闫松显，吕云怀，王莉*，汪地强，王和玉，赵亮

（1.贵州茅台酒股份有限公司，贵州仁怀564501；2.茅台集团博士后科研工作站，贵州仁怀564501）

西南区酿酒高粱的种质形成和发展

闫松显1，2，吕云怀1，王莉1*，汪地强1，王和玉1，赵亮1，2

（1.贵州茅台酒股份有限公司，贵州仁怀564501；2.茅台集团博士后科研工作站，贵州仁怀564501）

高粱是我国重要的栽培作物，也是全国大部分名优酒厂主要的酿造原料。近年来在全国高粱种植面积逐渐减少的背景下，西南区的酿酒高粱却得到了迅速发展。该文综述了酿酒高粱品质性状的研究进展和我国西南区糯高粱种质群体的形成，提出贵州等地优质糯高粱是在当地环境“自然选择”和产业发展“人工选择”的共同推动下，逐渐形成一个特异的种质群体。好酒离不开好粮，酿酒行业的深度调整促使原料品质和专用化水平提高，茅台酒的辉煌来自源头上对“第一车间”品质的选择和把握。

酿酒高粱；种质形成；品质；茅台酒；西南区

YAN Songxian1,2,LU Yunhuai1,WANG Li1*,WANG Diqiang1,WANG Heyu1,ZHAO Liang1,2
(1.Kweichow Moutai Company Limited,Renhuai 564501,China;2.Postdoctoral Scientific Research Station,Moutai Group, Renhuai 564501,China)

高粱（Sorghum bicolor（L.）Moench）是禾本科高粱属作物，具有食用、饲用和酿造用等多种用途，该作物适应性强，种植面积广泛，是我国第五大禾本科栽培作物。我国高粱主要有四个产区，近年来随着农业布局的调整，高粱的整体种植面积有所减少。从2012年开始我国白酒行业进入了深度调整期，酿酒高粱作为酒企主要的上游原料，种植结构变化比较明显。在此大环境下，西南区优质糯高粱一枝独秀，发展迅速，成为优质专用粮开发利用的范例。该文综述了我国西南区糯高粱的发展及近年来酿酒高粱的研究，对茅台酒厂专用高粱的种质形成进行说明，以期为后续有关酿酒高粱的研究和育种应用提供参考。

1 中国高粱分类和西南区糯高粱的发展

1.1 中国高粱的起源和主要产区

关于中国高粱的起源，主要有两种观点。一种是非洲起源学说[1-3]，依据是那里分布着较多的高粱地方品种资源，遗传多样性水平较高，早在3 000年前非洲就有高粱野生材料的种植和驯化[1]。非洲的中北部（the northeast quadrant of Africa）是栽培高粱的一个起源中心[2]，随着人类文明的发展，栽培高粱逐渐传至印度再到中国。另一种观点是中国起源学说，瓦为洛夫作物起源中心学说认为中国是多种作物的遗传多样性和起源中心，中国高粱栽培历史悠久，不同地区分布着大量的高粱野生种质资源[4-5]。考古学证据表明早在5 000年前的周朝就有高粱的种植，到了汉朝高粱已普遍分布于黄河流域和长江流域中下游地区[6]，是黄河农耕文明的一个组成部分。

高粱种（Sorghum bicolor（L.）Moench）根据穗部形态不同可分为三个亚种，分别是似草高粱（S.bicolorssp.Dru mondii）、野生高粱（S.bicolorssp.Verticilliflorum）和栽培高粱（S.bicolorssp.Bicolor）。栽培高粱是由其野生种（S.bicolorssp.Verticilliflorum）训化而来，而似草高粱是栽培高粱和野生高粱杂交后稳定的产物[7-9]。HARLAN J R等[10]根据表型差异将栽培高粱（Sorghum bicolor）分为五个基本型，即双色高粱（Bicolor）、顶尖高粱（Caudatum）、几内亚高粱（Guinea）、卡佛尔高粱（Kafir）和都拉高粱（Durra），根据这些基本型又能相互衍生出一些中间类型；而中国高粱一些栽培种在部分性状上有别于上述五种高粱，因此在分类学上应当作为一个独立的群体来看待[4，11]。

