张振良　薛林　黄小兰　赵俊宇　陆虎华　陈国清　郝德荣　冒宇翔　周广飞　石明亮

摘要：[目的]研究不同糯玉米自交系的配合力及遗传参数，为提高糯玉米育种效率提供理論依据。[方法]以10个糯玉米自交系为被测系，5个糯玉米自交系为测验种，采用NCII遗传交配设计，组配50个杂交组合，对其品质、南方锈病发病等级及产量相关性状（鲜穗重、每穗粒重、播种至散粉天数、播种至吐丝天数、株高、穗位高和穗位系数）进行配合力分析，并估算遗传参数。[结果]10个被测系的9个性状一般配合力（GCA）效应均存在极显著差异（P<0.01），其中以T2的鲜穗重、每穗粒重、播种至散粉天数、播种至吐丝天数、南方锈病病情等级、穗位系数、株高、穗位高和品质GCA效应最优，其在春播中分别为7.93、10.55、10.56、11.82、-33.37、-13.51、24.45、4.82和2.92，在秋播中分别为21.75、24.21、10.56、11.82、-23.36、-9.39、14.19、3.23和2.17，各性状在春播和秋播中均表现相对稳定，利用该自交系配制优质、高产组合的可能性较大，其他自交系不同性状GCA效应表现各异；杂交组合W150xT2的每穗粒重、南方锈病病情等级和品质特殊配合力（SCA）效应在春播中分别排名第1、2和4位，在秋播中分别排名第1、7和1位，杂交组合BN2RHxT2春播分别排第6、3和1位，秋播时分别排名第4、1和4位。[结论]被测系T2在品质、南方锈病病情等级及产量相关性状均表现较优，具有较高的育种潜力，其他被测系需根据本地的生态特性和育种目标进行遗传改良；W150xT2和BN2RHxT2为苗头组合，表现出高产、优质和抗南方锈病的特点，可进一步参加品种比较试验和区域试验。

关键词：糯玉米；自交系；性状；配合力；遗传参数

0引言

[研究意义]糯玉米也称蜡质玉米或粘玉米，其籽粒胚乳中的淀粉均为支链淀粉，由wx基因控制（赵久然等，2016）。鲜食糯玉米因其营养丰富、粘软香甜、风味可口而受到广大消费者青睐，具有广阔的开发前景（陈达庆等，2016；赵文明等，2016a，2016b）。近年来，随着我国种植业结构的调整及糯玉米杂交种的育成和推广，糯玉米产业迅猛发展，消费者对糯玉米的品质、产量、外观和抗性等提出了更高要求。优异种质资源是选育优良新品种的基础，而分析和挖掘种质资源育种潜力是有效利用种质资源的前提，可提高育种工作的预见性（刘文国等，2016），因此，开展糯玉米种质资源的育种潜力研究对其新品种选育具有重要意义。[前人研究进展]目前，已有较多关于糯玉米种质配合力测试和评价的研究。张前进等（2008）研究发现，特殊配合力（SCA）较高的糯玉米杂交组合其亲本的一般配合力（GCA）也较高。潘伟明和曾慕衡（2011）对糯玉米果穗性状配合力及遗传效应进行研究，结果表明，同一性状不同材料问或同一材料不同性状问配合力效应表现复杂，存在效应大小和作用方向的差异。王利强等（2011）对8个糯玉米自交系光合性状进行分析，结果表明，糯玉米高光效育种中光合性状应在高代进行选择，且在重视亲本GCA和SCA的同时，应考虑正反交组合的利用价值。王兵伟等（2012）研究表明，糯玉米亲本配合力的测试和评价对改良自交系、选育新品种及提高育种效率均具有重要意义。崔超等（2014）在糯玉米育种研究中发现，外观长势好、产量高的亲本，其杂交种的产量和品质不一定好，表明只有选择配合力高的亲本其杂交种才能应用于生产。郭强和于玲玲（2016）对冀东地区玉米自交系进行配合力及遗传参数分析，结果表明，产量、穗长、穗行数和行粒数等性状应在早代进行选择，轴粗和百粒重不宜在早代进行选择。因此，玉米种质配合力测试和评价对挖掘糯玉米种质的育种潜力具有重要意义。[本研究切人点]江苏沿江地区是我国鲜食糯玉米生产和消费最主要的地区之一，该地区独特的地理气候条件有利于驯化和种植外来种质，但糯玉米种质资源匮乏成为其糯玉米产业发展的瓶颈（赵文明等，2016a，2016b）。目前，鲜见在江苏沿江地区开展糯玉米种质资源育种潜力研究的相关报道。[拟解决的关键问题]对引自我国西南、华北等生态区的9个糯玉米自交系和1个江苏本地自选系的品质、南方锈病发病等级及产量相关性状（鲜穗重、每穗粒重、播种至散粉天数、播种至吐丝天数、株高、穗位高和穗位系数）进行配合力评价，从而挖掘自交系育种潜力，以期为自交系的遗传改良和杂交组合的组配提供理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料

