苏江　冼康华　付传明　黄宁珍　黄惠锦　何金祥

摘要： 以自选育的白花泡桐优树茎段为外植体，进行种苗组培快繁技术研究。结果表明：其最佳的外植体灭菌方法是以0.1%升汞处理7 min；合适的初代诱导培养基为MS+6BA 2.0 mg·L1+IBA 0.2 mg·L1+糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH 5.8），培养30 d，芽诱导率70%；合适的继代增殖方法为在高浓度植物生长物质培养基MS+6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH 5.8）和低浓度植物生长物质培养基MS+6BA 0.4 mg·L1+IBA 0.04 mg·L1+蔗糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH 5.8）中交替培养，获得的丛生芽长势良好，玻璃化率低于5%，增殖系数大于6.0/25 d；最适的生根培养基为1/2MS+NAA 0.2 mg·L1+蔗糖20 g·L1+卡拉胶3.4 g·L1（pH 5.8），培养14 d，得到白花泡桐生根苗，每株长根5～10条，根长3～5 cm，生根率98%，根系洁白、根毛少而短，易于清洗。将生根苗按照常规方法炼苗后移栽于温室大棚中，50 d后即可出圃，此时平均苗高1.0 m、地径1.0～2.0 cm，成活率在90%以上。

关键词： 白花泡桐， 组织培养， 快繁技术， 培养基

中图分类号： Q943.1， Q813.1

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）11138609

Abstract： Using excellent stem segments of Paulownia fortunei as explants， tissue culture and rapid propagation technique for P. fortunei were studied in this paper. The results showed that the optimal sterilization time of 0.1% HgCl2 was 7 m； the suitable primary induction medium was MS+ 6BA 2.0 mg·L1 + IBA 0.2 mg·L1+ sucrose 30 g·L1+ agar 3.5 g·L1 （pH 5.8）， 30 d later， bud induction rate was 70%； the suitable method for multiplication culture was MS+ 6BA 4.0 mg·L1+ IBA 0.4 mg·L1+ sucrose 30 g·L1+ agar 3.5 g·L1 （pH 5.8） and MS+ 6BA 0.4 mg·L1+ IBA 0.04 mg·L1+ sucrose 30 g·L1+ agar 3.5 g·L1 （pH 5.8） alternately，

health and vitrification multiple shoots with this method was lower than 5%， multiplication factor was higher than 6.0/25 d ； the optimal medium for rooting was 1/2MS + NAA 0.2 mg·L1+ sucrose 20 g·L1+ carrageenan 3.4 g·L1 （pH 5.8）， 14 d later， the rooting seedlings were obtained， rooting number were 5-10， root length was 3-5 cm， the rooting rate was 98% and whose roots were white， with less and short hair， easy to clean. Through acclimatization， the rooting seedlings were transplanted in the greenhouse， 50 d later， whose average height was 1.0 m， ground diameter was 1.0-2.0 cm， and survival rate was above 90%.

Key words： Paulownia fortunei， tissue culture， rapid propagation technique， medium

我國是木材需求大国，自1999年以来，我国进口木材及其制品耗汇每年均在100亿美元以上（马花如，2011）。随着人类对环境保护意识的增强，我国对生态脆弱区的天然林实行了商品性禁伐，对国有林区实行了减产限伐，进一步减少了我国木材供给，加剧了木材供需矛盾（马花如，2011）。尽管自2002年以来，我国把发展速生丰产林纳入林业六大工程，在一定程度上促进速生丰产林的进一步发展，但据统计，2003—2009年间，我国营造速生丰产用材林平均生长量为9～12 m3·hm-2·a1，水平远低于新西兰、瑞典、巴西等国家的30 m3·hm-2·a1（陈桂英和吴宣明，2007）。因此，发展适合我国立地条件的速生丰产林树种，充分挖掘我国林地供给潜力，提高我国速生丰产用材林木材的产量和质量，对我国林业工程及经济发展具有重要意义。

