李雪玲，佘玮，李林林，刘楠楠，白玉超，崔国贤，2*

（1.湖南农业大学苎麻研究所，长沙 410128；2.中国农业科学院麻类研究所，长沙 410205）

镉对3个苎麻品种生长和光合特性的影响

李雪玲1，佘玮1，李林林1，刘楠楠1，白玉超1，崔国贤1，2*

（1.湖南农业大学苎麻研究所，长沙 410128；2.中国农业科学院麻类研究所，长沙 410205）

为了解不同基因型苎麻在镉胁迫下变化差异性，以对镉积累能力不同的 3个苎麻品种“中苎 1号”、“华苎 5号”、“川苎 8号”为试验材料，采用温室盆栽试验，研究了 5、25、50 mg／L镉胁迫对苎麻生物量、叶片 SPAD值及光合特性的影响。结果表明：镉处理会抑制苎麻生长和光合作用，株高、生物量、SPAD值、光合参数都受镉胁迫而下降；不同品种苎麻受镉胁迫时生长变化不一致，苎麻对镉的敏感性由高到低为“中苎 1号”＞“川苎 8号”＞“华苎 5号”。低浓度（5 mg／L）镉胁迫对苎麻生长有显著促进作用；“中苎 1号”的生长在中、高浓度（25～50 mg／L）镉胁迫下显著被抑制，“华苎5号”和“川苎8号”生长受镉浓度变化影响低于“中苎1号”，生长较稳定；不同浓度镉对苎麻光合特性各参数值影响不一致，参数值变化幅度与镉浓度相关性不大，苎麻光合速率的降低主要限制因素是非气孔因素，3个品种对镉胁迫时光合参数响应反应不一致。

苎麻；镉；生长；SPAD值；气体交换参数

重金属镉（cadmium）是已知元素中毒性最大的元素之一，大量重金属被频繁的人类活动带入土壤，造成不可逆的土地污染。在土壤重金属修复研究中，利用植物修复土壤重金属污染，因其环境友好、廉价、可操作性强等特点，自概念提出便成为研究热点。早期的研究者主要关注超积累植物的筛选，并颇有成效，研究者发现景天属、堇菜科和菥蓂属［1－4］等一些植物能在高浓度重金属含量的土壤中完成正常生命周期，具有很强的重金属耐力和富集能力。但这些植物大多生物量小、生长缓慢且具有生态效应［5］（特生态型和非生态型），在实际应用中修复效率很有限。因此，研究人员把目光转移到大生物量、生长迅速、适应范围广的非超累积植物上。一些研究［6］证明，非超累积植物虽吸收重金属能力较低，但是其生物量带来的提取率远胜于超累积植物。

苎麻（Boehmeria nivea L.）为多年生宿根草本植物，其分布面积广，生长迅速、宿根庞大、生物产量高。多省近 20个矿区进行野外调查［7－8］和人工试验［9］指出，苎麻对 Cd具有较强的耐性和积累能力，矿区生态型苎麻具有超富集潜力［10］，同时 Cd对其经济产品韧皮纤维影响较小［11］，拥有巨大的应用潜力。研究［12－13］发现，不同基因型苎麻在耐镉能力上存在显著差异，不同基因型苎麻对 Cd胁迫的响应并不一致，同一品种在不同时期应对 Cd胁迫也不一致。笔者采用 3个基因型苎麻为供试材料，通过盆栽试验，研究不同浓度 Cd胁迫下 3个不同基品种苎麻的株高、生物量、叶绿素含量及光合参数差异，旨在探明不同浓度 Cd对不同品种苎麻生长和光合作用的影响，以了解苎麻耐镉性差异原因，为提高苎麻修复 Cd污染土壤等提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料与试验布置

试验于 2016年 5～7月在湖南农业大学国家麻类长期定位试验智能温室进行。供试苎麻材料为“中苎 1号”、“华苎 5号”、“川苎 8号”，由湖南农业大学苎麻研究所提供。

5月于梅花种质资源圃剪取嫩梢，进行扦插育苗。6月麻苗均高 25～30 cm时，选取高度、长势一致的健康苗定植于以膨胀珍珠岩为基质的聚乙烯塑料盆中。每周添加一次 Hoagland全面营养液，视天气及盆栽持水量适度浇水。Cd2＋供体为人为添加氯化镉配置成 0、5、25、50 mg／L 4个处理（以纯镉计），3个镉浓度水平，3次重复，盆栽进入旺长期后一次添加镉溶液 500 mL。

