管嘉俊　郑惠芳　乔庆　周毅　郭忠宝　陈日钊　李文红

摘要：[目的]明确地理生境对野外逃逸尼罗罗非鱼形态变异的影响，为今后研究罗非鱼种群入侵及制定防治对策提供参考依据。[方法]在广西玉林、南宁、钦州、贵港、防城港和北海6个主要养殖区域采集一龄左右的雄性逃逸尼罗罗非鱼自然群体，以形态测量、主成分分析、判别分析和聚类分析等方法进行形态特征和多变量形态度量分析。[结果]在尼罗罗非鱼全长、体长、体高、头长、吻长和体质量方面，均以玉林地区的最高、钦州地区的最低，且两地差异显著（P<0.05）。主成分分析结果显示，前3个主成分贡献率分别为74.31%、9.23%和6.21%，累积贡献率达89.75%，能较好地概括不同养殖区域野外逃逸尼罗罗非鱼的生长特征。判别分析结果表明，通过全长、体厚、头长、吻长、眼径、眼间距和体质量等7项体表性状建立的判别函数能有效区分不同养殖区域的尼罗罗非鱼，其综合判别准确率为96.11%。经聚类分析发现，钦州地区的尼罗罗非鱼与其他地区的相似性最低，变异程度最大，单独聚为一支。不同养殖区域尼罗罗非鱼样本体质量与全长、体长、体高、体厚、头长、吻长、眼径、眼间距间的相关性均极显著（P<0.01），其中与全长、体长和体高的相关系数较高，分别为0.9375、0.9359和0.8327，而与眼径的相关性最低（0.5947）。[结论]主成分分析和判别分析是辨别逃逸罗非鱼来源的可行手段，而分析逃逸尼罗罗非鱼的全长、体长和体质量有助于了解其生存状态，并为控制其入侵提供参考依据。

关键词：尼罗罗非鱼；逃逸；形态差异；主成分分析；判别分析

中图分类号：S965.125 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）11-2071-07

0引言

[研究意义]广西是我国罗非鱼养殖的优势区域，而罗非鱼产业已发展成为广西农业十大产业之一，养殖区主要分布在玉林、南宁、钦州、贵港、防城港、北海等地区，其产量约占广西全区的75%（明俊超等，2012；罗永巨等，2016）。人工选育是获得优质罗非鱼养殖品系的重要手段，但选育获得的优良品种流入野外水体后，因其生命力旺盛、竞争能力强而很快适应野外生境，在进行来源鉴别和危害风险评估时存在极大困难。因此，加强养殖区野外逃逸罗非鱼种群形态特征鉴别分析，对评估和控制罗非鱼入侵及确保罗非鱼产业良性发展具有重要意义。[前人研究进展]目前，针对不同生境种群形态分化的研究在其他鱼类已广泛开展。庆宁等（2007）研究了分布于12个水系黄颡鱼（Pelteobagrusintermedius）的形态差异，发现其可聚类为三大群体，且主成分分析结果表明其主要形态特征与地理分布存在密切关系。马爱军等（2008）通过比较4个不同地理群体的大菱鲆（Scophthalmusmaximus），发现英国和法国及挪威和丹麦地理群体的组合两两间无明显形态差异，说明在相似生境下生长的群体其形态也趋于一致。王新安等（2008）对比日本和韩国野生七带石斑鱼（Epinephelusseptemfasciatus）群体的形态差异，发现通过主成分分析和t检验能有效判别这两个不同地理群体。林艳红等（2010）采用传统形态学结合多元变量分析的方法定量比较四川裂腹鱼、昆明裂腹鱼和光唇裂腹鱼的形态差异，结果发现四川裂腹鱼与昆明裂腹鱼和光唇裂腹鱼间形态差异明显，而昆明裂腹鱼与光唇裂腹鱼间差异不明显。杨熙等（2013）研究4个水系东方墨头鱼（Garraoriental&）的形态分化情况，结果发现不同区域的种群形态差异难以区分其地理居群，而需借助其他方法进行鉴定。朱光辉等（2015）对高白鲑、齐尔白鲑和凹目白鲑3种白鲑进行多变量形态分析，结果表明，高白鲑和凹目白鲑的欧氏距离最小，在外形上较接近，齐尔白鲑与高白鲑和凹目白鲑的形态差异明显。万安等（2017）研究大别山区绿太阳鱼种群的形态特征，结果发现绿太阳鱼种群内的形态相似性较高，并证实年龄是造成种群形态差异的主要原因。可见，通过形态特征的测量和分析不仅可辨别鱼类品系，还有助于探讨地理生境对种群生长的影响。在罗非鱼形态分化研究方面，李思发等（1998）提出利用多项形态参数综合辨别可有效区别尼罗罗非鱼的不同品系；唐瞻杨等（2012）通过研究尼罗罗非鱼品系间的体长、体高、体宽与体质量问的Pearson相关系数，发现以体长与体质量的Pearson相关系数最高。[本研究切入点]至今，有关罗非鱼不同养殖品系问的形态差异已有研究报道（何杰等，2009；杨慧等，2015），但针对逃逸后生长于不同地理生境群体形态差异的比较研究鲜见报道。[拟解决的关键问题]采集广西玉林、南宁、钦州、贵港、防城港和北海6个主要养殖区域的野外尼罗罗非鱼自然群体，以形态测量、主成分分析、判别分析和聚类分析等方法探讨地理生境对野外逃逸尼罗罗非鱼形态变异的影响，为今后研究罗非鱼种群入侵及制定防治对策提供参考依据。

