袁蕊，郝兴宇，胡晓雪，宗毓铮，李萍

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

干旱对谷子灌浆期光合生理及生长发育的影响

袁蕊，郝兴宇，胡晓雪，宗毓铮，李萍*

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

[目的]开展干旱对谷子影响的研究，了解干旱对谷子影响生理机制，为干旱区谷子生产提供依据。[方法]本试验采用盆栽控水方法研究干旱对谷子光合生理及生长发育的影响。[结果]结果表明，干旱使谷子灌浆期的净光合速率减少了70.50%，气孔导度减少了79.67%，胞间CO2浓度减少了49.04%，蒸腾速率减少了74.62%，但水分利用率增加了50.66%。干旱使谷子灌浆期叶片中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素含量分别减少39.53%、58.67%、46.49%和21.42%，但叶片中还原糖、可溶性糖含量增加了60.13%和64.68%。干旱使谷子总生物量、产量、株高、茎粗、节数、穗重、千粒重均明显减少，但对穗长没有明显影响。[结论]干旱将会降低谷子叶片光合作用，造成产量下降。谷子可以通过减少气孔导度，并提高叶片中可溶性糖含量，改变渗透压，减少水分损失，保证叶片的正常生理功能。

谷子； 干旱； 光合作用； 生长； 产量

近几十年来工业化的发展，造成全球气候变暖，使全球气候面临严峻挑战，特别是农业自然灾害的频发，其中旱灾发生的频度及破坏性程度远远高于其他因素所导致的产量损失的总和[1]。IPCC在报告中指出，全球气温的持续升高、水循环速度的加快，将造成中纬度地区干旱趋势加重[2]。自然灾害中旱灾的发生率高、持续时间长、影响范围广，给农业生产造成的损失越来越大，尤其是我国粮食重要生产地北方地区面临旱灾的风险更加严重。因为当干旱胁迫达到一定程度时，农作物的光合作用受到抑制，不利于合成植物生长所需的营养物质，从而影响农作物正常的生长发育[3]。所以研究干旱胁迫下农作物叶片光合参数的变化，有利于了解农作物对光能的吸收转换和利用效率，为干旱地区农作物的生产提供依据。

谷子(Setariaitalica)，禾本科狗尾属，我国耐旱稳产作物。谷子的根系发达、叶片细窄有利于增加水分利用率和减小蒸腾速率[4]，从而具备较强的抗干旱能力。我国谷子的种植区域主要集中在北方黄河流域中上游的干旱、半干旱地区，是北方地区重要的粮食作物之一，不但营养丰富而且具有抗旱性、耐瘠薄和抗病虫等特性，是改善人民膳食结构的重要粮食作物[5]。王永丽等[6]研究表明，在谷子的各生育时期中，干旱胁迫对灌浆期的影响最明显，严重的干旱会造成谷子灌浆期籽粒不饱满，最终降低谷子产量。关于在干旱胁迫下谷子灌浆期的光合特点、光合色素的变化趋势、糖类的积累和谷子形态指标以及产量的变化研究报道还很少。为此，本文就干旱对谷子灌浆期的光合生理及生长发育的影响进行研究，为进一步了解谷子的生产状况，改进谷子管理栽培技术、提高谷子产量提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点和供试土壤

试验地点位于山西省晋中市太谷县(37.42°N，112.58°E)，山西农业大学试验基地。试验所用土壤类型为褐潮土，土壤中含有机质23.7g·kg-1，全氮1.12 g·kg-1，速效氮45.28 mg·kg-1，速效磷25.65 mg·kg-1，速效钾280.5 mg·kg-1。

1.2 试验材料

供试验谷子品种为原平小谷，为山西省忻州地区的农家品种。

1.3 试验设计

采取旱棚内盆栽试验，旱棚面积为4 m×4 m，高3.5 m，供试土壤过筛混匀后装入塑料整理箱，装土28 cm深。塑料整理箱的长×宽×高为55 cm×40 cm×35 cm，箱底部有5个排水孔。播种前用水浇透供试土壤，待水完全渗透后播种谷子。采取单因素随机区组设计，2个土壤水分处理分别为对照湿润(70%～90%田间土壤最大持水量)和干旱(45%～55%的田间土壤最大持水量)两个水平。播种为每个塑料整理箱种10穴，每穴有3粒种子，播完种子覆土2 cm左右，待出苗后每穴留苗1株。每个处理8次重复，共16箱(干旱和湿润条件各8箱)。

在谷子生育期，每天8:00-9:00 a.m. 使用便携式土壤水分测定仪(型号TZS-1，浙江托普仪器有限公司生产)测定土壤含水量，水分含量不足时进行适量灌溉，保持土壤含水量在目标含水量范围内。其他管理措施均一致。