我国高粱按生态区域划分主要有四个产区，即东北粳高粱优势区、西北和华北高粱优势区、西南糯高粱优势区、长江及黄河流域中下游高粱优势区[12]。东北粳高粱优势区包括黑龙江省、吉林省和辽宁省大部及内蒙古部分区域，主要种植粳高粱品种，用作粮食、饲料或酿酒原料。西北和华北高粱优势区包括河北省和山西省大部及陕西省、内蒙古、宁夏和甘肃部分区域，以种植杂交粳高粱为主，主要作为酿造和饲用原料使用。西南糯高粱优势区包括贵州省和四川省大部以及湖南省部分区域，生产上以种植糯高粱品种为主，大部分用作酿酒原料。长江及黄河流域中下游高粱优势区则包括了河南、山东、安徽、湖北等省部分区域，适宜多种类型高粱的种植，是发展多用途高粱的潜在区域。

1.2 西南区酿酒高粱的发展

高粱西南产区属亚热带季风湿润气候，分布地域较为广阔，早期分布着较多的地方品种资源，包括牛尾子、牛尾坨、洋高粱、七匹叶、马尾高粱等。近年来随着新品种的推广使用和专用粮产业的发展，一些较早的地方品种材料已经逐渐被淘汰和更新。现推广的糯高粱品种有红缨子、红珍珠、青壳洋、国窖红1号、黔高8号、黔高7号、泸糯8号、泸糯9号、泸糯10号和两糯1号等。其中青壳洋和国窖红1号等高粱为泸州老窖酒厂酿造原料，郎酒集团酿酒用高粱原料以泸州等地的糯红高粱为主。茅台酒厂高粱原料为赤水河流域选育而出的常规品种，品质性状良好，产量突出[13-14]。

图1 中国部分名优酒厂地理分布Fig.1 Geographical distributions of some famousBaijiu factories in China

中国一直以来都是高粱的产业大国，在20世纪初我国高粱的栽培面积较大，有700多万hm2，但单产水平较低。新中国成立后高粱作为杂粮作物种植面积有所减少，到20世纪60年代后为600万hm2左右，单产水平从每亩100 kg提高至150 kg。20世纪80年代后，随着国家粮食产业结构的调整，高粱种植区域由农业条件较好的地区转向干旱、半干旱地区，主要用途为酿造、饲用和加工等[12]。近年来我国作物布局有了很大变化，玉米等作物种植面积逐渐扩大，高粱的面积则缩小为49万hm2左右，总产约200万t（http：//www. moa.gov.cn/zwllm/jcyj/201701/t20170122_5461513.htm）。

我国白酒行业在2012年后进入了一个深度调整期，消费者对产品的质量需求不断提升，这也促使酿酒原料的供应向优质专用方向发展[15]。与全国其他地区不同，西南优质糯高粱区的贵州省和四川省高粱产业发展比较迅速，种植面积在全国占比越来越大（见图1）。2016年贵州省高粱种植面积为8.67万hm2左右，仅遵义地区的种植面积就超过5万hm2，其中大部分为茅台酒厂有机专用高粱。就酿酒行业内部来看，茅台酒厂和泸州老窖酒厂的有机原料基地建设面积较大，其他部分酒厂只进行了专用粮基地建设。在全国高粱杂交种大面积推广种植的背景下，只有西南区的贵州和四川部分区域仍以种植高粱常规种为主。常规高粱一般从地方品种选育而出，环境适应性较强；贵州及四川等地的山地农业垂直海拔变化明显，环境类型多样，适宜常规高粱的种植。茅台酒厂高粱原料取自本地种植的糯高粱，生产用水全部来自赤水河，结合独一无二的酱香工艺，实现了酿酒与环境的有机结合。