供试材料分为2组，B1-B10为被测系，A1-A5为测验种，其名称及来源见表1。

1.2试验方法

1.2.1试验设计 采用NCII遗传交配设计，2014年冬在海南配制50个杂交组合，2015年将15个自交系和50个杂交组合在江苏沿江地区农业科学研究所进行春播（4月4日）和秋播（7月27日）。随机区组设计，重复2次，6行区，等行距，行距为0.6 m，种植密度为52500株/ha，田周边设保护行。试验地为砂壤土，肥力高，田间常规管理，春播与秋播试验设计相同。

1.2.2调查项目及方法 田间调查播种至散粉天数和播种至吐丝天数。每个自交系或杂交组合各种植6行，中间4行中的3行用于测产，另外一行用于品质鉴定；授粉后第25 d在各小区取中间3行果穗，测定鲜穗重，晒干后脱粒测定每穗粒重；田间测定株高和穗位高，穗位系数的计算公式：穗位系数=穗位高/株高；南方锈病病情级别鉴定参照杜青等（2016）的方法；为防止花粉直感影响籽粒品质，在小区中间1行随机选取10株进行穗套袋自交，套袋隔离直至采摘，籽粒的品质得分参照国家及省区试品质评价方法。

1.3统计分析

以各性状的2次重复平均值进行数据分析。利用DPS 7.05进行配合力分析，并计算遗传参数。

2结果与分析

2.1杂交组合性状的描述性统计分析结果

春播和秋播试验的2次重复间均无明显差异，取2次重复的平均值进行统计分析，结果如表2所示。50个杂交组合各性状均表现出变异，除播种至散粉天数、播种至吐丝天数和穗位系数相近外，其他6个性状的平均值均为秋播高于春播，说明50个组合秋播的品质和产量均高于春播；在9个性状中，南方锈病发病等级变异系数（CV）最大（春播为0.36，秋播为0.45），其余性状均等于或小于0.23，说明50个杂交组合南方锈病发病等级变幅较大，而其他性状变幅较小，其亲本自交系均为多年筛选获得的产量和品质相关性状较好的种质资源，说明南方锈病抗性改良的空间较大。

2.2配合力方差分析结果

50个杂交组合的配合力方差分析结果（表3）显示，春播和秋播的各组合性状配合力问差异均达极顯著水平（P<0.01，下同）。将方差分解成A组和B组的GCA方差和AxB的SCA方差，并进行F检验。结果（表3）表明，除A组中鲜穗重、播种至吐丝天数和株高外，A组和B组亲本其余性状GCA及SCA差异均达显著水平（P<0.05，下同）或极显著水平，因此，可进一步计算亲本的GCA效应和SCA效应。

