马 雄，马正学，张亚莉，鲍双玲，吴利华，马建军

(1 甘肃民族师范学院化学与生命科学系，甘肃合作 747000；2 西北师范大学生命科学学院，兰州 730070；3 甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区管理局，甘肃平凉 744000)

甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区湿地土壤无脊椎动物群落特征①

马 雄1，马正学2*，张亚莉3，鲍双玲3，吴利华3，马建军3

(1 甘肃民族师范学院化学与生命科学系，甘肃合作 747000；2 西北师范大学生命科学学院，兰州 730070；3 甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区管理局，甘肃平凉 744000)

土壤动物是湿地生态系统的重要组成部分，对湿地营养物质循环具有重要的作用。2013年10月至2015年7月，对甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区16个湿地斑块的土壤无脊椎动物群落特征进行了研究，共获得土壤无脊椎动物7门130类185 033只。节肢动物门(Arthropoda)和线虫动物门(Nemata)为优势类群，分别占总捕获量的47.50%和26.08%；环节动物门和轮虫动物门为常见类群，分别占总捕获量的14.95% 和9.26%；扁形动物门、软体动物门和缓步动物门为罕见类群，分别占总捕获量的1.25%、0.66% 和0.30%。节肢动物门和线虫动物门构成了土壤动物的主体，对土壤动物群落特征起着决定性作用。16个湿地斑块中，2#样地的土壤动物个体数量最多；7#样地的类群数量最多，Shannon-Wiener 物种多样性指数(4.496 7)最高；14#样地土壤动物个体数量和类群数量都最少。各样点土壤动物间的相似性指数在0.594 6 ~ 1之间，表明16个湿地斑块的土壤动物群落多样性为中等不相似到中等相似，这反映了甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区的16个湿地斑块保护状况良好，受外来影响较少；同时也反映了不同斑块之间的差异性，这些差异性与人类活动干扰有关。

太统–崆峒山国家级自然保护区；湿地；土壤动物；群落特征

土壤动物是湿地生态系统的重要组成部分，在物质循环、能量流动和生态指示等方面发挥了重要作用[1–7]，其对土壤微生物及土壤结构等具有调节作用。湿地作为水陆交互作用下的过渡生态系统，具有丰富的生物多样性。湿地土壤动物不仅是湿地水禽等消费者的重要食物来源之一，同时对湿地营养物质循环具有重要的作用[8]，针对湿地土壤动物群落结构和多样性进行研究具有极其重要的现实意义[7,9–10]。目前，Bardgett 和 Cook[11]、Blankinship 等[12]通过了解全球变化背景下不同驱动因子及其交互作用对土壤动物多样性的影响，有助于更好地预测未来土壤动物多样性及相关生态学过程的变化。而为了深入了解太统–崆峒山自然保护区湿地环境保护情况及土壤动物群落特征，在西北师范大学马正学等[13]和段雪花等[14]对甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区土壤动物进行初步调查的基础上，于2013年10月至2015年7月，对太统–崆峒山保护区湿地环境中分布的无脊椎动物物种多样性及群落结构特征再次进行了调查。本研究旨在通过了解湿地生态环境中无脊椎动物的变化情况来反映环境的变化趋势，进而为湿地生态环境保护提供科学的依据，同时也为该保护区湿地无脊椎动物物种多样性及资源研究积累基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区位于陇东黄土高原西部，六盘山系东侧支脉，黄河支流泾河中上游地区平凉市崆峒区境内 (106°26′18″ ~ 106°37′24″E，35°25′08″ ~ 35°34′50″N)，距城区15 km[15–16]，南北最长为17.1 km，东西最宽为17.7 km，总面积16 283 hm2。海拔在1 400 ~ 2 234 m；年均气温8.6℃，年平均降水量511. 1 mm。该保护区共有湿地斑块16块(表1)，湿地总面积为466.95 hm2，占保护区总面积的2.87%。该湿地分布的植物主要有芦苇 (Phragmites australis)、菖蒲 (Acorus calams)、灯心草 (Juncus effusus)、水毛茛(Batrachium bungei)、水蓼 (Polyo num hydropiper)、马先蒿 (Podicalaris spp.)、龙胆 (Centiana sp.)、委陵菜(Potentilla sp.)和嵩草 (Kobresia spp.) 等；在该湿地边缘地带有人工种植的杨树 (Pooulus spp.)、柳树(Salix spp.) 和天然沙棘(Hippophae rhamnoades)、蔷薇 (Rosa sp.)、荀子 (Berberis sp.) 等。太统–崆峒山国家级自然保护区湿地在净化水体、调节气候、滋养牧草和水源、农业灌溉以及为野生动、植物提供栖息地等方面发挥着重要作用[17]。