泡桐为玄参科泡桐属（Paulownia）多年生落叶乔木，在我国分布较广（邢雅丽等，2013）。泡桐为良好的用材林树种，其材质轻软，易加工和干燥，尺寸稳定性好，很少开裂和变形，材质浅白，具有独特的丝绢光泽（邱乾栋等，2014）。白花泡桐是玄参科泡桐属的一个种，树高可达20 m，生长快，抗性强，材质优良，是我国重要的速生用材和生态防护树种，在我国南方泡桐产区占有十分重要的地位（曲金柱等，2006；李芳东等，2010）。白花泡桐也是泡桐属内分布区域最为广泛的树种，由于悠久的栽培历史和分布区域内多变的生态条件，其种内变异十分丰富（罗江华等，2010）。由于泡桐属种间可天然杂交，自然形成的种子变异的可能性较大，为保证母本的优良性状，埋根、埋条和组培等无性繁殖是泡桐优株繁殖的主要方式，但是埋根和埋条繁殖速度慢且需要较大的人力及占地面积，而通过组培快繁，既能够加快繁殖速度，又能够减少人力物力输出。本文的研究对象是从桂北地区自选育的一个白花泡桐优良株系，其突出的特点是（1）抗逆性好、适应性强、长江流域以南均可种植；（2）杆形好，定植头1～2 a内分枝少；（3）生长速度快、5～6 a即可采伐、平均胸径42 cm、平均亩产量33 m3；（4）材质轻、韧性好、密度低、强度及抗弯强度大，经济价值较高。

虽然白花泡桐的种苗脱毒快繁技术目前已有报道，但不同的白花泡桐优良单株，其最优的组培脱毒技术和方法不同（李芳东等，2010）。本研究在参照前人研究成果、开展白花泡桐优良无性系种苗组培快繁研究中，发现仍存在一些需要解决的技术问题：一是在高浓度植物生长物质培养基上多次继代后，材料容易玻璃化，玻璃化率随着继代次数的增加而升高，大幅影响种苗质量、繁殖率、生根率和成活率；二是在低浓度植物生长物质增殖培养基上多次继代后，玻璃化率虽然降低，但繁殖速度慢，生长缓慢；三是组培苗在琼脂为支撑物的培养基上生根时，根系表面长出大量的长约5 mm的细绒毛，吸附大量的培养基，洗苗费工费时，且在洗苗时容易对种苗造成损伤，影响洗苗效率和移栽成活率。

针对上述问题，本研究以自选育的白花泡桐优良株系为对象，研究并完善其种苗组培快繁技术，为泡桐种苗的产业化生产提供技术支撑。

1材料与方法

1.1 植物材料

2015年5—6月份，从桂林植物园白花泡桐（Paulownia fortunei）优树种质园中，采集当年生嫩枝为外植体材料。

1.2 白花泡桐消毒、接种及初代培养

将白花泡桐当年生枝条置于质量浓度为1%的洗洁精水溶液中浸泡15 min，取出后用流水冲洗干净，再置于超净工作台上用体积浓度为 70%的乙醇浸泡60 s，取出后再置于质量浓度为0.1%的HgCl2中浸泡灭菌，灭菌时间分别为5、6、7和8 min，取出后用無菌水清洗 3～5 次。将经过消毒处理的白花泡桐枝条剪切成含有1或2个腋芽的茎段，将茎段接种到初代诱导培养基中，每个处理30瓶，每瓶接种外植体1个，重复3次，两周后进行观测。

白花泡桐初代诱导培养基为MS+6BA 1.0～3.0 mg·L1+IBA 0.2 mg·L1+蔗糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH 5.8），6BA取1.0、2.0、3.0 mg·L1 三个水平，共设计3个处理，接种时每个处理60瓶，每瓶接种白花泡桐茎段1个，重复3次；之后，置于温度（26 ± 3）℃、光照时间10～12 h·d1、光照强度40 μmol·m2·s1的条件下培养，每隔3～5 d观测记录材料的生长情况，及时清理污染材料，30 d后观察记录幼苗生长状态及诱导率。

1.3 白花泡桐增殖培养

将初代诱导培养基中获得的无菌幼苗剪成带有1～2个腋芽的茎段，接种于白花泡桐增殖培养基中进行增殖培养。

初步继代增殖培养试验设计：培养基为MS+6BA 3.0～5.0 mg·L1+IBA 0.3～0.5 mg·L1+蔗糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH5.8），6BA取3.0、4.0、5.0 mg·L1三个水平，IBA取0.3、0.4、0.5 mg·L1三个水平，共设计9个处理，3次重复；筛选出适合的6BA和IBA的浓度和配比。

