刘转霞 余运康 陈裕坤 冯新 刘炜婳 张梓浩 程春振 林玉玲 赖钟雄

摘 要 采用RT-PCR结合RACE法从福州野生蕉试管苗中克隆隐花色素和光敏色素基因家族成员的cDNA序列，命名为MuCry1、MuCry2a、MuCry2b、MuPhyB、MuPhyC1。MuCrys和MuPhys的cDNA序列依次為2 330、2 859、2 752、3 272、3 912 bp，编码698、666、669、1 089、1 003个氨基酸。生物信息学分析表明：MuCrys和MuPhys均属不稳定、亲水蛋白，具跨膜结构域和卷曲螺旋结构，都不具信号肽，均定位于细胞核。系统进化树分析结果表明：Cry1和Cry2聚为两大类，其中MuCry1与小果野蕉、海枣和油棕Cry1的亲缘关系最近，与双子叶植物大豆Cry1的亲缘关系最远；MuCry2a和MuCry2b与小果野蕉、水稻和小麦Cry2的亲缘关系最近，与双子叶植物碧桃Cry2的亲缘关系最远；MuPhyB与小果野蕉PhyB的亲缘关系最近，与双子叶植物毛果杨PhyB的亲缘关系最远；MuPhyC1与小果野蕉和马来兰花蕉PhyC的亲缘关系最近，与双子叶甜橙PhyC亲缘关系最远。qRT-PCR结果表明：MuCry的3个成员和MuPhyC1对不同光质响应存在差异，蓝光都可促进MuCry 3个成员 mRNA的转录，红光促进MuPhyC1 mRNA的转录，在黑暗、红光、绿光和黄光下MuCry1的表达受到抑制；黄光和红光对MuCry2a的转录水平影响不明显，而黑暗、暖白光和绿光可抑制MuCry2a的表达水平；MuCry2b的转录水平受蓝光和红光的正调控，而受绿光的负调控；MuPhyC1在红光处理下的表达量最高，蓝光和暖白光下的表达量相近，白光、绿光、黄光和黑暗处理下的表达量差异不大，表明MuPhyC1积极响应红光刺激。

关键词 野生蕉；隐花色素；光敏色素；光质处理；表达分析

中图分类号 S668.1 文献标识码 A

Abstract The RT-PCR combined with RACE method was used to obtain Cryptochrome and Phytochrome gene family in the wild banana of Fuzhou， named MuCry1， MuCry2a， MuCry2b， MuPhyB and MuPhyC1. respectively. The cDNA sequences of MuCrys and MuPhys were 2 330， 2 859， 2 725， 3 272， 3 912 bp， encoding 698， 666， 669， 1 089 and 1 003 amino acids. Bioinformatics analysis showed that All MuCrys and MuPhys belong to the instability and hydrophilous proteins， and had transmembrane structures， and had no signal peptide， subcellularlocation predictions of them locating were in the nucleus. Phylogenetic anglicizing of Cry and Phy in plants indicated that not only Cry1 and Cry2， but also PhyB and PhyC belonged to the different branches， but they all had farthest genetic relationship with dicotyledons； MuCry1 have a close genetic relationship with MaCry1（Musa acuminata）， EgCry1（Elaeis guineensis）， and PdCry1（Phoenix dactylifera）， MuCry2a and MuCry2b belongs to the same branch with a close genetic relationship with MuCry2， and TaCry2（Triticum aestivum）， and OsCry2（Oryza sativaJaponica）， MuPhyB have a close genetic relationship with MuPhyB（Musa acuminata）， MuPhyC1 have a close genetic relationship with MuPhyC（Musa acuminata）and OmPhyC（Orchidantha maxillarioides）. qRT-PCR results revealed that three members of Cryptochrome gene family and MuPhyC1 had different responses to different light quality， and blue light could promote the transcription of MuCrys mRNA， and red light could promote the transcription of MuPhyC1. The expression of MuCry1 was inhibited in dark， red， green and yellow light； The effect of light on the transcription level of MuCry2a was not obvious， while dark， warm white and green light could suppress the expression level of MuCry2a. The transcriptional level of MuCry2b was positively regulated by blue and red light， and was negatively controled by green light； MuPhyC1 had the highest expression in red light， The expression level of white red， green， yellow and dark light treatment was not significant， indicating that MuPhyC1 positively responded to red light stimulation.

