姜丽娜，徐光武，黄培新，李金娜，岳 影，朱娅林，李春喜

(河南师范大学 生命科学学院， 河南新乡 453000)

不同栽培模式下冬小麦根系直径的频率分布

姜丽娜，徐光武，黄培新，李金娜，岳 影，朱娅林，李春喜

(河南师范大学 生命科学学院， 河南新乡 453000)

为明确不同栽培模式下冬小麦根系生长情况，以矮抗58为材料，通过分析高产、高效和高产高效三种栽培模式下冬小麦根系直径频率所服从的对数正态分布的参数μ和σ，探讨了根系的拓扑结构。结果表明，3种模式下，0～20 cm和20～40 cm土层中小麦根系在特定时期内都表现出能高效运输营养物质的鲱鱼骨形结构，但根系调整为鲱鱼骨形结构的时期和出现位置存在差异。高效模式下，根系鲱鱼骨形结构于拔节前和灌浆前在两个土层中都有出现；高产高效模式下，根系鲱鱼骨形结构于拔节前在两个土层中出现，灌浆前只在0～20 cm土层出现，而20～40 cm土层根系出现鲱鱼骨形结构则是在灌浆中后期；高产模式下，根系鲱鱼骨形结构于拔节前出现在0～20 cm土层，拔节期两个土层中均出现，而灌浆中后期则只出现在20～40 cm土层。从根系结构来看，高产高效模式下，小麦根系可以间接限制营养生长，且在灌浆中后期可以利用深层土壤的营养物质，是具有潜力的栽培模式。

栽培模式；冬小麦；根长；直径频率；对数正态分布

根系从土壤吸收水分和养分，以满足植物地上部形态建成和蒸腾作用的物质需求，对植物的生长发育至关重要。作物根系结构受基因型和环境共同影响，通过栽培等措施可人为调控植物根系结构，进而调节地上部生长发育[1]。研究表明，栽培模式的集成与优化可以促进小麦根系在深层土壤中扩展[2-3]，改变根系在土壤中的分布[4]，增强冬小麦对深层土壤中水、氮的吸收能力，进而提高籽粒产量。限制灌溉能促进根系向下层土壤生长，同时改善土壤理化性状，增强土壤持水能力[5]。在根系的研究中，非破坏性研究方法所使用的工具对研究对象有较高的要求[6-7]，对于根直径较小且根间重叠度较高的冬小麦等作物，利用这种方法通常难以得到精确度较高的结果；而破坏性研究通常以所取土芯体积为基准，而根系在土壤中的分布是不均匀的，因此土芯采集位置的选取将会对研究结果产生影响[8]。

根系直径频率分布以单位长度内根平均直径取特定值的概率为基础，通过该指标来分析根系结构，可以降低根系分布不均匀性对试验结果的影响。研究表明，植物根系直径频率的分布呈单峰型，符合对数正态分布[9]，其分布的平均值(μ)和标准差(σ)可以反映根系的拓扑结构和养分利用特点[10]。根据μ和σ的数值，可将根系的分枝结构分为两种：鲱鱼骨形分枝结构和二歧结构。其中，前者μ值降低的同时σ值升高，根系结构的拓扑值较高；而后者μ值升高的同时σ值降低，根系结构的拓扑值较低[11]。具有鲱鱼骨形结构的根系，有较大的平均直径，能高效运输营养物质[12]，而具有二歧结构的根系，在不利生境中更具有竞争性[13]。但这些有关作物根系频率分布的研究基本上限于某一特定环境，因此就其环境效应尚有待探讨。本研究采用根箱种植方式，分析3种栽培模式下冬小麦根系直径分布频率的变化特点，以期为冬小麦高产高效栽培模式的优化提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

供试小麦品种为矮抗58，2015-2016年种植于中国农业科学院新乡综合试验基地。在前期研究的基础上，设置高产(SH)，高效(HE)和高产高效(HH)3种栽培模式(表1)，其中SH和HE模式是基于高产和资源高效利用为目的而集成的栽培模式，HH模式则是基于SH和HE模式优化集成的栽培模式。采用根箱(110 cm×50 cm×60 cm)种植，于2015年10月9日底施氮、磷、钾肥，10月20日播种，并在相应时期追施氮肥，灌溉水量为每次750 m3·hm-2。每种模式9个根箱。

1.2 根系取样

于2016年2月19日至5月28日，每两周进行一次样品采集。随机选取根箱中长势均匀的区域，剪去植株地上部后，以20 cm为一层，从土壤侧剖面获取0～20 cm和20～40 cm 体积为1 dm3的土芯(10 cm×5 cm×20 cm)[14]。每次选择3个根箱(在9个根箱中交替进行取样，尽可能地减少破坏性取样对小麦生长过程的影响)，将获得的3个土芯合并，冲洗去除杂质后，选取柔软可弯曲的、白色或淡黄色的小麦根系[15-16]，置于托盘，注入水，使根系完全舒展，用Epson scanner扫描根系样品。通过Win-RHIZO(Pro2009) 分析系统，得到根系直径分布。将根的直径以0.005 mm为间隔分成200个间隔，以分析根系的直径分布。