后续的继代增殖培养试验设计：根据初筛实验，获得适合的6BA和IBA的浓度和配比，但在这一条件下连续培养5代后，发现产生较多的玻璃化材料，因此，保持6BA与IBA浓度比例不变，降低二者的浓度进行后续的继代增殖培养试验。所采用的培养基为MS+6BA 0.2～4.0 mg·L1+IBA 0.02～0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH 5.8），其中，6BA和IBA的浓度组合分别为0.2和0.02、0.4和0.04、2.0和0.02、4.0和0.4 mg·L1，共设计4个处理，三次重复。上述每个处理10瓶，每瓶6个接种点，接种后置于温度（26 ± 3） ℃、光照时间10～12 h·d1、光照强度40 μmol·m2·s1的条件下培养。每25 d为一代，连续进行6次继代。统计各个处理每一代的增殖系数、长势（叶片颜色、苗高及茎杆的粗细等）和玻璃化率等，分析植物生长物质浓度和继代次数对白花泡桐增殖培养的影响。

交替继代增殖培养试验设计：前述的继代增殖实验结果表明，不论在高6BA和IBA浓度或低6BA和IBA浓度的培养基上进行连续继代，均无法达到理想的增殖效果，还需对继代培养方案进行进一步改善。根据前述的继代实验结果，以高浓度植物生长物质增殖培养基MS+6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1和低浓度植物生长物质增殖培养基MS+6BA 0.4 mg·L1+IBA 0.04 mg·L1+蔗糖30 g·L1进行交替继代，每25 d为一代，连续6个世代，统计各个处理每一代的增殖系数、长势（叶片颜色、苗高及茎杆的粗细等）和玻璃化率等，以确定白花泡桐继代增殖培养方案。

1.4 白花泡桐组培苗生根培养及炼苗移栽

选择高浓度植物生长物质增殖培养基上培养所得的株高4 cm以上、植株正常粗壮的芽苗为生根材料，转入生根培养基中进行生根培养。生根培养基为1/2MS+NAA 0.1～0.3 mg·L1+蔗糖20 g·L1+琼脂/卡拉胶3.4 g·L1（pH5.8），NAA取0.1、0.2、0.3 mg·L1三个水平，以琼脂和卡拉胶分为两个组，每组设计6个处理，每个处理10瓶，每瓶接种白花泡桐无根苗6株，重复3次。接种后，将材料置于温度（26 ± 3）℃、光照时间10～12 h·d1、光照强度40 μmol·m2·s1的培养室中培养；每隔3～5 d观测植株的生根情况，培养14 d后，观测统计各处理幼苗的根数、根长、根毛、生根率及植株长势等。将所得的生根苗置于70%遮阴度的大棚中炼苗5～7 d后，取出并洗净根部培养基，移栽于装有消过毒的移栽基质（红壤土∶泥碳土=2∶1）的营养杯（12 cm × 12 cm）中，每个处理移栽30株、重复3次，在温室大棚培养50 d后，对比观察株高、地径及成活率等。

将低浓度植物生长物质增殖培养基上培养所得的株高4 cm以上、植株正常粗壮的芽苗为生根材料，按照上述方法，同时进行生根培养和炼苗移栽实验，以比较不同的继代增殖培养方式对白花泡桐组培苗生根和移栽的影响。

2结果与分析

2.1 白花泡桐消毒、接种与初代培养

消毒灭菌试验表明，随着杀菌时间的延长，污染率逐渐降低，成活率先提高后下降，其中消毒7 min效果较好，成活率为26.7%（表1）。

白花泡桐初代诱导的目的是利用白花泡桐茎段腋芽抽生出健康幼苗，初代诱导结果表明，6BA浓度为2.0 mg·L1 和IBA浓度为0.2 mg·L1的组合诱导效果较好（表2，图1：A），诱导出的芽苗健壮，诱导率达到70%， 能够满足继代增殖的需求。

