳（1986-），男，硕士，讲师，E-mail：wjiany065@163.com

魏永赞（1983-），男，硕士，助理研究员，E-mail：wyz4626@163.com