Key words Wild banana（Musa spp）； Crypthchrome； Phytochrome； light quality treatment； gene expression

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.016

隐花色素（Cryptochrome，Cry）是重要的光受体之一，是一类通过吸收蓝光和近紫外光[1]，进而影响植物生长发育形态、新陈代谢和其自身对向光性反应的光敏受体[1-2]，大多数植物的隐花色素都是黄素类蛋白，主要包括氨基酸PHR（photolyase-related）和羧基端CCT（Cryptochrome C Terminal）两个明显的功能区[1-3]。研究表明隐花色素与DNA光裂解酶结构高度相似但功能各异，隐花色素无光裂解酶活性[1，4-5]，其广泛存在于细菌、植物、动物和人体内[6-7]。最近新发现的隐花色素家族成员Cry-DASH[8]，仅在叶绿体和线粒体中检测到，其缺少Cry蛋白典型的C末端延伸，但可能具有单链DNA光裂解酶活性[8-9]。植物隐花家族包括光裂解酶，Cry-DASH和植物隐花色素三类成员[1，7，9]。隐花色素作为蓝光受体，其基因家族成员中Cry1和Cry2的C端包括一个可变区域，N端的相似性很高，包含碟呤和FAD两种分子，Cry-DASH具有修复单链DNA的功能[8-9]，隐花色素出现于真核和原核分化之前，其DNA结合和依赖氧化还原的功能与光解酶一致，是一种转录抑制剂[1，7，9，10]。光敏色素（Phytochrome，Phy）是由4个生色团与脱辅机蛋白质共价结合形成的一种易溶于水的调节生长发育的色素蛋白复合体，广泛存在于植物界，在光合细菌中的含量较光合植物中高[10]，光合植物中Phy的表达几乎不受环境光照的影响。研究发现植物中光敏色素家族基因包括PhyA、PhyB、PhyC、PhyD和PhyE五个成员[4，11]。近年来植物中关于隐花色素的研究主要包括幼苗的去黄化[12-15]、植物开花调节[16-17]、植物生物钟[18]和气孔开放的调控[19]、引发昼夜节律性[20]和调控基因的表达模式[21]、并表现出趋光性弯曲[22]的特性等方面，其中Cry1蛋白主要介导生物钟调节以及抑制幼苗下胚轴伸长[14]，Cry2调控去黄化[12，14]等。近来还发现隐花色素参与植物对磁场的感应[23]和细胞的程序性死亡[24]，同时林辰涛等[25]证明了植物隐花色素的光诱导蛋白质二聚化反应为其原初光反应的关键步骤，光敏色素对植物的生长发育的作用主要表现在调控植物花期[16-17]、介导植物光受体信号转导[26]、促进种子萌发[13-14，27]和改变植物抗逆性[28]，通过调节植物自身的表达进而调控作物的产量[21，29]，其中PhyA介导远红光信号下幼苗的光形态建成，是红光下种子萌发和去黄化的主要光受体[26]，同时PhyB也参与抑制胚轴的伸长和促进种子萌发[14]以及红光信号下幼苗的光形态建成，其缺失则影响种子叶柄延长[14]、发育以及早花现象[16，27]，对于红光感应较弱的PhyC，与PhyB、PhyD、PhyE共同参与避荫反应和调节光下植物生长[13，19，28]，PhyD基因启动子在植物不同组织的活性存在明显差异[12，14]。此外隐花色素和光敏色素的磷酸化可改变其活性，其蛋白互作共同参与并调控红蓝光作用[10，13-14，29]。