1.2 测定方法

1.2.1 叶片 SPAD值测定

SPAD值采用 KONICA MINOLTA公司生产的 SPAD－502型叶绿素仪测定。处理后第 7 d上午 10：00～11：00测定，测定每蔸 SPAD值（即叶绿素含量）。选取植株顶部完全展开的叶下数第 5片叶，每叶片避开叶脉区域测量至少 5个位点，视叶片大小适当增加采集点，取平均值。

1.2.2 光合参数测定

在晴天上午 9：00～11：00，选取有代表性 3个盆栽的顶部全展叶第 5～6叶，采用 L－I6400光合作用测量仪以叶室测定苎麻植株叶片中部，每个重复测定 3次，测定指标包括：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），数据均由仪器自动给出。

1.2.3 苎麻生物量测定

处理 7 d后，测量株高后，拔出整株并分为地上部分和根部，根部洗净后用吸水纸吸干水分后分别称量鲜重。

1.3 数据处理与统计方法

采用 DPS数据处理系统 V7.05专业版和 Excel 2003个人版进行数据统计、相关性分析和作图。

2 结果与分析

2.1 镉对苎麻生长的影响

在 Cd胁迫处理下，3个不同品种的苎麻株高、鲜生物量与对照相比均显著下降。由表 1可知，随着 Cd浓度的增加，“中苎 1号”的株高先升后降，T1组比 CK高 5.53%，T2、T3组与对照相比分别下降 12.01%、21.14%。Cd对“中苎 1号”的鲜生物量影响趋势与其株高相同，T1比 CK增幅达28.22%，T2、T3组分别下降 11.95%、16.77%，各组之间与对照差异显著，说明低浓度的 Cd能促进“中苎 1号”生长，超过一定浓度（25 mg／L）后“中苎一号”生长受抑。“华苎 5号”株高和生物量随着 Cd浓度增加呈升—降—升趋势，T1的株高和生物量分别比对照增高 5.76%、21.42%，但是最低点出现在 T2，更高浓度的 T3组有所上升，但总体与对照相比呈显著下降趋势。“川苎 8号”T1组的株高及生物量显著高于对照，分别提高了 14.51%、35.75%，T3组是 4组中最低值，与 T1相比，T2、T3降幅均达显著水平，但是与对照差异不大或高于对照。

表1 镉胁迫对不同基因型苎麻株高、鲜生物量的影响（平均值 ±标准误）Tab.1 Effects of cadmium stress on plant height and fresh biomass of different genotypes of ramie

2.2 镉对苎麻叶绿素的影响

叶绿素合成受抑制直接影响光合利用率。在苎麻上的研究［14－15］表明叶绿素总含量与 SPAD值呈正相关，因此本试验直接采用 SPAD－502型叶绿素仪测定值反应叶片叶绿素相对含量。由图2可知，3个苎麻品种叶片 SPAD值与对照相比有不同程度下降，下降程度与 Cd浓度水平正相关，5 mg／L的浓度对“中苎 1号”SPAD值有明显的促进作用，其余 2个品种不存在差异，50 mg／L的水平对所有品种的 SPAD值抑制作用明显，但就整体来说，本试验选取的三种苎麻对镉具有较高的耐性，低浓度的镉胁迫（5 mg／L）对苎麻叶片 SPAD值有促进作用，一定浓度的镉胁迫（25 mg／L及以下）对 3个品种叶片 SPAD值无显著影响，苎麻叶片 SPAD值在高浓度镉胁迫（50 mg／L及以上）才具有更好的指向性［12］。

图1 不同水平镉处理对苎麻叶片 SPAD值的影响Fig.1 Effects of different levels of cadmium on the SPAD of ramie leaves

2.3 镉对苎麻气体交换参数的影响

2.3.1 镉胁迫下苎麻的净光合速率

由图 2所示，镉胁迫 10 d后，“中苎 1号”的净光合速率（Pn）随着 Cd浓度的升高下降，在 5、25、50 mg／L处理分别比对照下降了 13.60%、10.52%、19.22%，与对照相比，“中苎 1号”的 Pn值差异均达到了显著水平（P＜0.05）。“华苎 5号”在 Cd胁迫下 3个处理水平与对照相比降幅均达显著水平，但是不同浓度之间对“华苎 5号”的 Pn值影响并不明显，“华苎 5号”对照组的 Pn值在3个品种中最大，其值为 14.425；25 mg／L时为本品种最低值，也与“中苎 1号”和“川苎 8号”的最高值相近。说明“华苎 5号”净光合速率高，对 Cd胁迫的敏感度低。“川苎 8号”在 50 mg／L处理中 Pn值最低，在 25 mg／L时反而有所上升，呈现先升后降趋势，说明“川苎 8号”对 Cd具有一定的耐受性，在一定的胁迫浓度内，有一定的促进作用。