1.4 生育时期(Developmental stage)确定

2015年6月21日谷子播种，2015年10月10日谷子收获，全生育期111 d。

灌浆期(Filling stage)：在播种83 d后，约在开花后10 d左右，全棚有50%的谷子籽粒开始沉积淀粉为谷子的灌浆期。

1.5 测定内容与方法

1.5.1 光合作用的测定

在谷子灌浆期(播种83 d后)，使用便携式光合气体分析仪(Li 6400, Li-Cor Inc, Lincoln NE, USA)进行光合生理的测定。设置为内置红蓝光源，光量子通量密度(PPFD)为1 600 μmol·m-2·s-1，叶室温度设定25 ℃，记录叶片净光合速率 (Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)，并计算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。每个处理分别选取有代表性的植株8株(每箱测定1株)，取完全展开的旗叶，叶片面积大于2 cm×3 cm，测定时间为9:00-12:00a.m.[7]。

1.5.2 生理测定

选取完全展开的旗叶，剪取带回室内，分别进行叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素测定和还原糖、可溶性总糖含量的测定[8,9]，每个指标设置4个重复。

1.5.3 考种

成熟后(播种后111 d)，将每个整理箱中的谷子整株拔出(剪取旗叶用于光合色素和可溶性糖测定的植株去掉)，整理干净土带回室内，分别按以下几个指标进行考种：

生物量：将每箱的谷子的根剪掉，自然风干，用0.01水平的分析天平，测量每箱谷子的生物量，并计算单位面积的谷子生物量。

其他形态指标：每箱随机选取1～2株，每个试验处理共取10株，测量谷子的株高，穗长，茎粗，节数。

穗重：每箱所有谷穗收集称重，并计算单位面积的穗重。

粒重：谷穗脱粒后，称量每箱谷子籽粒的重量，并计算单位面积籽粒重量，即单位面积产量。

千粒重：从每箱谷子籽粒样本中，随机数1 000粒籽粒并称重(精确到0.01 g)测定千粒重，每个试验处理8次重复。

1.6 数据处理

试验数据整理和图表绘制为Excel表格，干旱处理的显著性分析为SAS统计软件。

2 试验结果

2.1 干旱胁迫对谷子光合作用的影响

干旱处理使谷子灌浆期净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)分别比对照处理极显著下降70.50%、79.67%、49.04%和74.62%(见图1)。干旱处理使谷子灌浆期的水分利用率(WUE)比对照处理极显著增加了50.66%(见图2)。

2.2 干旱胁迫对谷子光合色素的影响

干旱处理使谷子灌浆期叶片中叶绿素a(Ca)含量比对照处理极显著减少39.53%，叶绿素b(Cb)含量极显著下降58.67%，叶绿素a+b(Ca+b)总含量极显著减少46.49%，类胡萝卜素(Cx·c)含量显著下降21.42%(见表1)。

2.3 干旱胁迫对谷子叶片糖类含量的影响

干旱处理使谷子灌浆期叶片中还原糖含量比对照处理极显著增加60.13%，可溶性糖含量极显著增加64.68%(见表2)。

2.4 干旱胁迫对谷子各形态指标的影响

干旱处理使谷子株高、茎粗、节数、穗重、千粒重分别比对照处理极显著减少40.90%、20.99%、12.37%、75.14%、11.36%，本试验中干旱处理对谷子穗长没有表现出显著性影响(见表3)。

图2 干旱对灌浆期谷子水分利用率的影响Fig.2 Effect of drought on WUE of millet in filling stage

2.5 干旱胁迫对谷子生物量和产量的影响

干旱处理使谷子生物量和产量分别比对照处理极显著下降48.75%和57.83%(图3)。

3 讨论与结论

水分在作物生长发育过程中起着关键性的作用，长时间干旱将导致植株体内水分的匮乏，破坏植株体内的生态平衡[10]。谷子在干旱胁迫等逆境状况下，为了达到最佳生存状态，会通过调整其形态发育以及生理生化过程来适应干旱环境[11]。前人的研究[12，13]表明，干旱胁迫能显著改变植物的光合作用，持续干旱或重度干旱能使谷子的各生理指标和形态指标出现相应的变化，例如光合色素、叶绿素降解，叶片气孔关闭、细胞间CO2浓度降低，光合活性下降、光合电子系统遭破坏，从而导致光合能力下降。作为我国传统的旱粮作物之一，谷子具有较强的抗旱能力，但干旱仍然会对其正常生长及产量产生不利影响。灌浆期是谷子生长发育中对各种灾害包括旱灾最敏感的生育阶段[14]，还有研究表明灌浆期谷子的光饱和点和光合速率较常规谷子高[15]。本试验结果表明：干旱使谷子灌浆期叶片Pn、Gs、Ci以及Tr均极显著下降，气孔导度下降可以减少叶片蒸腾耗水从而有利于水分利用率的提高,是谷子为抵抗干旱胁迫，对干旱的自我适应。