2 酿酒高粱研究进展

2.1 酿酒高粱的品质性状

栽培高粱按照用途可分为四类，分别是粒用高粱、甜高粱、草高粱和帚高粱[16]。随着作物布局调整和白酒行业的发展，粒用高粱中酿酒高粱所占的比重越来越大。早期研究认为高粱籽粒与酿酒相关的品质指标主要有淀粉、支链淀粉、单宁、粗白质含量、千粒质量和角质率等。

不同的酿酒工艺对原料品质的需求不同，总体上表现为总淀粉含量要高，蛋白质含量和单宁含量适中。淀粉是生成酒精的主要物质，同时也是酿造过程中酵母菌和霉菌的主要能源，理论上淀粉含量越高，出酒率也越高[17]。淀粉分直链和支链两种结构，根据籽粒中直链淀粉和支链淀粉的比例和含量，高粱又可分为糯高粱和粳高粱。全国酒企中四川和贵州酒厂以使用糯高粱原料为主，其他地区酒厂则以使用粳高粱原料为主。原料中的蛋白质在白酒生产过程中经曲霉水解为氨基酸等物质供微生物生长利用，酒醅中的氨基酸等物质与还原糖之间还会发生美拉德反应，生成呋喃、吡咯和吡嗪等风味物质，是白酒风味物质的一个重要组成部分[18]。适量的蛋白质能够促进微生物的生长繁殖以及酒醅中酶的活性，但蛋白质含量过高则会生成较多的杂醇类物质，影响酒体的质量，因此酿造高粱籽粒的蛋白质含量不宜过高[19]。单宁是一种多酚物质，大多数植物都含有此类物质。单宁按结构可分为三种：水解单宁、复杂单宁和缩合单宁，高粱籽粒中单宁的主要成分是原花青素或缩合单宁。单宁在高粱果皮和颖壳中含量较多，籽粒胚乳中含量则较少。不同的酿酒工艺对原料中单宁的需求不同，酱香酒工艺要求单宁含量适中，达到1.5%左右，而浓香型酒工艺则要求原料的单宁含量尽量不超过1%。酿酒原料中适当的单宁含量可以抑制一些杂菌的繁殖，在酿造过程中产生丁香酸、醛类物质，增加酒体的香气香味；但过量的单宁也会影响酒醅中酶的活性，降低酒的品质。

卫永太等[20]对中国不同生态区域高粱品质性状分析发现，华中地区高粱的粗蛋白含量较低但赖氨酸含量较高。我国高粱籽粒蛋白质含量平均为10%左右，北方地区高粱籽粒蛋白质含量普遍高于南方地区品种；赖氨酸含量变化趋势与蛋白质变化相类似。南方地区高粱籽粒单宁含量普遍高于北方地区[21]，其分布具有明显的地域性特点。田晓红等[22]发现，贵州仁怀等地糯高粱具有支链淀粉含量和粗脂肪含量高，籽粒尺寸较小和千粒质量较低等特点。朱志华等[23]研究表明，高粱籽粒粗蛋白含量与淀粉、赖氨酸等具有一定的相关关系，而淀粉含量与赖氨酸、单宁含量也具有一定的相关关系。除了籽粒淀粉、蛋白质和单宁含量等营养品质指标外，高粱的加工品质也是实际利用过程中应关注的重点。何诚等[24]对高粱的蒸煮品质进行分析发现来自四川的糯高粱在糊化率和吸水率等方面均高于北方粳高粱，南方区糯高粱具有明显的耐蒸煮特征。刘涵等[25-26]对高粱的润粮、蒸粮等问题的研究，再次证明了不同酿酒工艺对应的原料品质是不同的，这是不同地区酿酒专用高粱发展迅速的一个重要原因。刘茂柯等[27]对四川糯高粱与北方粳高粱的吸水性能进行比较发现糯高粱的饱和吸水量较小但吸水速率较快，在酿造性能上与粳高粱区别明显。