2.3.2 镉胁迫下苎麻展开叶气孔导度

气孔导度（Gs）在很大程度上可以反应苎麻进行水气交换的能力。由图 3可知，在 Cd胁迫下 3个品种苎麻的 Gs变化规律各异。“中苎 1号”在 25、50 mg／L时 Gs最低，与对照相比差异显著。“华苎 5号”的 Gs对照组最高为 0.622，其余三组的值差别不大，均在 0.50～0.56之间，无显著差异。“川苎 8号”Gs从趋势上看，其值随着镉浓度的增加而降低，但 Gs值差别不大，只有在 Cd浓度为 50 mg／L时“川苎 8号”的 Gs值降幅达 40.13%，说明 Cd抑制了气孔张开的程度，导致气孔导度值下降。当苎麻体内的 Cd2＋含量超过了苎麻的耐受性，抑制苎麻展开叶气孔张开，引起气孔关闭。

2.3.3 镉胁迫下苎麻蒸腾速率

3个不同品种苎麻叶片的蒸腾速率（Tr）变化与叶片净光合速率变化趋势基本一致。“中苎 1号”的先升后降，在 25 mg／L处理时对 Tr有促进作用，50 mg／L Cd处理中出现抑制。“华苎 5号”的 Tr与对照相比略有下降，但没有显著性差异。“川苎 8号”Tr在 5～25 mg／L时降幅不明显，当Cd浓度达 50 mg／L后，Tr与其他 3组差异显著，与对照相比降幅为 28.81%。

图2 不同水平镉处理下苎麻净光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate of ramie under different levels of cadmium treatment

图3 不同水平镉处理下苎麻气孔导度Fig.3 Stomatal conductance of ramie under different levels of cadmium treatment

图4 不同水平镉处理下苎麻蒸腾速率Fig.4 Transpiration rate of ramie at different levels of cadmium

2.3.4 镉胁迫下苎麻胞间 CO2浓度

引起叶片光合速率降低的植物自身因素主要是气孔关闭和叶肉细胞光合活性下降两类［16］。胞间 CO2浓度（Ci）降低方向是判断叶片光合速率降低的主要判据。光合速率降低的主因是叶肉光合细胞活性下降，使得 Ci增加。由图5可知，3个基因型苎麻 Ci值均呈先下降后上升趋势，但没有高于对照的情况。由图 3、5可知，叶片气孔导度下降并没有导致苎麻 Ci明显减少，如果是气孔因素限制，会使得 Ci降低。

图5 不同水平镉处理下苎麻胞间 CO2浓度Fig.5 Determination of carbon dioxide concentration in ramie cells by different levels of cadmium

3 讨论与结论

3.1 镉对不同品种苎麻生长的影响

Cd对植物具有毒性，土壤中过量的 Cd对植物产生逆境胁迫，苎麻的株高、茎粗和地上部分生物量及根生物量变化都能直接反应 Cd对植物造成的影响，Cd对植物生长影响越小，对重金属的耐性越强。本研究中，低浓度 Cd处理对 3个不同品种苎麻的株高和生物量都有显著促进作用，4个处理水平中，生长指标最高值均出现在 5 mg／L处理中，这一特性与超富集植物相似。随着 Cd浓度的上升，苎麻的生长开始受到不同程度影响，在 25 mg／L和 50 mg／L的 Cd处理下：“中苎 1号”生长显著低于对照，最低值出现在最高浓度处理中，生物指标与 Cd浓度水平相关性显著；“川苎 8号”生长量随着浓度上升趋势下降，但只有 50 mg／L时显著低于对照，其他两个水平没有显著差异；“华苎 5号”在Cd2＋胁迫中的表现不同于前两个品种，在高浓度处理中，两个水平差异不大且略有增加。3个苎麻品种在高浓度处理中的反应表明，苎麻对 Cd有较强的耐性。根据结果可以推测，“中苎 1号”在 3个品种中对 Cd的耐受能力最低，“川苎8号”对 Cd敏感度更低，25mg／L时仍无显著影响。“华苎5号”受Cd浓度影响最小。不同品种苎麻应对 Cd胁迫时，反应不一，具有种间差异。