表1 干旱对谷子灌浆期光合色素含量的影响(mean±Std. Err)

注：FW：鲜重

Note：FW：means fresh weight

表2 干旱胁迫对谷子灌浆期叶片糖类含量的影响(mean±Std. Err)

Table 2 Effects of drought on the content of leaf carbohydrate of millet in filling stage(mean±Std. Err)

处理Treatment还原糖含量/%Reducingsugarcontent可溶性总糖含量/%Solublesugarcontent对照CK032±002146±017干旱Drought051±006∗∗241±024∗∗

表3 干旱胁迫对谷子各项形态指标的影响(mean±Std. Err)

图3 干旱对谷子生物量和产量的影响Fig.3 Effect of drought on biomass and yield of millet

植物光合色素包括叶绿素a(Ca)、叶绿素b(Cb)和类胡萝卜素(Cx·c)。张明生等[16]研究认为，叶绿体色素在植株体内不断更新，水分、光照等因素胁迫都能降低叶绿素含量。王华田等[17]发现水分胁迫使叶片光合下降与叶绿体活性降低密切相关，严重水分胁迫下叶绿体变形且片层结构破坏。干旱对光合色素有显著影响，造成叶绿素合成速率小于分解速率，类胡萝卜素含量减少，原初反应和激发能的传递受到抑制，导致光能吸收效率下降[18]。本研究表明：干旱使谷子灌浆期叶片中Ca、Cb、Ca+b含量均极显著下降，Cx·c含量显著下降。干旱胁迫下，谷子叶片光合色素的下降是光合作用下降的重要原因之一。

渗透调节作用是植物适应逆境的主要生理机制。植物在受到水分胁迫时,会降低渗透势、缩小

细胞的体积以减少细胞内水分的流失，主动积累大量的可溶性渗透物质来增加细胞内溶质浓度以维持细胞膜稳定性等[19]。可溶性糖不仅是高等植物主要的光合产物，而且还是一种重要的渗透调节物质，干旱使植物体内可溶性糖含量的变化在一定程度上能够反映其对不良环境的适应能力[20]。刘瑞香等[21]研究表明，随着干旱胁迫程度和干旱胁迫时间的延长,植物体内可溶性糖含量增加。本研究发现：干旱使谷子灌浆期叶片中可溶性糖、还原糖含量均极显著增加。可溶性糖作为渗透调节物质，其含量的增加有利于叶片水分的保持，减少干旱对谷子不利影响。

在干旱条件下，作物生长在细胞、器官、个体和群体等各个水平上都会呈现出不同的变化[22]。王永丽等[6]研究表明干旱胁迫对谷子灌浆期的穗质量、谷粒质量、秕谷率及产量的影响最显著，减产幅度最大。生物量能反映作物整个生育期的生长能力和营养物质的积累能力[23]。干旱使谷子株高、茎粗、节数、穗重、千粒重均极显著下降，但对穗长没有显著影响。株高、茎粗、节数等形态指标的变化一方面表明干旱造成谷子光合作用下降，生长受到影响，另一方面也是谷子对干旱适应的结果，小的植株更有利于逆境条件下的生存。

干旱条件下，谷子光合色素的含量和光合能力均下降，导致生物量和产量下降，并使其形态指标发生变化。但谷子叶片水分利用率和可溶性糖、还原糖含量会增加，这将有利于其对干旱胁迫的适应。

[1]程静. 农业旱灾脆弱性及其风险管理研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2011.

[2]IPCC. Climate change 2007: Impacts, adaptation and vulnerability. Contribution of working groupⅡto the Fourth assessment report of the intergovernmental Panel on climate change[R]. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2007.

[3]魏霞,李守中,郑怀周，等. 叶片气体交换和叶绿素荧光在植物逆境生理研究中的应用[J]. 福建师范大学学报, 2007, 23(4):124-128.

[4]谭方颖,王建林,郑昌玲,等. 华北冬小麦干旱产量损失评估方法[J]. 中国农业气象, 2013, 34(6): 696-702.

[5]郝兴宇,李萍,林而达,等. 大气CO2浓度升高对谷子生长发育与光合生理的影响[J]. 核农学报, 2010, 24(3) :589-593.

[6]王永丽,王珏,杜金哲,等. 不同时期干旱胁迫对谷子农艺性状的影响[J]. 华北农学报, 2012, 27(6):125-129.

[7]王晨光,郝兴宇,李萍,等. CO2浓度升高对大豆光合作用和叶绿素荧光的影响[J]. 核农学报, 2015, 29(8):1583-1588.

[8]张丽琼.豆科绿肥压青对蔗地培肥及甘蔗抗旱性的效应研究[D]. 南宁：广西大学，2005.