2.2 高粱遗传研究进展

近年来随着分子标记和基因组测序技术的发展，关于高粱基因组结构、功能基因定位和起源演化等方面的研究越来越深入。高粱基因组约为730 Mbp，于2009年测序完成[28]。MACE E S等[8]通过对高粱和拟高粱的基因组序列分析发现高粱地方品种及现代栽培种与野生类型相比遗传多样性较低，从分子角度可以阐明高粱不同亚种间的遗传关系。通过高粱功能基因定位和测序分析可以指导实际的育种工作，尤其是一些数量性状选择育种[29]。DE ALENCAR F L F等[30]对分子标记与农艺性状间的关联性进行分析发现控制高粱淀粉合成途径的关键基因和千粒重及支链淀粉含量也相关，而调节蛋白贮藏的一个转录因子和籽粒硬度及胚乳结构具有一定的相关性。从1995年到2010年科研工作者共定位了七百多个高粱数量性状基因位点，这些基因位点是育种选育及杂种优势利用的宝贵资源[31]。

中国高粱与国外高粱的种质遗传差异较大，国内高粱群体遗传多样性水平较低，并且材料间某些基因位点具有一定的相似性，可能是在种质进化过程中经历了一些定向选择所致[32-33]。有研究还表明高粱品种的亲缘关系和地理来源无关，可能是实际选择育种过程中大量的种质融合所造成的[34]。综上所述，推测造成我国高粱遗传多样性较低的原因主要有两点：第一，中国的农业栽培起源较早[35]，人们最初利用环境适应性较强的地方品种来进行种植，随着社会的发展和区域交流的加强，黄河农耕文明的作物早期栽培种（原始地方品种）早已被淘汰，取而代之的是一些产量高、抗逆性好的现代栽培品种；第二，中国地域辽阔，不同地区自然环境差异很大，多样的环境选择塑造了丰富的高粱种质，但近代以来我国不断从国外引进新的高粱种质进行常规种和杂交种培育，因此降低了中国高粱不同生态区域间的分子差异水平。

3 茅台专用糯高粱种质的形成和发展

中国高粱种类多样，不同生态地区都有野生高粱种质资源的分布。从1956—1989年，国家种质资源库从全国范围内共搜集了一万多份高粱地方品种资源材料[5]。科研工作者利用这些种质资源经过几十年的努力，先后育成并推广了一系列优质高粱品种，如东北的辽杂、赤杂和龙杂系列品种，山西的晋杂系列品种，贵州和四川的糯高粱品种等，初步形成了我国酿酒高粱的种质类群。

贵州省属于西南糯高粱产区，早期分布着一些特异的地方品种资源。近年来随着酿酒产业的发展，种植品种以常规糯高粱为主，现栽培高粱品种有红缨子、红珍珠、黔高8号和青选2号等。贵州省高粱材料与其他地区高粱相比，遗传差异明显，但部分育种材料间的种质结构比较单一[36]，这是今后高粱育种改良的一个方向。

为了说明酿酒高粱品种间的性状差异，笔者用主成分判别分析的方法[37]对全国已推广种植的27个酿酒高粱品种进行了简单分类（图2为主成分判别法划分出的两个类群，图3为两个类群中所包含的具体高粱品种）。

图2 基于主成分判别法的类群划分Fig.2 Group classifications based on the discriminant analysis of principal components（DAPC）