光是影响植物生长发育最重要的环境因子之一，隐花色素和光敏色素分别作为蓝光和红光受体，当前研究已较为深入，但大多主要集中于拟南芥、水稻、小麦等模式植物幼苗去黄化、开花调节以及光形态建成等方面。目前关于隐花色素（MuCry）和光敏色素（MuPhy）在福州野生蕉（Musa spp.）[30]光形态建成方面的研究还未见报道，通过香蕉全基因组分析，香蕉基因组中隐花色素家族具有Cry1，Cry2a、Cry2b和Cry-DASH 4个成员，光敏色素有PhyA、PhyB、PhyC1和PhyC2 4个成员。香蕉作為世界4大水果之一，不仅在全世界种植广泛，更是重要的经济作物和粮食作物，但由于栽培过程中遭受光照不足、病害、低温等胁迫使得产量下降和品质严重不佳。本研究以福州野生蕉为材料，克隆得到隐花色素和光敏色素基因家族不同成员的基因序列，进行基因结构以及蛋白的生物信息学分析，并借助qRT-PCR技术检测各成员在不同光质处理下的表达情况，以期为探讨隐花色素响应蓝光和光敏色素响应红光的机制提供理论依据，为隐花色素和光敏色素参与香蕉光质应答和光形态建成等方面的功能研究奠定理论基础，同时为解决生产中香蕉光照不足导致产量和品质问题提供解决办法的科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与光质处理

以福州野生蕉（Musa spp.）组培苗为供试材料提取总RNA；并选取大小和长势一致的组培苗进行光质（红、绿、黄、蓝、白、暖白、黑暗）处理24 h，5个重复。取不同光质（功率18 W）处理后的香蕉叶片于液氮中速冻，并保存于-80 ℃用于后续基因表达分析，以上材料均由福建农林大学园艺植物生物工程研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 RNA提取与cDNA合成 采用Column Plant RNAOUT 2.0试剂盒（TIANDZ，China）进行香蕉总RNA的提取。经1%琼脂糖凝胶电泳检测其完整性，后用紫外分光光度计检测OD260/280在1.9～2.1之间且完整性良好的核酸备用。采用Thermo Scientific Rever-tAid First Strand cDNA Synthesis Kit（Fermentas，EU）将总RNA逆转录为带AP（GGCCACGCGTC-GACTAGTACTTTTTTTTTTTTTTTTTT）接头的cDNA，作为ORF和3′-UTR扩增的模板。采用SMARTTM RACE cDNA Amplification kit（Takara，Japan）进行cDNA逆转录，用于5′-UTR的扩增。

1.2.2 引物设计及PCR扩增 保守区扩增：根据GenBank中马来西亚小果野蕉（Musa.acuminata，AA group）全基因组（http：//banana-genome-hub.southgreen.fr/）结合GenBank中已经登录的多种植物相应基因序列多重比对结果，选择同源性比较高的基因片段进行福州野生蕉MuCrys和MuPhys基因保守区的引物设计与PCR扩增，选取与预期片段大小一致的条带进行回收，以pMD18-T为载体、DH5α为感受态对回收片段进行TA克隆。菌液PCR后选取阳性克隆子测序，筛选与目的片段大小相符的结果，经BLAST进行同源比对确定保守区序列。

3′-RACE和5′-RACE：采用RACE法，在得到保守序列的基础上分别设计2条3′-RACE和5′-RACE特异引物，以福州野生蕉试管苗cDNA为模板，进行巢式PCR反应进行3′未端序列和5′未端序列的扩增。

拼接验证：对克隆所得保守序列、3′未端序列和5′未端序列的测序结果进行全长拼接，设计拼接验证引物，PCR反应验证拼接结果。以上引物均由北京六合华大基因科技股份有限公司合成。所有引物的序列、扩增的目的片段大小、退火温度及扩增用途见表1。

PCR反应体系和扩增程序参照张锐[31]的方法，根据扩增片段的不同，对PCR扩增程序进行相应的调整。获得目的片段后切胶回收，TA克隆后挑取阳性克隆子的菌液进行PCR扩增，将有目的条带的菌液送至华大基因公司测序。