6BA和IBA浓度过低，生长慢、芽诱导率低；浓度过高，则产生大量的愈伤组织，芽诱导在一定程度上受到抑制。

2.2 白花泡桐增殖培养

初步的增殖培养研究表明，不同浓度组合的6BA和IBA对白花泡桐生长和增殖的影响明显不同（表3）。其中，当6BA浓度为4.0 mg·L1 、IBA浓度为0.4 mg·L1时，白花泡桐增殖系数达到最大值（7.0/25 d），所培养出的材料较好，顶枯、死亡或玻璃化苗很少，而且所得幼苗均匀健壮，叶片鲜绿，茎秆相对较粗，苗高达到8.1 cm，是较为适宜的白花泡桐增殖培养基；在6BA和IBA浓度配比失当的培养基上，不仅增殖系数变低，还会出现一定数量的死亡和顶枯材料，且植株高矮不齐、长势比较凌乱；在6BA和IBA配比合适但浓度较低或较高的培养基上，芽生长较慢，增殖系数低。因此，白花泡桐继代增殖培养基中6BA 和IBA的合适比例为10∶1，两者初始的最佳浓度组合为6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1。

然而，进一步的继代培养研究（表4）发现， 在保持6BA 和IBA的比例（10∶1）不变的前提下，当白花泡桐在6BA 2.0～4.0 mg·L1、IBA 0.2～ 0.4 mg·L1浓度下连续继代多代，玻璃化率随着继代次数的增加而增高，到第5代时玻璃化率超过20%；同时，由于玻璃化产生大量的无效材料，增殖系数则随着继代次数的增加而降低。在6BA 0.2～0.4 mg·L1、IBA 0.02～0.04 mg·L1的浓度下连续培养多代，玻璃化率普遍较低（低于2.0%），未随继代次数的增加而产生改变；增殖系数除了第1～2代较高外，后续世代均比较低。因此，不论在高6BA和IBA浓度或低6BA和IBA浓度的培养基上进行连续继代，均无法达到理想的增殖效果，因此，还需对白花泡桐继代培养方案进行进一步改善。

在高浓度植物生长物质培养基MS+6BA 4.0 mg·L1+IBA 0.4 mg·L1+蔗糖30 g·L1+琼脂3.5 g·L1（pH 5.8）和低浓度植物生长物质培养基MS+6BA 0.4 mg·L1+IBA 0.04 mg·L1+蔗糖30 g·L1+瓊脂3.5 g·L1（pH 5.8）交替培养（表5）结果显示，通过多次交替继代培养后， 材料玻璃化率没有明显升高，每一代的玻璃化率都在5%以下；增殖系数在高浓度植物生长物质培养基中保持在7.0左右（图1：B），在低浓度植物生长物质培养基中为5.8左右（图1：C），每两代取平均值在6.0以上。可见，此方案在降低玻璃化率的同时维持较高的增殖系数，因此是较为适用的白花泡桐继代增殖培养方法。

2.3 白花泡桐组培苗生根培养

通过生根培养实验结果（表6）发现，白花泡桐比较容易生根，在所有的生根培养基中，生根率都在90%以上。生根率、生根条数和根长不受材料来源（不论原来是培养于高浓度或低浓度的6BA和IBA的继代培养基中）、培养基中的固体支撑物种类（琼脂或卡拉胶）所影响；同时，NAA浓度对根长和生根根条数也无明显影响；但当培养基中NAA浓度为 0.2 mg·L1时，生根率明显高于其它处理，为98%。因此，确定NAA 0.2 mg·L1为较适宜白花泡桐组培苗生根的生长素浓度。

本研究还发现，以琼脂为固体支撑物的生根培养基培养出的白花泡桐生根苗，根系上长有大量密集长约0.5 cm的绒毛，这些绒毛牢牢附着大量的培养基，洗苗时很难洗净，移栽后组培苗很容易被污染而死亡；而利用卡拉胶作为生根培养基的固体支撑物，植株基部愈伤团变小，根系上绒毛的生长受到抑制，绒毛少且短，生根苗清洗方便快捷，省时省工省力，更利于种苗的产业化生产（图1：D）。因此，白花泡桐适合的生根培养基配方为1/2MS+NAA 0.2 mg·L1+蔗糖20 g·L1+卡拉胶3.4 g·L1。

2.4 白花泡桐组培苗炼苗移栽

将不同生根培养实验所得的生根苗，炼苗5～7 d后，移栽于温室大棚中。50 d后观测发现，所有生根苗（不论生根材料是来源于高浓度或低浓度植物生长物质的继代培养基中）的移栽成活率、株高和直径增长均没有明显差别，它们的平均成活率均在90%以上，平均株高为1.10 m，平均地径为1.4 cm （图1：E）。