图3 不同酿酒高粱品种具体分类Fig.3 Two groups of different liquor-making sorghum varieties

由图2可知，酿酒高粱可分为两大类，且类群划分很明显（类群间重叠区越小，表示分类越明显。图中a表示第1类群-西南区糯高粱，b表示第2类群-其他地区酿酒高粱）。由图3可知，其中6个西南区糯高粱品种分为一类，其他21个高粱品种划为另一类（颜色即主成分血缘，颜色越深表示属于该类群程度越高。本文中泸糯8号的主成分血缘大部分在第1类群，少量主成分血缘属于第2类群，故显示部分黄色）。西南区高粱品种中只有泸糯8号品质性状与另一类高粱群体具有少量相似性。进一步的方差分析也表明两个群体的品质性状总体差异达到极显著水平（P=0.000 2），高粱品种四个品质性状数据（总淀粉、粗蛋白、单宁和千粒质量）分别取自网上已公开数据（见表1）。四个指标中千粒质量对差异的贡献率最大，其次为总淀粉含量。这与前人的研究结果相一致[38]，也从一个侧面反映了西南区糯高粱种质与其他地区高粱的不同。但由于采集的数据有限，6个西南区糯高粱品种间主要性状区别没有得出。

赤水河流域中仁怀周边地区海拔从300～1 500 m不等，环境类型多样，属于典型的山地农业环境。茅台酒起源于赤水河，茅台酒厂的高粱原料也都来自本地种植的糯高粱，酒厂一年两次投料（“重阳下沙”和“次月糙沙”）反映了赤水河山地农业高粱收获季节的不同，这是季克良先生总结“茅台酒的生产工艺是中国白酒工艺的活化石”的一个重要依据。茅台酒“起于秦汉，熟于唐宋”[39]，到了清朝中期由于建制改动政府开凿了赤水河道[40-41]，加强了赤水河流域及周边地区的物质文化交流，也推动了茅台镇“酿酒业”的发展[42]。以茅台酒为代表的酱香工艺本身耗粮比就较大（1∶5左右），多方面的原因共同增加了茅台酒厂对高粱原料的需求，并持续推动当地高粱种植业的发展和扩大[43]。为了提高产量和品质，人们从当地地方品种中不断选择和更新优良种质进行种植，形成了最初的选种程序；同时赤水河流域多样的山地环境因子也推动高粱种质本身的“进化”，造就了与之密切适应的特异性高粱种质群体。

从2000年开始茅台酒厂同当地政府合作共建了高粱原料的“公司+基地+农户”产业化生产模式[44]，并相继获得了高粱原料的绿色食品和有机食品认证。规范化的种植管理[45]既保证了茅台酒有机高粱原料的质量，又为农民增收创造了一个稳定途径。近年来优质糯高粱新品种的推广应用提高了茅台原料的整齐度和产量，使酒厂规模化的原料加工和仓储上升到了一个新的平台。经过多年的发展，现茅台酒厂有机高粱基地面积已超过2万hm2，悄然成为全国最大的酿酒类有机专用粮基地，同时也是全国最大的常规高粱种植基地，这是我国有机专用粮利用的一个成功范例。

表1 不同地区酿酒高粱品种籽粒性状Table 1 The grain traits of liquor-making sorghum varieties in different ecological regions

4 展望

原料基地是酒厂生产的“第一车间”[46]，茅台酒厂的发展离不开当地农业的大力支持。茅台有机高粱基地从2006年的1.2万hm2发展到现在的2万hm2以上，保证了茅台酒的产量和质量，取得了历史性的成绩。酒厂产业结构的调整和扩大带动了当地农业布局的调整尤其是有机高粱种植业发展，也促进了当地糯高粱种质的稳定和专用化水平的提高。但现阶段我国的高粱总体需求仍主要依靠进口（2016年全国进口量约为700万t），并且部分地区高粱种植结构变化急剧，因此怎样通过种质创新和专用高粱产业发展的途径来改变这一现状应是下一阶段科研工作的重点。

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S326

0254-5071（2017）05-0017-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.05.005

2017-03-28

茅台集团博士后科研工作站专项基金（2015005）

闫松显（1987-），男，工程师，博士，研究方向为酿酒高粱遗传改良与加工利用。

*通讯作者：王莉（1972-），女，研究员，硕士，研究方向为白酒酿造。