1材料与方法

1.1试验材料

尼罗罗非鱼分别采自广西玉林（YL）、南宁（NN）、钦州（QZ）、贵港（GG）、防城港（FCG）和北海（BH）等地区的主要江河及水库。采集方法以围网捕捞及垂钓为主。

1.2体表形态测量

罗非鱼样本采集后及时运回实验室，按照常规方法对罗非鱼全长、体长、体高、体厚、头长、吻长、眼径、眼间距和体质量等9个指标进行测量并记录。每尾鱼取5片鳞片观察年龄，之后进行解剖观察，判别其性别。最终每个采集点筛选出鱼龄均为一龄的雄性罗非鱼30尾作为研究样本。为进一步研究不同区域尼罗罗非鱼形态分化，还测量24个框架指标，分別为下颌骨最末端至吻前端、下颌骨最末端至腹鳍起点、下颌骨最末端至额部有鳞部最前缘、下颌骨最末端至背鳍起点、吻前端至额部有鳞部最前缘、吻前端至腹鳍起点、腹鳍起点至额部有鳞部最前缘、腹鳍起点至臀鳍起点、腹鳍起点至背鳍起点、腹鳍起点至背鳍鳍棘部末端、额部有鳞部最前缘至背鳍起点、臀鳍起点至背鳍起点、臀鳍起点至臀鳍末端、臀鳍起点至背鳍鳍棘部末端、臀鳍起点至背鳍末端、背鳍起点至背鳍鳍棘部末端、臀鳍末端至背鳍鳍棘部末端、臀鳍末端至尾鳍腹部起点、臀鳍末端至背鳍末端、臀鳍末端至尾鳍背部起点、背鳍鳍棘部末端至背鳍末端、尾鳍腹部起点至背鳍末端、尾鳍腹部起点至尾鳍背部起点、背鳍末端至尾鳍背部起点。

1.3统计分析

1.3.1主成分分析法 对不同区域尼罗罗非鱼各性状进行主成分分析，可筛选出判别区分不同区域尼罗罗非鱼的关键特征向量。主成分利用SPSS16.0进行分析，首先对全长、体长、体高、体厚、头长、吻长、眼径、眼间距和体质量等9个指标测量数据进行标准化处理，然后提取主成分并获得多形态综合指标，最后计算贡献率，得到表达式。另外，根据最主要的3个主成分绘制散点图以区分不同养殖区域的尼罗罗非鱼。

1.3.2判别分析 在SPSS16.0中运用逐步判别法建立不同养殖区域罗非鱼样本的判别函数，并以此函数对所有样本进行判别。统计判别结果，计算判别准确率。判别准确率（%）=判别正确的某区域罗非鱼尾数/实测某区域罗非鱼尾数×100。