1.3 数据处理

2 结果与分析

2.1 小麦根系直径的分布特征

3种模式下， 0～20 cm、20～40 cm土层小麦根系直径均呈单峰型分布(图1)，其中0～20 cm土层中均有直径为0.9～1.0 mm的根系出现，而20～40 cm土层则未出现。在小麦根系分布中，直径为0～0.3 mm的根系出现的频率较高，其长度在0～20 cm土层中占总根长的80%以上，而20～40 cm土层中0～0.3 mm直径的根系长度在3月20日之后占85%以上。随生育进程的推进，HH模式下20～40 cm土层与SH模式下0～20 cm和20～40 cm土层中直径为0～0.3 mm的根系所占比例整体呈增加趋势，而HH模式下0～20 cm土层与SH模式下0～20 cm和20～40 cm土层中0～0.3 mm的根系所占比例在4月3日(拔节期)出现了下降趋势，即拔节期前后，根系的直径有增加的趋势。

2.2 根系直径频率对数正态分布的参数

对根系直径频率进行对数正态分布拟合，所得参数μ和σ如图2所示。

表1 3种栽培模式Table 1 Three cultivation patterns in this study

SH：Super high-yielding(cultivation pattern);HE：High efficiency(cultivation pattern);HH：High-yielding and high efficiency(cultivation pattem)

0～20 cm土层中，2月19日至5月28日(起身返青期至成熟期)，3种模式下0～20 cm土壤中根系直径分布的μ呈下降趋势，σ呈上升趋势。由于自然对数函数在其定义域内为单调递增，即随着生育期的推进，冬小麦根系的平均直径逐渐减小，而根系间的直径的差异则逐渐变大。小麦根系出现明显鲱鱼骨形结构的时期在SH模式下为2月19日至3月6日和3月20日至4月16日(即起身返青期和拔节中后期)，在HE模式下为3月6日至3月20日和4月16日至4月30日(即拔节初期和拔节末至开花期)，在HH模式下为 2月19日至3月20日和4月16日至4月30日(即返青起身期至拔节中期和拔节末至开花期)。起身返青至拔节初期与拔节末至开花期两个阶段是地上部拔节快速生长过程和灌浆过程的准备阶段，根系结构调整为鲱鱼骨形结构，可以保障水分与营养物质的供给。相比于HE和HH模式表现出的灌浆前的调整，SH模式下根系结构的调整则提前至拔节过程，这可能表明SH模式下根系结构在拔节前的调整不足以满足拔节后期对营养物质吸收与输送的要求，在拔节后期的调整则可满足灌浆过程的要求，而HE模式和HH模式下根系在灌浆前进行的调整足以满足灌浆期植株对水分和养分的需求。

20～40 cm土层中，2月19日至4月30日(起身返青期至灌浆前)，3种模式下冬小麦根系直径分布的μ和σ整体呈下降趋势；之后至5月28日(至成熟期)，SH和HE模式下根系直径分布的μ和σ保持平稳，而HH模式下μ和σ表现出上升趋势。在起身返青期至灌浆前，根系的平均直径逐渐减小，且根系间直径的差异也在减小。SH模式下20～40 cm土层冬小麦根系出现明显鲱鱼骨形结构的时期为3月20日至4月3日和5月15日至5月28日(即拔节中期和灌浆中后期)，HE模式为2月19日至3月6日和4月16日至4月30日(即起身返青期和拔节末至开花期)，HH模式则为3月6日至3月20日和5月15日至5月28日(即起身返青期和灌浆中后期)。在开花期至成熟期，HE模式下根系结构的调整出现在灌浆前，而SH与HH模式下20～40 cm根系结构的调整则延迟至灌浆后期至成熟，这可能表明SH模式与HH模式下开花前根系结构的调整可以满足灌浆前期的需求，但仍需要在灌浆后期继续进行调整。

图1 不同栽培模式下0～20 cm和20～40 cm土层冬小麦根系的直径频率

尽管0～20 cm和20～40 cm土层中的根系是一个整体，但受栽培措施的影响，根系调整为鲱鱼骨形结构的时间却不同。HE模式下，两个土层中根系调整为鲱鱼骨形结构的时间基本一致，即拔节前或灌浆前； SH模式下，除拔节过程外，拔节前或灌浆中后期根系结构调整为鲱鱼骨形只出现在一个土层中； HH模式下，拔节前两个土层中根系调整为鲱鱼骨形结构的时间上是一致的，而在灌浆前和灌浆中后期也只是在一个土层中出现。这可能表明，受到栽培模式的影响，冬小麦在不同土层中的根系有所分工，以有效利用环境资源。

