张 宝，邓莉兰，张 坤，陈志华

(1.西南林业大学 园林学院，云南 昆明 650224；2.西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224)

槭属植物叶脉脉序的比较研究

张 宝1，邓莉兰2，张 坤2，陈志华2

(1.西南林业大学 园林学院，云南 昆明 650224；2.西南林业大学 林学院，云南 昆明 650224)

对槭属25种植物的叶脉脉序进行比较观察。结果表明，叶脉脉序可分为两大类型：1)羽状脉，其下可分为直行羽状脉和曲行羽状脉2种脉型；曲行羽状脉下又可分为真曲行羽状脉、环结曲行羽状脉2种亚类型；2)及缘掌状脉。槭属植物叶脉脉序性状在种内较为稳定，且种间区别明显，但在组系内的一致性不高，且组系间常有交叉，所以不能作为同组或同系的共有特征，叶脉脉序可为种的鉴定提供依据。

槭属植物；叶脉脉序；脉序类型；种的鉴定

我国槭属植物约140种,是种类较多的属，由于花较小，且普遍存在雌雄异株、杂性花-雄花同株等情况，加之翅果夹角、被毛、裂片数等性状变异太大，给属下等级的界定带来了困难，有学者尝试探索比较简单易行的鉴定方法，其中徐廷治引用一套槭属翅果形态学术语，描述了75种槭属植物的翅果，得出槭属各组的演化关系及趋势[1]；杜凤国等运用扫描电镜，观察种皮的雕纹形态，支持了色木槭和元宝槭作为2个独立种[2]。近年来，叶脉脉序在植物系统分类方面的研究应用日益广泛，并提供了重要的系统学和分类学证据，在很多类群的叶脉脉序研究中发现，叶的整体脉型、二级脉、三级脉、网眼、盲脉等都是比较稳定的性状，在属下分类单位，甚至种的划分上都具有很高的可行性，具有十分重要的意义，但对槭属的叶脉脉序研究报道尚属少见。作者对槭属下的部分种类叶脉脉序进行了比较研究，为槭属下种的鉴定提供一些形态学方面的依据。

1 材料和方法

实验材料见表1。每种实验材料选取植物体中发育成熟的典型叶片，叶片较薄者可直接置于显微镜下观察拍照，叶片较厚的可参照通行的脉络制作方法：放入500 ml水、40 g NaoH和56 g Na2C03配制溶液的烧杯中煮3～5 min(时间长短视材料而定)；取出用清水冲洗后，用软毛刷将叶肉组织刷除，水洗后移入10%的双氧水浸泡8～24 h，水洗后再用0.5%的甲基绿染色30 min，漂洗、吸干、压平，照相。叶脉标本制作程序和描述术语参考喻诚鸿[3]等的资料。

表1 观察种类及标本来源Tab.1 Species and source of specimens

2 结果

观察结果表明，槭属植物叶脉脉序可以分为两大类型：1)羽状脉，其下可分为直行羽状脉和曲行羽状脉2种脉型；曲行羽状脉下又可分为真曲行羽状脉、环结曲行羽状脉2种亚类型；2)及缘掌状脉。对各级脉序类型的详细描述见表2。

由表2可以看出：一级脉多为直行，部分种类微弯曲(图版1.1)；二级脉在全缘叶中曲行，在具齿结构种类中直行或分支直行，伸于齿内或突出成芒状，齿结构的有无直接影响到脉序的类型；二级间脉常见，常见为复合型(图版1.3)；三级脉有贯串型(图版1.9)、不规则结网型、两者混合类型以及直角结网型4种类型；多数种类具网眼结构，发育程度从不完全、不完善到完善(图版1.4)，构成上为三级脉和四级到五级脉构成；盲脉类型为简单线形或在网眼内形成1～3分支(图版1.5)；叶缘末级脉从不完全、环结至形成明显边脉都有出现(图版1.7)。