1.3.3聚类分析 为探讨不同养殖区域尼罗罗非鱼的形态差异，对所有样品采集到的形态参

3讨论

罗非鱼生命力旺盛、适应能力强，是广西江河水域的主要入侵鱼类之一。此外，罗非鱼是一个比较特殊的群体，在池塘环境下能自然交配，且其杂交种能进一步繁育（李家乐等，1999），既提高了罗非鱼在自然环境中变异的可能性，又增加了破坏当地水生生态系统的风险。因此，研究野生环境下罗非鱼的形态差异，有助于了解逃逸罗非鱼的生存状态（徐猛等，2015），并为控制该物种的入侵提供参考。但杨熙等（2013）在研究东方墨头鱼的形态指标时发现，仅通过形态特征比较和形态度量学分析难以区分东方墨头鱼的不同地理居群。故推测仅通过形态差异比较也难以区分不同养殖区域的逃逸罗非鱼。虽然单一的形态指标无法很好地区分鱼类群体，但通过主成分分析能进行有效区分。本研究在测量和统计广西不同养殖区域逃逸尼罗罗非鱼全长、体长、体高、体厚、头长、吻长、眼径、眼间距、体质量等形态参数的基礎上，对尼罗罗非鱼的形态指标进行主成分分析，结果表明，前3个主成分的贡献率分别为74.31%、9.23%和6.21%，累积贡献率达89.75%，说明通过3个主成分即能概括不同养殖区域尼罗罗非鱼的形态差异。

判别分析是按照一定判别准则建立一个或多个判别函数，利用研究对象的多种数据来确定判别函数的待定系数，并计算判别指标（刘飞等，2015）。据此可对某一样本进行归属判别，常用于不同种或年龄群体的形态差异比较分析。何铜等（2009）对凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）各月龄性状进行判别分析，发现其总判别准确率达98.98%。汪月书等（2016）采用判别分析对不同月龄梭鲈（Sander

lu-cioperca）的形态性状进行判别，发现其总判别准确率达95.60%。本研究结果表明，采用建立的判别函数公式对不同养殖区域尼罗罗非鱼进行判别分析，其综合判别准确率为96.11%，与何铜等（2009）、汪月书等（2016）的研究结果相似，其中，防城港、贵港和南宁地区的尼罗罗非鱼判别准确率均为100.00%，钦州地区的尼罗罗非鱼判别准确率为96.67%，北海和玉林地区的尼罗罗非鱼判别准确率为90.00%。为进一步分析验证不同养殖区域尼罗罗非鱼的形态差异性，本研究还运用SPSS16.0对6个不同养殖区域尼罗罗非鱼的24个框架指标参数进行聚类分析，结果表明，钦州地区的尼罗罗非鱼与其他地区的相似性最低，单独聚为一支。

体质量是罗非鱼养殖和生长的关键指标。本研究通过分析8项体表形态参数与体质量的相关性，并对其进行曲线拟合，结果显示，全长与体质量的相关系数（0.9375）及曲线拟合决定系数（0.888）最高，说明全长与体质量的相关性相对较高；体长与全长的情况相似，与体质量的相关系数（0.9359）和曲线拟合决定系数（0.869）仅次于全长与体质量的组合；而体高与体质量的相关系数（0.8327）较低，且其曲线拟合决定系数仅为0.689，与体质量的相关性相对较弱。唐瞻杨等（2010）在研究尼罗罗非鱼形态性状对体质量的影响时也曾指出，体长和体高对体重决定系数最大；曾兰等（2012）研究表明，奥利亚罗非鱼形态性状中以全长和体宽对其体质量的决定系数最大。可见，无论是在人工养殖环境还是在野外环境中罗非鱼个体全长和体长是影响其体质量的重要变量。在制定野外逃逸罗非鱼防治策略时，可将全长、体长和体重等性状作为关键测量指标，为评估逃逸罗非鱼生长状况提供参考依据。

4结论

主成分分析和判别分析是辨别逃逸罗非鱼来源的可行手段，而分析逃逸尼罗罗非鱼的全长、体长和体质量有助于了解其生存状态，并为控制其入侵提供参考依据。

（责任编辑兰宗宝）