湿地样区环境概况：1#、5#~ 14#为河流湿地，其中5#、9#、11#受人为干扰较大(常住村民的生活性污染物，家畜和家禽活动干扰)，其余样区环境保持良好；2#、15#、16#为沼泽湿地，3个样区均有人为干扰，其中15#受人为干扰较大(人类平凡活动，牛、羊和家禽活动干扰)；3#、4#属于水库湿地，均受到旅游人群的干扰，4#受到的干扰较大(表1)。

表1 甘肃太统–崆峒山自然保护区湿地坐标及面积Table 1 Backgrounds of wetlands in Gansu Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve

1.2 采样及样品处理

于 2013 年 10 月至 2015 年 7 月，按照 16块湿地斑块的地形布置样点，在每块采样地选取 5个样方 (20 m × 20 m)，在每个样方内采用梅花五点式随机选取 5 个采样点(1 m × 1 m)，在 0 ~ 25 cm的深度分层采样(表层 0 ~ 5 cm，中层 5 ~ 15 cm，深层 15 ~ 25 cm)[18–19]，采样量约 4 kg，装入事先准备好的塑料袋中，写好标签，带回室内备用[11]。

采用现场手拣法分离大型土壤动物，其余土样样品将带回实验室，用 Tullgren 法和Baermann 法分离中、小型土壤动物，标本保存在 75% 乙醇或 10%福尔马林(滴加适量的甘油)溶液中[20]。在实体镜和光学显微镜下分类鉴定动物种类[21–23]，统计土壤动物个体数和类群数，土壤昆虫成虫与幼虫分别进行统计。采集土壤样品时，用土温计测定土壤土温，采用烘干法(105 )℃测定土壤含水量，用电位法(pH 酸度计)测定土壤 pH[20](表 2)。

1.3 土壤动物优势类群的划分

个体数量占全部捕获量的 2% 以上的类群为优势类群；个体数量介于全部捕获量的 1% ~ 1.99% 为常见类群；个体数量介于全部捕获量的 0.01% ~ 0.99% 为稀有类群[24]。

1.4 土壤动物多样性

选取 Shannon-Wiener物种多样性指数、Simpson优势度指数和 Pielou 均匀度指数[25–27]，分析各采样地土壤动物多样性。采用 Sprenson 相似性指数[28]，以种来比较不同动物群落的相似性程度。

1.5 数据处理

采用 Excel 2010 软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落组成

在甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区的16个湿地斑块内，共获得土壤动物7门130类185 033只(表 3)。优势类群为节肢动物门(Arthropoda)和线虫动物门

(Nemata)，分别占土壤动物全部捕获量的47.50% 和26.08%；常见类群为环节动物门和轮虫动物门，分别占土壤动物全部捕获量的14.95% 和9.26%；罕见类群为扁形动物门、软体动物门和缓步动物门，分别占土壤动物全部捕获量的1.25%、0.66% 和0.30%。节肢动物门和线虫动物门构成了土壤动物的主体，对土壤动物群落特征起着决定性作用。

表2 甘肃太统–崆峒山自然保护区湿地生境环境特征Table 2 Environmental characteristics of wetland habitat in Gansu Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve

表3 甘肃太统–崆峒山自然保护区湿地土壤无脊椎动物种类分布及丰度Table 3 Distribution and abundances of wetland soil invertebrate species in Gansu Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve

