谢育利,陈云明,†,唐亚坤,吴旭,温杰

(1.中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,712100,陕西杨凌;2.西北农林科技大学水土保持研究所, 712100,陕西杨凌;3.西北农林科技大学林学院,712100,陕西杨凌)

黄土丘陵区油松、沙棘人工林土壤呼吸动态及其对土壤温度和水分的响应

谢育利1,陈云明1,2†,唐亚坤2,吴旭1,温杰3

(1.中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,712100,陕西杨凌;2.西北农林科技大学水土保持研究所, 712100,陕西杨凌;3.西北农林科技大学林学院,712100,陕西杨凌)

作为陆地生态系统碳通量的重要组成部分,土壤呼吸在维持全球碳循环及碳平衡中具有重要作用。以黄土丘陵区油松、沙棘人工林为研究对象,于2015年6月至2016年5月,采用LI-8100土壤碳通量测量系统,分别观测二者的土壤呼吸(Rs)、5 cm土壤温度(T)和水分(W),分析2种人工林Rs的动态特征及其对T和W的响应。结果表明:1)季节尺度油松、沙棘人工林Rs夏季(6—8月)最高(2.31和2.89 μmolCO2/m2·s),冬季(12—2月)最低(0.60和0.65 μmolCO2/m2·s),年均值分别为1.51和1.92 μmolCO2/m2·s,年呼吸总量分别为18.90和22.81 tCO2/hm2·a,冬季呼吸量占年呼吸总量比例分别为14.67%和12.65%;日尺度最高值出现在10:00—16:00,最低值均出现在6:00。2)季节尺度2种林分Rs与T均呈显著指数关系(P＜0.01),与W则呈显著线性负相关(P＜0.01),且沙棘林全年尺度土壤呼吸Q10值(1.40)显著高于油松林(1.34,P＜0.01)。3)日尺度上,油松、沙棘人工林W分别大于13%和12%时,T对Rs的解释量(R2)均有所提高。因此,在充分考虑温度和水分对土壤呼吸影响的同时,加强冬季土壤呼吸的观测,对未来气候变化条件下,区域碳循环估算模型的完善具有重要意义。

黄土丘陵区;人工林;土壤呼吸;土壤温度;土壤水分

土壤呼吸是土壤二氧化碳(CO2)通过土壤向大气释放的过程,是陆地生态系统碳素从土壤中以CO2形式返回大气的主要途径[1]。土壤呼吸不仅有效地维持着全球碳平衡,而且对调节全球气候也起着非常重要的作用[2]。土壤呼吸主要受到温度、水分、植被类型、凋落物和微生物等因素的影响[2],土壤侵蚀会导致土壤凋落物和腐殖质等大量损失,并降低土壤质量;因此,水土保持措施在土壤侵蚀区被广泛采用[3]。水土保持措施改变了微地形形态,引起土壤水分、结构和有机质等的变化,进而影响土壤微生物的分解活动,并改变土壤呼吸[4];而人工造林是丘陵区常用的水土保持措施之一,研究人工林土壤呼吸变化特征及其影响因素,有助于完善区域碳循环估算模型[5],同时,为人工造林树种的选择提供一定理论依据[6]。

温度和水分是影响土壤呼吸的关键环境因素,通常情况下,土壤温度显著影响微生物分解、根系呼吸及酶和基质的扩散,因此,被认为是土壤呼吸的主要控制因素[7]。然而土壤水分较低时,微生物分解、根系呼吸及酶和基质的扩散,受到土壤水分限制而降低[8],从而影响根系、根际微生物活性[910]以及土壤有机质的分解速率[7,1112]。全球气候变化将可能引发气温升高,降雨频度发生改变,进而影响土壤水分,并增加季节性干旱的发生频率[13]。R.T. Conant等[14]研究发现,干旱期土壤呼吸主要受到土壤水分的限制;张丽华等[15]发现,非干旱季温度是影响土壤呼吸的主导因子,土壤水分对土壤呼吸无显著影响;而严俊霞等[16]研究则发现,油松林干旱季和非干旱季土壤呼吸都主要受到土壤温度和土壤水分的影响。因此,有必要对不同土壤水分条件下,土壤呼吸及其对土壤温度和水分的响应进行深入研究[17]。此外,由于冬季观测的困难,以及基于冰冻条件下微生物活动可以忽略的假设[18,19],目前,土壤呼吸的观测集中于生长季。但Wang Wei等[19]、A.Schindlbacher等[20]研究表明,微生物生物量也可能在冬季达到较高值,冬季土壤呼吸占年土壤呼吸总量的14%～30%。另有研究发现,仅用生长季观测值估算得到的全年尺度土壤CO2释放量,均高于实测值,如落叶森林高71%,常绿森林高111%[21]。因此,有必要对冬季土壤呼吸进行观测,以确保更加准确的碳收支预算[22]。