1.2.3 基因序列分析 采用DNAMAN6.0进行核苷酸序列比对和拼接。采用NCBI对福州野生蕉隐花色素和光敏色素家族基因及其推导的氨基酸序列进行同源性比对；以ExPASy Protparam软件预测编码蛋白的理化性质；应用SignalP 3.0 Server进行编码蛋白的信号肽预测；以PSORT亚细胞定位；TMpered软件进行蛋白质跨膜结构预测；应用NetPhos2.0软件进行编码蛋白的磷酸化位点预测，蛋白卷曲螺旋结构则以EMBnet COILS软件进行预测；以NCBI blastp预测蛋白质保守结构域；经PSIPRED在线软件预测蛋白质二级结构；蛋白质三级结构预测以SWISS-MODEL进行；最后采用Mega5.05软件的Neighbor-Joining（邻位相连法，NJ法）构建核苷酸序列的分子系统进化树（P-distance法），并用bootstrap法（重复1 000次）评估系统进化树。

1.2.4 福州野生蕉隐花色素和光敏色素家族基因在不同光质处理下的qRT-PCR分析 以Chen[32]等筛选的在非生物胁迫下表达较稳定的CAC基因作为本研究定量分析的内参基因，引物序列为CAC-qF（AACTCCTATGTTGCTCGCTTATG）和CAC-qR（GGC

TACTACTTCGGTTCTTTCAC），采用SYBR ExScript试剂盒（Takara，Japan）和罗氏LightCycler480仪器（Thermo Fisher，USA），以经不同光质处理的福州野生蕉组培苗的cDNA为模板，根据荧光定量引物设计的原则在MuCrys和MuPhys各基因的特异位置设计上下游引物进行qPCR扩增。qRT-PCR反应体系和扩增程序参照冯[33]等的方法。待反应结束后进行扩增曲线、溶解曲线（60～95 ℃）和凝胶电泳分析，检测引物的特异性；每个反应包括3个重复，在样品扩增的同时，将不同光质处理的cDNA模板的混合样进行5倍梯度稀释制作标准曲线。从扩增曲线图中得到Ct值，并根据标准曲线获得不同处理下福州野生蕉隐花色素Crys和光敏色素Phys各基因的mRNA相对含量，通过内参基因的校正最终得到目的基因的相对表达量，进行福州野生蕉隐花色素Crys和光敏色素Phys各基因在不同光质处理下的表达情况分析。数据分析采用Ex-cel和geNORM（version3.5）[34]软件进行。

2 结果与分析

2.1 福州野生蕉MuCrys和MuPhys基因家族成员cDNA全长序列克隆及分析

本研究通过同源克隆的方法分别得到了MuCrys和MuPhys基因家族的保守区，并采用RACE法扩增得到MuCrys和MuPhys的3′末端序列和5′末端序列，通过DNAMAN6.0拼接验证，得到MuCry1的cDNA序列2 330 bp，MuCry2a的cDNA全长2 859 bp，MuCry2b的cDNA全长2 725 bp，MuPhyB的cDNA序列3 272 bp，MuPhyC1的cDNA全长3 912 bp（具体见表2）。MuCry1和MuCry2a的终止密码子是TAG，MuCry2b和MuPhyC1的终止密码子是TAA，MuPhyB的终止密码子是TGA。将以上序列的核苷酸和推导的氨基酸序列分别在NCBI上进行Blast分析，结果显示MuCrys和MuPhys与数据库中已知的毛果杨（Populus tremula）、海枣（Phoneix dactylifera）、油棕（Elaeis guineensis）等的Crys、Phys基因序列高度同源。因此推断已经成功克隆得到福州野生蕉隐花色素Crys基因家族和光敏色素Phys基因家族的序列，分别命名为MuCry1（登录号KX236155）、MuCry2a（登录号KX236156）、MuCry2b（登录号KX236157）、MuPhyB（登录号KX247367）、MuPhyC1（登录号KX247368）。