[9]陶君.宁夏日光温室辣椒、甜瓜不同微咸水膜下滴灌灌溉制度研究[D]. 银川：宁夏大学，2014.

[10]许海霞,李伟,程西永, 等. 干旱胁迫对小麦农艺性状的影响[J]. 中国农学通报, 2008, 24(3):125-129.

[11]张文英,智慧,柳斌辉, 等. 干旱胁迫对谷子孕穗期光合特性的影响[J]. 河北农业科学, 2011, 15(6):7 -11.

[12]张仁和,马国胜,柴海. 干旱胁迫对玉米苗期叶绿素荧光参数的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2010, 28(6):170-175.

[13]Lawlor DW, Cornic G. Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plants[J]. Plant Cell and Environment, 2002, 25(2):275-294.

[14]刘佳,仪慧兰,郭二虎,等. 不同时期谷子对干旱胁迫的响应[J]. 山西大学学报(自然科学版), 2015, 38(1): 160-164.

[15]樊修武,池宝亮,张冬梅,等. 谷子杂交种灌浆期光合性能研究[J]. 山西农业科学, 2011, 39(3):227-229.

[16]张明生,谢波,谈锋,等. 甘薯可溶性蛋白、叶绿素及 ATP 含量变化与品种抗旱性关系的研究[J]. 中国农业科学, 2003, 36(1):13-16.

[17]王华田,孙明高,崔明刚,等. 土壤水分状况对苗期银杏生长及生理特性影响的研究[J]. 山东农业大学学报(自然科学版), 2000, 31(1):74-78.

[18]薛崧,汪沛洪,许大全,等. 水分胁迫对冬小麦C02同化作用的影响[J]. 植物生理学报, 1992, 18(1):1-7.

[19]Gill S S, Tuteja N. Reactive active Oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants [J]. Plant physiology and biochemistry, 2010, 48(12):909-930.

[20]Vijayalakshmi T, Varalaxmi Y, Jainender S, et al. Physiological and Biochemical Basis of water-deficit stress Tolerance in Pearl Millet Hybrid and Parents [J]. American Journal of Plant Sciences, 2012, 3(12):1730-1740.

[21]刘瑞香,杨吉力,高丽. 中国沙棘和俄罗斯沙棘叶片在不同土壤水分条件下脯氨酸、可溶性糖及内源激素含量的变化[J]. 水土保持学报, 2005, 19(3) :148-151.

[22]裴帅帅. 干旱胁迫对谷子生理特性的影响及赤霉素代谢关键酶基因表达分析[D]. 太谷: 山西农业大学, 2014.

[23]王辉,孙栋元,刘丽霞,等. 干旱荒漠区沙蒿种群根系生态特征研究[J]. 水土保持学报, 2007, 21(1):99-102, 122.

(编辑：刑国芳)

Effects of drought on photosynthetic physiology and growth of millet during grain filling

Yuan Rui, Hao Xingyu,Hu Xiaoxue, Zong Yuzheng, Li Ping*

(Collegeofagriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]Studying on the influence of drought on millet and understanding the physiological mechanism of drought, will provide the basis of millet production in arid area. [Method]The effects of drought on photosynthetic physiology and growth of millet were studied by pot water control experiment.[Results]The results showed that drought decreased the net photosynthesis rate, stomatal conductance, intercellularCO2concentration and transpiration rate in millet by 70.50%, 79.67%, 49.04% and 74.62% at grain filling stage, respectively.But the water use efficiency was increased by 50.66%. Chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b and carotenoid content were decreased by 39.53%, 58.67%, 46.49% and 21.42%, respectively. Reducing sugar and soluble sugar contents were increased by 60.13% and 64.68%, respectively. The total biomass, yield, plant height, stem diameter, node number, spike weight, grain weight were significantly decreased, but panicle length was not affected.[Conclusion]The drought reduced the photosynthesis capacity, leading to a decreased yield of millet. To keep the normal physiological function under drought, millet reduced the water loss and adjusted osmotic pressure by decreasing stomatal conductance and increasing the soluble sugar content in leaves.

Millet， Drought， Photosynthesis， Growth， Yield

2016-12-28

2017-01-07

袁蕊(1989-)，女(汉)，山东菏泽人，硕士研究生，研究方向：植物生理生态

*通信作者：李萍，博士，副教授，硕士生导师，Tel：0354-6288344，E-mail： lipinghxy@126.com

国家973计划课题(2012CB955904)；国家科技支撑计划(2013BAD11B03-8)；山西省科技攻关计划项目(20150311006-2)；国家自然科学基金项目(31601212、31501276)；山西农业大学博士引进人才项目(2013YT05)

S515

A

1671-8151(2017)06-0396-06