3.2 镉对不同基因型苎麻叶绿素的影响

叶绿素在光合作用充当吸收和传导光能的重要色素分子，镉能破坏叶绿体结构［17］，抑制叶绿素的生物合成［18］，减低叶片中叶绿素含量，形态表现为早衰、褪绿［19］，本试验中，低浓度 Cd对“中苎 1号”叶绿素含量有促进作用，呈先升后降趋势。中、低浓度的 Cd处理对“川苎 8号”叶绿素含量影响不明显，只在 50 mg／L时出现明显减低。“华苎 5号”的叶绿素含量随 Cd浓度的上升而下降，但叶绿素含量水平高于其他两个品种。3个品种苎麻叶绿素含量在 Cd胁迫下变化也出现中间差异，但是整体比值变化不大，有利于苎麻对 Cd的耐性。

3.3 镉对不同基因型苎麻光合作用的影响

本试验中，Cd胁迫下苎麻叶片均受到不同程度的影响，但是各个光合指标下降的趋势与 Cd2＋浓度相关性不明显，Cd对各品种光合作用影响也不尽相同。由试验结果可知，在 Cd处理中，“中苎 1号”受到的影响与 Cd2＋浓度相关性较其他两个品种更为明显，生长性状和光合特性都与 Cd2＋浓度正相关。“川苎 8号”的 Gs、Tr值唯在 50 mg／L显著低于对照，可推测此处理才是该品种真正受损的浓度。“华苎 5号”除 Pn与 Cd浓度呈正相关外，其 Gs、Tr和 Ci均无显著相关性，这可能是因为该品种根系拥有更强的固定 Cd2＋能力，没有过多的 Cd2＋转运到地上部分，符合 Cd对其生长性状的影响。影响苎麻 Pn日变化的主要限制因子是胞间 CO2浓度，主要决定生理因子是气孔导度［20］，有研究［21］表明镉胁迫下的苎麻 Pn在后期下降主要是非气孔因素。本试验条件下，轻度处理（5 mg／L）下 3个基因型苎麻 Ci值较小，中、重度 Cd处理（25、50 mg／L）高于轻度，光合速率的减低伴随着 Ci的提高，说明主要限制因素是非气孔因素，即叶肉细胞光合活性的下降。就当前试验处理浓度表明，不同品种苎麻在 Cd胁迫光合气体交换参数不同，不同浓度镉对各参数值影响不一致，参数值变化幅度与浓度相关性不大，Cd超过最适浓度值之后会抑制生长和光合作用，但由于本试验处理水平下3个品种苎麻均没有到达阀值，更高浓度水平和更长胁迫时间下的表现是否一致，还需进一步试验。

［1］Ebbs S，Lau I，Ahner B，etal.Phytochelatin synthesis is not responsible for Cd tolerance in the Zn／Cd hyperaccumulator Thlaspi caerulescens（J.＆C.Presl）［J］.Planta，2002，214（4）：635－640.

［2］刘威，束文圣，蓝崇钰.宝山堇菜（Viola baoshanensis）—一种新的镉超富集植物［J］.科学通报，2003（19）：2046－2049.

［3］郭智.超富集植物龙葵（Solanum nigrum L）对镉胁迫的生理响应机制研究［D］.上海：上海交通大学，2009.

［4］刘戈宇，柴团耀，孙涛，等.超富集植物遏蓝菜对重金属吸收、运输和累积的机制［J］.生物工程学报，2010，26（5）：561－568.

［5］杨肖娥，龙新宪，倪吾钟，等.古老铅锌矿山生态型东南景天对锌耐性及超积累特性的研究［J］.植物生态学报，2001，25（6）：665－672.

［6］杨勇，王巍，江荣风，等.超累积植物与高生物量植物提取镉效率的比较［J］.生态学报，2009，29（5）：2732－2737.

［7］佘玮，揭雨成，邢虎成，等.湖南石门、冷水江、浏阳 3个矿区的苎麻重金属含量及累积特征［J］.生态学报，2011，31（3）：874－881.

［8］赖发英，叶青华，涂淑萍，等.重金属污染地区的植物调查与研究［J］.江西农业大学学报，2004，26（3）：455－457.

［9］林欣，张兴，朱守晶，等.苎麻对重金属 Cd污染的耐受和富集能力研究［J］.中国农学通报，2015，31（17）：145－150.