3 讨 论

根系表现出鲱鱼骨形的拓扑结构，在形态建成上是高代价的，但该结构对营养物质的吸收和运输是高效的；而二歧分枝的拓扑结构具有竞争性，因而在植物处于不利生境下二歧结构才会出现[17-18]。禾本科植物的根系形成鲱鱼骨形结构避免了高代价的投入，并且也会使根际的竞争减小[19]。本研究中，3种栽培模式下根系明显出现鲱鱼骨形结构是在拔节前或灌浆前，或者在拔节或灌浆的中后期，根系的这种结构特征有利于养分和水分吸收，从而为拔节或灌浆提供物质基础。

图2 不同栽培模式下0～20 cm和20～40 cm土层冬小麦根直径分布的μ和σ

有研究表明，小麦对营养的需求与根系的结构相关，在开花期和拔节期尤为突出[20]，本研究结果与之一致。从氮肥投入上看，3种模式表现为SH > HH > HE。SH模式下，氮肥投入方式为前重后轻，拔节期生长的需求与富氮环境共同促进冬小麦根系的生长，出现适应营养丰富环境的鲱鱼骨形结构。HE和HH模式下，0～20 cm和20～40 cm土层中根系均未在拔节中后期出现明显的鲱鱼骨形结构，在营养生长为主的拔节期，缺乏鲱鱼骨形这种高效吸收与运输的结构可能会限制茎叶等营养器官的生长发育。由于拔节期施用氮肥，HE模式下两个土层的根系和HH模式下0～20 cm土层的根系在灌浆前出现了明显的鲱鱼骨形结构，从而为灌浆过程营养物质的吸收与运输提供结构支持。

SH和HH模式的种植密度较高，在灌浆后期，20～40 cm土层根系仍表现出明显的鲱鱼骨形结构，这可能表明深层根系正将自身或土壤中的营养物质供给籽粒灌浆过程，这与增加种植密度使小麦根系更能有效利用深层土壤营养的研究结果相一致[21]。具有较深的根系系统是高产小麦根系应有的特点之一[22]，因而有利于根系在深层土壤生长的栽培模式应该有利于实现小麦高产高效生产。

综合来看，HH模式下冬小麦根系结构在时间上的调整兼具HE模式和SH模式下根系结构调整的特点，拔节前期进行结构的调整可以限制过分的营养生长，而灌浆中后期根系结构的调整可使得较深层根系有效利用深层土壤中的营养物质或向上转运自身的营养物质。因此，从小麦根系的生长来看，HH模式是一种具有潜力的栽培模式。

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Diameter Frequency Distribution of Winter Wheat Roots under Different Cultivation Patterns

JIANG Lina,XU Guangwu,HUANG Peixin,LI Jinna,YUE Ying,ZHU Yalin,LI Chunxi

(College of Life Science，Henan Normal University,Xinxiang,Henan 453000，China)

The objective of this study was to investigate the growth of winter wheat root system under different cultivation patterns. Three cultivation patterns,such as super high-yield cultivation pattern(SH),high efficiency cultivation pattern(HE) and high-yielding and high efficiency cultivation pattern(HH) were designed,and eight sampling points were set from returning green stage to maturity stage of Aikang 58. Using soil coring method,the root diameter frequency distribution was decided in 0-20 cm and 20-40 cm soil layers under three cultivation patterns. These diameter frequency distribution was fitted using lognormal distribution to get the corresponding parameters,μ and σ,to analyse the topological structure of root system. The results indicated that the topological structure of root system was herringbone at specific periods in 0-20 cm and 20-40 cm soil layers under three cultivation patterns. The herringbone root system could exploit nutrients more efficiently,which would provide material support for the growth of winter wheat. The occurring period and location of herringbone root system was different among three cultivation patterns. Under HE pattern,the herringbone root system in 0-20 cm and 20-40 cm soil layers both occurred before jointing stage and grain filling stage. Under HH pattern,the herringbone root system occurred in the two soil layers before jointing stage,while before grain filling stage the herringbone structure only appeared in 0-20 cm soil layer,and during the middle and late stage of grain filling the herringbone root system only appeared in 20-40 cm soil layer. Under SH pattern,the herringbone root system in 0-20 cm soil layer occurred before jointing stage and during jointing stage,while in 20-40 cm soil layer,this structure occurred at jointing stage and middle and late stage of grain filling stage. Therefore,from the view of root system structure,the vegetative growth of winter wheat would be restricted indirectly,and root system could exploit nutrients in deep soil layer at middle and late filling stage under HH pattern,and HH pattern is suggested as the potential cultivation pattern.

Cultivation patterns; Winter wheat; Root length; Diameter frequency distribution; Lognormal distribution

10.7606/j.issn.1009-1041.2017.06.15

时间：2017-06-07

2016-12-15

2017-01-21

国家科技支撑计划项目(2013BAD07B14，2013BAD07B07)

E-mail：jianglina73@yahoo.com

李春喜(E-mail：13703731637@sina.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2017)06-0828-06

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170607.1005.030.html