2.2 土壤动物群落结构特征

2.2.1 各采样地土壤动物群落组成的差异 从表1可以看出，甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区16个湿地斑块中，2#、15#和16#为沼泽湿地，3#和4#为水库湿地，其余均为河流湿地。沼泽湿地土壤动物平均捕获量为20 391只，水库湿地土壤动物平均捕获量为14 033只，河流湿地土壤动物平均捕获量为8 709只，可见沼泽湿地为土壤动物生存提供了充足的营养物质和更适宜的环境条件。

从表 3可以看出，在水平分布上，2#样地的土壤动物个体数量最多 (29 831只)，占16个湿地斑块土壤动物总捕获量的 16.12%，出现了具角无齿蚌(2#和 7#样地)等罕见类群，并出现了占用生存空间比较大的摇蚊科和珠甲螨属，占该类动物在16个湿地斑块土壤动物总捕获量的 47.39% 和 41.53%。2#和7#样地土壤动物类群数量最多(均为130类，表4)，在甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区捕获的所有土壤动物全部出现，这与2#揪池沼泽湿地和7#祁河河流湿地位置偏僻，受人为干扰较少有关。14#朱家峡可流湿地土壤动物个体数量(5 724只，表3)和类群数量(55类，表4)都较少，这与该采样区的自然环境条件有关(地处泾河上游，水体矿化度较低、pH偏酸、水土流失和光照不足等)。

表4 甘肃太统–崆峒山自然保护区湿地土壤无脊椎动物群落特征及多样性指数Table 4 Characteristics and diversity indexes of wetland soil invertebrate communities in Gansu Taitong-Kongtong Mountain National NatureReserve

2.2.2 土壤动物群落多样性 由表4可见，在16个湿地斑块中，2#和 7#样地的类群数量最多 (均为130类)，但7#样地的多样性指数(4.496 7)、优势度指数(0.984 9)和均匀度指数(0.923 8)均高于2#样地，说明 7#样地更适合土壤动物生存；14#样地的类群数量最少 (55类)，多样性指数(3.467 1)和优势度指数(0.955 3)也最低，说明14#样地自然环境条件差，不适合土壤动物生存；13#样地的均匀度指数(0.945 8)最高，16#样地的均匀度指数(0.811 1)最低，说明13#样地的土壤条件较均匀而 16#样地的土壤条件不均匀；而沼泽湿地(2#、16#、17#)土壤动物类群数分布最多(130类、128类和129类)，说明沼泽湿地更适合土壤动物的生存。

2.2.3 土壤动物群落的相似性特征 由表5可知，2#、7#样地和14#样地土壤动物间的相似性系数最小(0.594 6)，表明人为干扰对环境的影响差异较大；2#和 7#样地土壤动物间的相似性系数最大 (1)，表明揪池沼泽湿地和祁河河流湿地保护良好，受外来影响较少。各样点土壤动物间的相似性指数在0.591 4 ~ 1之间，这说明16个湿地斑块的土壤动物群落多样性为中等不相似到相似，这也间接地体现出各采样地环境质量的差异性总体不大。

表5 甘肃太统–崆峒山自然保护区湿地土壤无脊椎动物群落的相似性系数Table 5 Similarity coefficients of wetland soil invertebrate communities in Gansu Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve

3 讨论

Connell 和 Slatyer[29]认为植被群落结构和土壤理化性质是决定土壤动物分布的主要因子，而土壤温湿度的变化是影响土壤动物动态的主要因子，温度过高和过低都不利于土壤动物的繁殖[30]，植物群落物种组成能够影响土壤动物群落组成和结构[31–32]。在甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区 16个湿地斑块内，从土壤动物的总捕获量整体排序为 2#>16#>4#> 11#>15#>3#>7#>9#>6#>1#>5#>8#>10#>12#>13#>14#，2#样地土壤动物的捕获量大，这与 2#样地温度和 pH适中、湿度较大，且为沼泽湿地植物物种多样性较高，覆盖度大，光照充足等有关。土壤动物类群数分布为2#、7#>16#>15#、6#>1#>9#>12#>10#>13#>3#>4#>5#>8#> 11#>14#，2#和7#样地土壤动物类群最丰富，7#样地温度和pH适中、湿度较大，且7#样地(祁河河流湿地)是当地农民的主要放牧区域，牲畜的粪便增加了土壤中的有机物含量，为土壤动物生存提供了充足的营养物质[33]，所以，7#样地的土壤动物类群丰富，Shannon-Wiener 物种多样性指数 (4.496 7) 最高。而14#样地的土壤动物捕获量和类群数都最少，这与14#样地荫蔽度较大、温度较低、pH偏酸、植被多样性较低等因素有关。

不同采样地土壤动物群落间的相似性为中等不相似到相似。由于采样地环境的异质性，导致不同采样地分布的土壤动物群落组成存在差异。16个湿地斑块中共有的类群，反映了动物适应大环境的区域分布规律，各采样地的特有类群反映了小环境的特殊性[34]。

4 结论

1) 甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区 16 个湿地斑块中，共捕获土壤动物 7 门 130类 185 033只，其中节肢动物门和线虫动物门为优势类群，分别占土壤动物全部捕获量的44.50% 和 26.08%。

2) 沼泽湿地的动物物种多样性高、群落结构复杂、分布更均匀；表明沼泽湿地更适合土壤动物生存。

3) 16 个湿地斑块的土壤动物群落多样性为中等不相似到极为相似，这反映了甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区湿地环境状况良好，受外来影响较少。14#朱家峡河流湿地位于泾河上游，受到环境条件的限制，动物物种多样性较低，群落结构较简单。

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Community Characteristics of Wetland Soil Invertebrates in Gansu Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve

MA Xiong1, MA Zhengxue2*, ZHANG Yali3, BAO Shuangling3, WU Lihua3, MA Jianjun3
(1 Department of Chemistry and Life Sciences, Gansu Normal University for Nationalities, Hezuo, Gansu 747000, China; 2 College of Life Sciences, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China; 3 Gansu Taitong-Kongtongshan National Nature Reserve Administration, Pingliang, Gansu 744000, China)

Soil fauna, one of the most important components of the wetland ecosystem, plays an important role in nutrient cycling of the wetland. A study on community characteristics of soil invertebrates in 16 wetland patches of Gansu Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve was conducted from October 2013 to July 2015, a total of 185 033 soil invertebrates belonging to 7 phyla 130 categories was collected, among the total groups, Arthropoda and Nematoda were the dominant groups, occupying 47.50% and 26.08%, respectively; Annelida and Rotifera were the common groups, occupying 14.95% and 9.26%, respectively; Platyhelminthes, Mollusca and Tardigrada were the rare groups, occupying 1.25%, 0.66% and 0.30%, respectively. Arthropoda and Nematoda constituted the main body of soil fauna and played a decisive role in deciding the community characteristics of soil fauna. In these 16 wetland patches, sample 2 had maximum individuals of soil fauna, sample 7 had maximum taxa and the highest of species diversity index of Shannon-Wiener (4.496 7), sample 14 had minimum individuals and taxa. The similarity index among all sample plots ranged from 0.594 6 to 1, showing the community diversity of soil fauna in these 16 wetland patches was from moderate dissimilar to the medium similarity. This reflected that the protection state of these 16 wetland patches remains good and suffers little influence outside; and it also indicated that the differences among the wetland patches related to the interference of human activities.

Taitong-Kongtong Mountain National Nature Reserve; Wetland; Soil fauna; Community characteristics

Q958.15

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.01.015

甘肃太统–崆峒山国家级自然保护区科研基金项目(20140301)和甘肃民族师范学院校长科研基金项目(15-02)资助。

* 通讯作者(mzhx53@163.com)

马雄(1981—)，男，甘肃临夏人，硕士，副教授，主要研究方向为动物生态学。E-mail: maxiong2004@163.com