2.3 GCA效应分析结果

在鲜食糯玉米育种过程中，通常以高产、外观好、食用品质高和抗病抗倒作为育种目标。因此，对于品质和产量相关性状，GCA为正向效应的自交系优于负向效应的自交系，而对于南方锈病病情等级、穗位高和穗位系数，GCA为负向效应的自交系优于GCAjE向效应的自交系，GCA负向效应可降低后代南方锈病病情等级和穗位高。从B组10份被测系的品质、南方锈病病情等级及产量相关性状GCA效应值计算结果（表4）可知，不同自交系间的不同性状GCA效应值差异明显，且表现出不同程度的正负效应。对于品质，B3和B6在春播（GCA效应值分别为2.92和2.21）和秋播（GCA效应值分别2.17和2.77）中GCA均表现正向效应，B4和B5在春播（GCA效应值分别为-2.19和-2.14）和秋播（GCA效应值分别为-1.72和-0.94）中GCA表现负向效应；对于鲜穗重和每穗粒重，B3、B4、B5和B6在春播和秋播中GCA均表现较高正向效应，表明这4个自交系在产量相关性状方面具有较高的配合力；对于穗位系数，B3和B4在春播（GCA效应值分别为-13.51和-9.96）和秋播（GCA效应值分别为-9.39和-7.05）中GCA均表现为负向效应，表明这2个自交系可降低后代的穗位高，但B5和B6在春播（GCA效应值分别为6.77和12.09）和秋播（GCA效应值分别为0.82和17.25）中GCA均表现为正向效应，表明这2个自交系可增加后代的穗位高；对于播种至散粉天数和播种至吐丝天数，B4和B5在春播和秋播中GCA效应值均为负数，但B3和B6的GCA效应值均为正数，表明B4和B5使后代提早散粉和吐丝，从而达到早熟目的；对于南方锈病病情等级，B3和B5在春播和秋播中GCA均表现出较高负向效应，而B4和B6 GCA均表现出较高正向效应，说明B3和B5对南方锈病的抗性较强，而B4和B6较易感南方锈病。另外，B2、B8和B9在春播和秋播中品质GCA效应值均为正数，南方锈病GCA效应值均为负数，表明这3个自交系可提高后代品质并增强后代对南方锈病的抗性；B2和B9在春播和秋播中鲜穗重和每穗粒重GCA效应值均为负数，表明这2个自交系会降低后代产量；B8在春播和秋播中产量相关性状GCA均表现正向效应，穗位系数GCA均表现出较高正向效应（GCA效应值分别为6.38和8.36），表明B8不但提高后代产量，也增加了穗位高，使后代倒伏风险增大。综上所述，B3（T2）GCA效应表现最优，不仅提高后代的产量和品质，还能降低后代的穗位高和南方锈病病情等级，从而增强后代的抗倒抗病能力，提早散粉和吐丝；其他自交系不同性状的GCA表现各异，可根据种植地区的生态特性和育种目标进行遗传改良。

2.4 SCA效应分析结果

玉米育种过程中，品质和产量相关性状SCA以正向效应较优，正向效应值越大则市场潜力越大，而南方锈病病情等级SCA以负向效应较优，负向效应值越大则对南方锈病的抗性越强。对50个杂交组合的品质、南方锈病病情等级和每穗粒重进行SCA效应分析，选取至少有一个性状在春播和秋播中SCA效应排名前15位的杂交组合列于表5。50个杂交组合中品质、南方锈病病情等级和每穗粒重SCA效应值同时排名在前15位的组合共有5个，分别为A1xB3、A2xB3、A3xB6、A5xB1和A5xB5，而其他组合各性状SCA效应表现各异，其中A4xA6粒重SCA效应较优（在春播和秋播中均排名第3位），但南方锈病病情等级SCA效应较差（在春播中排名第49位，在秋播中排名第45位），表明其南方锈病的抗性较差。A1xB3的品质、南方锈病病情等级和每穗粒重SCA效应在春播中分别排名第4、2和1位，在秋播中分别排名第1、7和1位；A2xB3的品质、南方锈病病情等级和每穗粒重SCA效应在春播中分别排第1、3和6位，在秋播中分别排名第4、1和4位；A3xB6的品质、南方锈病病情等级和每穗粒重SCA效应在春播中分别排6、10和10位，在秋播中分别排名第5、10和8位；A5xB1的品质、南方锈病病情等级和每穗粒重SCA效应在春播中分别排第5、7和12位，在秋播中分别排名第7、5和6位；A5xB5的品质、南方锈病病情等级和每穗粒重SCA效应在春播中分别排名第14、8和11位，在秋播中分别排名第10、3和7位。由表6可知，SCA表现较好的5个组合中，A1xB3和A2xB3的品质、南方锈病病情等级及产量相关性状在春播和秋播中均优于另外3个杂交组合。因此，A1xB3和A2xB3为综合性状较好的苗头组合。

2.5遗传参数分析结果

9个性状遗传参数如表7所示。根据加性一显性模型，鲜穗重、粒重、播种至散粉天数、播种至吐丝天数、南方锈病病情等级、穗位系数、株高、穗位高和品质等9个性状的加性方差占总遗传方差的60%-85%，说明这9个性状的遗传以加性效应为主，且其广义遗传力明显大于狭义遗传力，表明这些性状还受非加性效应影响。对于广义遗传力和狭义遗传力，均以株高最大、鲜穗重最小，而株高和穗位高的狭义遗传力为0.56-0.69，其他性状的狭义遗传力均小于0.50，表明株高和穗位高的遗传稳定性较高，可在早代进行选择。