2.2 福州野生蕉MuCrys和MuPhys的生物信息学分析

利用ExPASy Protparam预测MuCry1、MuCry2a、MuCry2b、MuPhyB和MuPhyC1的理化性质，具体见表3。其信号肽、跨膜结构及其磷酸化位点预测等见表2，其中磷酸化位点MuCry1（Ser：27，Thr：6，Tyr：7）、MuCry2a（Ser：30，Thr：3，Tyr：7）、MuCry2b（Ser：33，Thr：3，Tyr：6）、MuPhyB （Ser：40，Thr：6，Tyr：12）和MuPhyC1（Ser：32，Thr：8，Tyr：6）。以PSORT预测可知MuCry1定位于微体，MuCry2a定位于细胞核和微体，MuCry2b定位于微体和质膜，MuPhyB定位于线粒体类囊体膜、线粒体基质和质膜，MuPhyC1定位于线粒体基质和质膜。经NCBI blastp预测，MuCrys都含有crypt_chrom_pln保守结构域（20～484 aa），其中MuCry1的N端含有与DNA光裂合酶相关（photolyase-related，PHR）的保守结构域（19～181 aa），中间为FAD绑定功能域（221～498 aa），C端为Cryptochrome-C超家族（524～637 aa）；MuCry2a和MuCry2b的N端分别含有与DNA光裂合酶相关（photolyase-related，PHR）的保守结构域（7～161 aa）和（7～162 aa），中间为FAD绑定功能域（212～489 aa），但C端无Cryptochrome-C超家族（图1）。光敏色素包括有两个中心区域，即N末端光感受区和C末端光调节区，其中MuPhyB的N末端光感受区包括一个PAS光感应区域（122～240 aa），GAF（cGMP phosphodiesterase-adenylyl cyclas-FhlA，GAF）绑定功能域（273～411 aa）和光敏色素结构域PHY（418～588 aa），C末端光调节区包括PAS光感应区（518～632 aa），HATPase区域（868～981 aa），HisKA区域（761-819 aa），MuPhyC1的N末端光感受区包括一个PAS光感应區域（57～141 aa），GAF绑定功能域（174～308 aa）和光敏色素结构域PHY（315～487 aa），C末端光调节区包括PAS光感应区（624～681 aa），PAS-8区域（725～833 aa），HATPase区域（967～1 079 aa），HisKA区域（855～910 aa），见图2。经PSIPRED在线软件预测蛋白质二级结构，MuCry1、MuCry2a和MuCry2b主要由无规则卷曲和α-螺旋组成，MuCry1中α-螺旋31.8%、无规则卷曲61.9%、β-折叠6.3%；MuCry2a中α-螺旋34.8%、无规则卷曲59.5%、β-折叠5.7%；MuCry2b中α-螺旋35.7%、无规则卷曲57.8%、β-折叠6.5%；MuPhyB主要以α螺旋结构为主，所占比例为45.91%；无规则卷曲为40.22%；β折叠13.87%；而MuPhyC11蛋白二级结构中无规则卷曲占43.37%；α螺旋41.87%，β折叠14.76%。采用SWISS-MODEL软件进行三级结构预测，可见MuCrys蛋白的三级结构比较相近，N端区域主要由多个α-螺旋和β-折叠共同构成复杂的结构，而C端区域主要由无规则卷曲组成，与二级结构预测的结果相符（图3），MuPhyB和MuPhyC1的三级结构差异较大。最后采用Mega5.05 软件的Neighbor-Joining（邻位相连法，NJ法）构建核苷酸序列的分子系统进化树（P-distance法），并用bootstrap法（重复1 000次）评估系统进化树（图4、图5）。