［10］雷梅，岳庆玲，陈同斌，等.湖南柿竹园矿区土壤重金属含量及植物吸收特征［J］.生态学报，2005，25（5）：1146－1151.

［11］王凯荣，周建林，龚惠群.土壤镉污染对苎麻的生长毒害效应［J］.应用生态学报，2000，11（5）：773－776.

［12］佘玮，揭雨成，邢虎成，等.苎麻耐镉品种差异及其筛选指标分析［J］.作物学报，2011，37（2）：348－354.

［13］曹晓玲，黄道友，朱奇宏，等.苎麻对镉胁迫的响应及其对其它重金属吸收能力的研究［J］.中国麻业科学，2012，34（4）：190－195.

［14］李朝东，崔国贤，谢宁，等.苎麻叶片 SPAD值与氮素含量关系的初步研究［J］.中国麻业科学，2011，33（1）：20－23.

［15］朱聪，代小兵，汤涤洛，等.氮钾施肥对苎麻光合速率及叶绿素相对含量的影响［J］.中国麻业科学，2013，35（5）：244－248.

［16］许大全.光合作用效率［M］.上海：上海科学技术出版社，2002.

［17］Gratao P L，Polle A，Lea P J，et al.Making the life of heavymetal－stressed plants a little easier.［J］.Functional Plant Biology，2005，32（6）：481－494.

［18］Siedlecka A，Krupa Z.Interaction between cadmium and iron and its effects on photosynthetic capacity of primary leaves of Phaseolus vulgaris［J］.Plant Physiology＆Biochemistry，1996，34（6）：833－841.

［19］高芳，张佳蕾，王媛媛，等.镉胁迫对花生叶片衰老的影响［J］.花生学报，2011，40（3）：11－15.

［20］耿世洲，陈悟，崔永明，等.苎麻光合生理生态特性研究［J］.西北植物学报，2011，31（9）：1860－1865.

［21］简敏菲，杨叶萍，余厚平，等.不同浓度 Cd2＋胁迫对苎麻叶绿素及其光合荧光特性的影响［J］.植物生理学报，2015（8）：1331－1338.

Effects of Cadm ium on Grow th and Photosynthetic Characteristics of Three Ram ie Cultivars

LIXueling1，SHEWei1，LILinlin1，LIU Nannan1，BAIYuchao1，CUIGuoxian1，2*
（1.Ramie Research Institute of Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.Institute of Bast Fiber Crops，CAAS，Changsha 410205，China）

To study the difference of the different ramie cultivars under cadmium stress，＂Zhong zhu 1＂，＂Hua zhu 5＂and＂Chuan zhu 8＂were used as experimentalmaterials，which have different cadmium accumulation ability.The influences of Cd stress（5，25，50 mg／L）on ramie biomass，leaf SPAD value and photosynthetic characteristics were studied in greenhouse.The results showed that Cadmium treatment inhibited the growth and photosynthesis of ramie.The plant height，biomass，SPAD and photosynthetic parameterswere decreased under cadmium stress.The growth of different ramie cultivars was different under cadmium stress，and the sensitivity of ramie to cadmium was Zhong zhu 1＞Chuan zhu 8＞Hua zhu 5.The growth of Zhong zhu 1 was significantly promoted under low concentration（5 mg／L）cadmium，the growth of Hua zhu 5 and Chuan zhu 8 was less affected than Zhong zhu 1 under medium and high concentration（25～50 mg／L）cadmium，and the growth wasmore stable.The effect of different concentrations of cadmium on the photosynthetic characteristics of ramie was not consistent，and the change of parameter value was not correlated with the concentration.Themain limiting factor ofthe decrease of photosynthetic rate of ramiewas non－stomatal factor，and the responses of the three cultivars to photosynthetic parameters of cadmium stresswere inconsistent.

ramie；cadmium；growth；SPAD value；photosynthetic gas exchange

S563.1

A

1671－3532（2017）03－0130－06

2017－04－01

国家麻类产业技术体系（CARS－19－E20）；国家自然科学基金（31471543）；湖南省研究生科研创新（CX2015B232）；中国农业科学院科技创新工程（ASTIP－IBFC07）

李雪玲（1990－），女，硕士研究生，主要从事苎麻栽培与重金属修复研究。E－mail：609808394＠qq.com

*通讯作者：崔国贤（1963－），男，教授，主要从事麻类栽培育种、生理生态及植物营养生理研究。E－mail：gx－cui＠163.com