3讨论

优良种质资源是选育优质品种的基础，评价和挖掘种质资源育种潜力是有效利用种质资源的前提（闫飞燕等，2011；孙峰成等，2012；张振良等，2015）。配合力是评价种质资源的重要指标，GCA由基因加性效应所决定，可遗传给后代（王兵伟等，2012；崔超等，2014；Chahar et a1.，2014）。目前，国内外已有较多农作物的农艺、品质和抗性等相关性状配合力的研究报道（Singh et al.，2010；Elbadawy，2012；Wegary et al.，2014；Musembi et al.，2015；Singh et al.，2015）。本研究对引自我国西南、华北等生态区的9个糯玉米自交系和1个江苏本地自选系进行配合力分析，结果表明，10个自交系不同性状的GCA存在明显差异，其中以T2（B3）GCA效应表现最优，其品质和产量相关性状（除穗位系数外）GCA均表现出较高正向效应，穗位系数和南方锈病病情等级GCA表现出负向效应，表明T2可提高后代的产量和品质，降低后代的穗位高和南方锈病病情等级，从而提高后代的抗倒伏性和抗病性，提早散粉和吐丝。其他自交系不同性状的GCA效应表现各异，其中以S181（B6）配制出优质高产组合的可能性较大（品质和产量相关性状GCA均表现出较高正向效应），但其后代感染南方锈病的可能性也较大（南方锈病病情等级GCA表现正向效应）；JS0381（B4）配制高产、穗位较低组合的可能性较大，但后代的品质和南方锈病抗性可能降低（品质GCA表现负向效应）；$81301F（B5）配制高产、抗锈病组合的可能性较大，但后代的品质可能降低（品质GCA表现负向效应）；JS0581（B2）、$81301F（B8）和H9822（B9）可提高后代的品质（品质GCAjE向效应）和增强后代的南方锈病抗性（南方锈病病情等级GCA表现负向效应），但降低后代产量的可能性也较大（鲜穗重和每穗粒重GCA表现负向效应），S81301M（B8）具有增大后代倒伏的风险（穗位系数GCAjE向效应）。由此可知，同一亲本不同性状的GCA效应值存在明显差异，同一性状不同亲本之间GCA效应值也存在明显差异。这与闫飞燕等（2011）、王兵伟等（2012）、张振良等（2015）研究普通玉米和糯玉米种质配合力得出的结论相似。通过分析各性状GCA，了解各个玉米自交系的优缺点，从而为改良自交系提供了理论参考。

SCA受基因间显性、超显性和上位性效应控制，无法稳定遗传给后代。GCA和SCA对组合测配均有重要作用，要组配优良组合至少选择1个GCA高的亲本，并在此基础上选择SCA高的组合（杨加银和盖钧镒，2009；余世权等，2010）。本研究中，T2（B3）GCA效应最优（表3），由T2所配制的杂交组合W150xT2（A1xB3）和BN2RHxT2（A2xB3）品质、粒重和南方锈病病情等级SCA效应均较优，且其品质和产量相关性状在春播和秋播均表现较好，由此可知，W150xT2和BN2RHxT2为2个高产、优质且抗南方锈病的苗头组合，表明GCA较高的亲本易组配SCA较高的组合。这与张前进等（2008）、王兵伟等（2012）、张振良等（2015）研究糯玉米和普通玉米配合力得出的结论相一致。系谱分析发现，T2是从泰国热带种质中选育出的自交系，W150为通系5血缘，BN2RH是从BN2、热带甜玉米种质和衡白522组成的育种群体选育而来。本研究根据筛选出的高产、优质抗锈病组合W150xT2和BN2RHxT2，可初步获得T2类群x通系5类群或衡白522类群杂优模式，此杂优模式为进一步改良T2、W150、BN2RH及组配新的杂交组合提供参考依据。通过玉米种质的SCA效应值可预测其杂种优势模式已有相似报道（薛林等，2006），其与生产实践相符，江苏大面积推广的苏玉糯638和苏玉糯1502均属于此类杂种优势模式，由此推测该模式将成为利用自交系T2的主要模式。

从本研究的群体遗传参数分析结果可知，广义遗传力高，但狭义遗传力不一定高，说明遗传过程中存在非加性效应，受基因间及基因与环境间互作等影响，是不可遗传的部分，而狭义遗传力受加性效应的影响，更能反映遗传的稳定性。因此，在育种过程中应更加注重狭义遗传力的估算，以提高选择效率。本研究结果表明，每穗粒重、株高和穗位高的遗传稳定性较高，狭义遗传力均大于0.5，可在早代进行选择，与王兵伟等（2012）的研究结论基本一致。

4结论

被测系T2的品质、南方锈病病情等级及产量相关性状均表现较好，具有较高的育种潜力，其他被测系需根据本地的生态特性和选育目标进一步遗传改良；W150xT2和BN2RHxT2为苗头组合，表现出高产、优质和抗南方锈病的特点，可进一步参加品种比较试验和区域试验。