2.3 氨基酸序列比对及系统进化分析

本研究通过同源克隆的方法分别得到了福州野生蕉隐花色素基因家族MuCry1基因的保守区和5′末端、MuCry2a和MuCry2b的cDNA全长，光敏色素基因家族MuPhyB的保守序列以及MuPhyC1的cDNA全长。并通过NCBI进行blastn比对发现，MuCry1与油棕（Elaeis guineensis，XP_010939647.1）Cry1基因的同源性高达81%，MuCry2a与海枣（Phoenix dactylifera，XP_008790851.1）Cry2a的同源性达75%，MuCry2b与菠萝（Ananas comosus，OAY67638.1）Cry2b基因的同源性高达74%，MuPhyB与海枣（Phoenix dactylifera，XP_008790851.1）PhyB的同源性高达77%，MuPhyC1与毛果杨（Populus tremula，XP_002318913.1）PhyC的同源性达75%。为了进一步研究MuCrys和MuPhys各基因的保守性，经NCBI blastp预测，MuCrys都含有保守结构域crypt_chrom_pln，MuCrys的N端含有与DNA光裂合酶相关（photolyase-related，PHR）的保守结构域，中间为FAD绑定功能域，且MuCry1C端具Cryptochrome-C超家族。NCBI blastn预测表明MuPhyB和MuPhyC1各含有一段可变剪接体，可能会造成MuPhyB和MuPhyC1在香蕉表达中的功能缺失。为了研究植物MuCry和MuPhy的进化关系，根据NCBI数据库中油棕（Elaeis guineensis）、海枣（Phoenix dactylifera）、玉米（Zea mays）、小果野蕉（Musa acuminata）、菠萝（Ananas comosus）、番茄（Solanum lycopersicum）和烟草（Nicotiana sylvestris）等的40多条Cry和Phy的氨基酸序列，利用Mega5.05软件的邻近相邻法（NJ法）构建植物Cry和Phy的系统进化树（图4、5），结果表明：植物Cry1和Cry2根据种属聚为两大类，其中MuCry1与小果野蕉、海枣和油棕Cry1的亲缘关系最近，与双子叶植物大豆Cry1的亲缘关系最远；MuCry2a和MuCry2b与小果野蕉、水稻和小麦Cry2的亲缘关系最近，与双子叶植物碧桃Cry2的亲缘关系最远；MuPhyB与小果野蕉PhyB的亲缘关系最近，与双子叶毛果杨PhyB的亲缘关系最远；MuPhyC1与马来兰花蕉PhyC的亲缘关系最近，与双子叶甜橙PhyC亲缘关系最远。

2.4 福州野生蕉隐花色素MuCrys和光敏色素MuPhyC1在不同光质条件下的表达分析

采用qRT-PCR法研究福州野生蕉隐花色素MuCrys和光敏色素MuPhyC1基因家族共4个成员在不同光质处理（黑暗、红光、绿光、黄光、蓝光、白光和暖白光）条件下的表达模式（图6），结果表明不同光质处理下，MuCry1对不同光质响应存在差异，其中蓝光和暖白光下的表达量高于对照（白光），尤其是蓝光下的相对表达量最高，说明蓝光刺激可促进MuCry1 mRNA的转录，而在黑暗，红光，绿光和黄光下表达量低于对照，说明这些光质处理抑制了MuCry1的表达。MuCry2a在蓝光处理下的表达量高于对照，黄光和红光处理与对照的相对表达水平相近，而黑暗、暖白光和绿光处理下表达量低于对照，说明蓝光可提高MuCry2a的表达水平。MuCry2b也差异性的响应不同光质的处理，在蓝光下的表达量最高，依次分别为红光，黄光，白光（CK），暖白，绿光和黑暗，说明MuCry2b的转录水平受蓝光和红光的正调控，而受绿光的负调控。MuPhyC1对于不同的光处理也显示出差异性表达，在红光下的表达量最高，说明MuPhyC1 mRNA的转录受红光的影响，其在蓝光和暖白光下的表达量相近，白光、绿光、黄光和黑暗处理下的表达量差异不大，说明MuPhyC1积极响应红光刺激。实时荧光定量PCR的结果说明了福州野生蕉隐花色素MuCry基因家族3个成员的光响应表达模式相似，它们都能正向响应蓝光的刺激，绿光和黑暗处理则对3个成员的表达均起抑制作用。而光敏色素家族基因MuPhyC1作为红光的受体基因之一，其转录水平受红光的正调控，受绿光的负调控。结果表明蓝光和绿光能调控隐花色素基因的表达，红光和绿光调控光敏色素的表达，两者通过在光形态建成中起作用乃至相互作用，进而影响植物的生长发育过程，参与光机制的建成。