1.青榨槭的一级脉;2.罗浮槭的边脉;3.维西长柄槭的复合型二级间脉;4.元宝槭的掌状脉;5.紫果槭的2～3分支盲脉;6.紫果槭的脉环;7.鸡爪槭的7条一级脉及边脉;8.苦茶槭的三级脉向轴分支;9.信宜槭的三级脉贯串型.图版1 脉序类型Plate.1 Venationpatterns

表2 脉序类型及描述Tab.2 Venation patterns and the description

续表2

图版2 脉序检索树状图

少数种类会同时具有2种脉形的叶，如金沙槭，全缘叶为真曲行羽状脉，主脉1条，在3裂叶上则为及缘掌状脉，具3条主脉；但如飞蛾槭，虽部分叶片也为不明显3裂，但侧生2条较长脉的在脉级水平上与二级脉同级，仍属于二级脉，故整体脉形仍然为羽状脉。

3 分析与讨论

从整体脉序来看，槭属植物的叶脉脉序特征在种内比较稳定一致，种间差异明显。但是，叶脉脉序类型在组系内的一致性很低，组系间常有交叉(图版2)，所以不能作为同组或同系的共有特征，从叶脉特征上也说明了槭属是一个高度分化的类群，槭属性状状态间存在着较多的平行和逆转进化，性状状态间的演化路线也不是单一的，而是平行的、多次的，并且包括有特化的状态[4，5]。

致谢：实验材料的采集工作得到王仕锦、陈小涛、熊冬兰等人的帮助，李汶霏提供了叶脉术语相关文献，在此一并致谢！

[1] 徐廷志．翅果形态及其在槭树科分类与演化上的意义[J]．广西植物，1996，16(2)：109-122．

[2] 杜凤国，张玉钩，马域金.东北槭属的种子表皮雕纹及在分类学上的意义[J].植物研究，1998，18(3)：361-365.

[3] 喻诚鸿,陈泽濂.华南木本双子叶植物叶的宏观结构资料Ⅰ.术语与方法[C]//.中国科学院华南植物研究所集刊，1986(2):83-97.

[4] 田欣.槭树科系统学与生物地理学[D].昆明：中国科学院昆明植物研究所，2003.

[5] 田欣,李德铢.槭树科植物广义形态学性状分支分析[J].云南植物研究，2004,26(4)：387-397.

[6] 王永,何顺志.贵州小檗属植物(小檗科)叶脉脉序研究[J]．广西植物,2015,35(4):476-486.

[7] 刘颖,孙稚颖,李法曾.十字花科芸薹族植物叶脉脉序的研究[J].西北植物学报，2006,26(3):0544-0550.

[8] 胡蓉,周春景.4种柑橘属植物叶脉脉序比较研究[J].内江师范学院学报,2011,26(2):34-36.

A Comparative Study on Leaf Venation of Acer Plant

ZHANG Bao1, DENG Lilan2, ZHANG kun2, CHEN Zhihua2

(1. Gardens School, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China;2. Forestry School, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China).

This paper compared the leaf venation of 25 Acer plants species. The results showed that the leaf venation was divided into two types: 1) pinnate veins, which can be divided into 2 kind of vein type, straight pinnate veins and twist pinnate veins; twist pinnate veins can be divided into the true twist pinnate veins and loops twist pinnate veins;2) palmate veins. leaf venation properties of Acer plants was relatively stable intra-species, and the difference between inter-species was apparent, but consistency was not high within the group, and often cross between group system, so can't as a common features in group, leaf venation can provide basis for the identification of species.

Acer plant; leaf vein; neuration; neuration types; specific identification

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.02.006

2017-02-20.

云南省第二次国家重点保护野生植物资源调查(09930-216304).

张 宝(1991-)，男，江苏高邮人，硕士研究生.主要研究方向为园林植物资源.Email：zb231870@163.com

邓莉兰，女，教授，博士生导师.主要从事树木学和园林植物的开发与利用的教学与科研工作.

S792.35；S718.42

A

1671-3168(2017)02-0025-05