3讨论与结论

白花泡桐种苗组培繁育研究已有零星报道。史保新（2005）在白花泡桐体细胞胚胎发生及植株再生的研究中发现，白花泡桐叶片和茎段胚性愈伤组织诱导的最适培养基分别为MS+6BA 14.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1和MS+6BA 8.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1，叶片的体细胞胚胎发育能力均高于茎段。邓建军等（2011）在白花泡桐优树试管嫁接幼化及组培快繁技术研究中发现，所研究的白花泡桐优树组培快繁最佳继代培养基为1/2 MS+6BA 6.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1，繁殖系数4.65/25 d；最佳生根培养基为1/2 MS+ NAA 0.1 mg·L1，培养20 d生根率85%。李芳东等（2010）在对13个不同的白花泡桐优树进行组培快繁研究中发现，白花泡桐最适继代增殖培养基为1/2 MS+6BA 4.0 mg·L1+NAA 0.3 mg·L1，生根培养基为1/2 MS+ NAA 0.1 mg·L1；不同的优树在上述最适增殖培养基中增殖系数不同，变化幅度1.50～5.57/30 d。王和乐等（2003）通过研究提供了改良白花泡桐组培快繁的初代（MS+6BA 0.6～0.8 mg·L1+NAA 0.2 mg·L1）、增殖（MS+6BA 2.5～4.0 mg·L1+NAA 0.2 mg·L1）和生根培养基（1/2 MS+NAA 0.4 mg·L1或IBA 0.3～0.5），生根培养15～20 d，生根率100%，繁殖系数未明。上述这些研究各有侧重点，所提供的数据和结果也不尽相同，未能对白花泡桐种苗组培快繁过程提供比较系统、详细及完整的技术资料。

本研究在前人的研究基础上，从外植体消毒、初代培养、继代增殖和生根培养四个与种苗快繁相关的环节，对自选育的白花泡桐优树进行种苗组培快繁研究，获得了与前人不同的研究经验和结果。首先，在外植体消毒过程中发现，由于白花泡桐嫩枝茎节中空，消毒灭菌时升汞渗入茎杆内部、从而对其造成傷害，导致污染率和死亡均比较高（江香梅等，2009）；采用从基部整枝切下、整枝消毒的方法，利用隔层将中空的内腔与外部隔绝，避免了内腔在消毒前后暴露于空气、洗涤液和消毒液中，使得消毒成功率和成活率大大提高。

其次，在初代诱导培养过程中发现，培养基中6BA和IBA浓度过低，芽诱导率低、生长慢；浓度过高，则产生大量的愈伤组织，芽生长受到抑制；比较合适的6BA和IBA浓度为2.0和0.2 mg·L1。

第三，在继代增殖培养过程中发现，在同一浓度植物生长物质的培养基上长期继代，如果植物生长物质浓度偏高、则产生比较多的玻璃化材料，浓度偏低、则生长速度和繁殖速度下降；长期使用较高浓度的植物生长物质可能是组织培养中玻璃化产生的一个主要原因（Kevers et al，1986；周音等，2000）；针对这一问题，采用植物生长物质高浓度（6BA 4.0mg·L1、IBA0.4mg·L1）和低浓度（6BA 0.4 mg·L1、IBA 0.04 mg·L1）交替培养的方法，获得了增殖系数大于6.0/25d的良好效果，在保证白花泡桐增殖效率的同时解决了白花泡桐组培苗玻璃化严重的问题；这一增殖效果与江香梅等（2009）相似，但高于曲金柱等 （2006）所得的增殖系数。

第四，在生根培养研究中发现，白花泡桐的最佳生根培养为1/2MS+NAA 0.2 mg·L1；但当以琼脂为支撑物时，苗基部会产生较大的愈伤团，长成的根系上有很多根毛，附着较多培养基，极不容易清洗；而以卡拉胶作为培养基支撑物时，植株基部的愈伤团变小，长成的根系根毛少且短，移栽时清洗容易，省工省时，降低了洗苗过程中的机械损伤，保证较高的移栽成活率。上述研究结果和经验为该白花泡桐优株种苗组培快繁产业化提供技术支撑，也为白花泡桐其它优株和泡桐属其它种的组培快繁研究提供参考。

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