3 讨论

隐花色素和光敏色素家族基因在不同物种中的成员数量不同，如在拟南芥[8]中存在3个Cry成员，水稻、番茄和燕麦[3，6]中也存在至少3个Cry成员，在苹果中也存在2个Cry成员，龙眼中存在3个Cry成员，蕨类和苔藓[35]中亦存在至少5个Cry基因；光敏色素在苹果、萝卜[15]等双子叶植物中有至少五个成员，而在香蕉、小麦、玉米[15]等单子叶植物中，目前只发现了三个成员。经过香蕉全基因组分析检索获得MuCry1、MuCry2a、MuCry2b和MuCry-DASH等4个具有完整CDS的Cryptochrome家族基因，分別位于6号、5号（MuCry2a、MuCry2b）和1号染色体上；同时获得MuPhyA、MuPhyB、MuPhyC1和MuPhyC2等4个具有完整CDS的Phytochrome家族基因，分别位于1号、3号、6号和4号染色体上。生物信息学分析表明MuCrys和MuPhys均属亲水蛋白，具跨膜结构，不具信号肽，均定位于细胞核，MuCrys都含有crypt_chrom_pln保守结构域，但MuCry2a和MuCry2b无Cryptochrome-C超家族。MuCrys氨基酸末端区域PHR与光解酶的序列同源，但光解酶结合在DNA损伤部位和催化DNA修复的氨基酸残基在隐花色素中不存在，因此除Cry-DASH外其余隐花色素虽为感光受体，但不具有光解酶的活性[2]。MuCrys和MuPhys的生物信息学分析结果与前人研究相符，故初步推断MuCrys和MuPhys为福州野生蕉隐花色素和光敏色素，其可能参与并调控福州野生蕉光形态建成、幼苗去黄化以及蛋白互作等功能。

实时荧光定量PCR分析MuCrys和MuPhyC1在不同光质下的表达调控模式，结果表明MuCrys和MuPhyC1对不同光质响应存在差异，蓝光刺激可促进MuCrys mRNA的转录，MuCrys都表现出积极响应蓝光的特性，同时MuPhyC1正向调控红光刺激，其mRNA的转录受红光控制，作为编码蓝光受体的蛋白，MuCry2b在红光条件下的相对表达量也较高，说明MuCry2b和MuPhyB蛋白互作进而调控光形态建成。拟南芥突变体研究表明，Cry1介导抑制拟南芥下胚轴伸长[2]；植物去黄化反应的研究发现，Cry1与PhyA和PhyB互作可以抑制种子下胚轴伸长和类黄酮生物合成[10，13，29]，促使子叶开放和改变基因表达[20]，除隐花色素外，光敏色素对蓝光条件下的去黄化也起调节作用，拟南芥和番茄的研究表明蓝光下PhyA和PhyB共同调节去黄化[4，8，19]，香蕉生长过程中易出现幼苗黄化现象，通过调控隐花色素和光敏色素可控制其黄化。同时蓝光的磷酸化作用会因磁场变化而影响隐花色素的活性[9，27]，Ahmad等[7]认为Cry2需要在红光下被Phy磷酸化才能完全激活，MuCrys和MuPhys均含有极其丰富的蛋白磷酸化位点，除此之外MuCrys含有其它潜在功能位点，如N-糖基化位点，蛋白酶C磷酸化位点。因此隐花色素还可能通过信号转导、蛋白磷酸化或其他潜在功能位点等方式调控目标蛋白发挥其功能[38]。不同光质通过触发光受体刺激其感知光信号，进而影响植物的光合特性、生长发育以及抗逆和衰老等[26，39]。香蕉生长过程中光照不足导致光合速率减缓，香蕉抗逆性降低，容易遭受一系列胁迫影响其生长发育，同时光照不足导致香蕉果实着色差，风味不佳，严重影响其产量和品质，因而研究隐花色素和光敏色素在香蕉光质应答以及光形态建成方面等的作用和机理显得至关重要，其研究可以为香蕉产业增产增收增质奠定理论基础。

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