黄土丘陵区属于典型生态脆弱区,水土流失严重,人工造林是该区水土流失治理和生态恢复的主要措施,目前,人工林面积已经占到该区森林面积的59.8%[23]。已有许多关于碳循环方面的研究,但不同土壤水分对土壤呼吸和土壤温度之间关系的调控作用,以及冬季占全年土壤呼吸的比例还需进一步分析[22]。鉴于此,笔者以油松(Pinus tabulaeformis)和沙棘(Hippophae rhamnoides)纯林为研究对象,采用野外观测方法,分别观测土壤呼吸、土壤温度和水分,阐明黄土丘陵区不同人工林土壤呼吸季节变异特征、冬季呼吸所占的比例、以及不同土壤水分条件下土壤呼吸与土壤温度和水分之间的关系,其目的是深入了解该区人工林土壤碳排放过程,为准确预测黄土丘陵区森林生态系统碳收支状况提供理论依据,为该区固碳减排模式的评估提供技术支撑。

1 研究区概况

研究区位于陕西安塞县中国科学院安塞水土保持综合试验站山地试验场(E 109.32°,N 36.85°),海拔1 198 m。该地区年平均气温8.8℃,极端最高和最低温度分别为36.8和-23.6℃。年降水量500 mm左右,全年72.9%的降雨集中于6—9月,具有明显的季节性干旱。土壤以黄绵土为主,土壤密度约为1.32 g/cm3,土壤孔隙度为57.77%;主要植物有油松、沙棘、细裂叶莲蒿(Artemisia gmelinii)等。样地的油松和沙棘人工林,在2002年造林密度分别为1 667和1万株/hm2,2015年样地概况见表1。

表1 样地基本信息Tab.1 Basic information of the plots.

2 研究方法

2.1 样地设置

2015年4月底,在油松、沙棘人工林中,分别选择20 m×20 m的标准样地,每块样地内随机设置5个测量点,每个测量点设置4个土壤呼吸环。土壤呼吸环(内径20 cm,高度10 cm)打入土壤后,离地高度为3 cm,在测定前4周打入。

2.2 土壤呼吸、土壤温度及土壤含水量测定

土壤呼吸(Rs)采用土壤碳通量测定系统(LI-8100,LI-COR,USA)的便携式呼吸室(8100-104)测定,土壤温度(T)和水分(W)使用LI-8100系统自带的温度探针和水分探头(ML2x)与土壤呼吸同步测定,测定深度为5 cm。观测时间为2015年6月至2016年5月。观测方法[22]为生长季(4—10月)每月观测3次,每次测定时间为09:00—11:00;非生长季(11—3月)每月观测1次,每次测定时间为09:00—11:00;旺盛生长季(6—10月)加强观测。在生长季观测的3次中,选择其中1次进行日动态观测,每次测定时间为06:00—18:00,每2 h测定1次。

2.3 数据处理

2.3.1 变异系数

式中:CV为变异系数;SD为标准误;mean为均值。

2.3.2 方程拟合土壤呼吸与土壤温度(T,℃)采用线性方程和指数方程[24]拟合;与土壤水分(W,%)采用线性方程[24]拟合,温度敏感性方程如下

式中:b为拟合参数;Q10为温度敏感性。季节动态及季节尺度土壤呼吸与温度和水分的回归,采用每天均值;日动态及日尺度土壤呼吸与温度和水分的回归,采用每2 h观测均值。

2.3.3 年土壤呼吸量计算

式中:Δtk=tk+1-tk,为每2个观测值之间的时间,d;Rs为土壤呼吸总量,μmol CO2/m2·s;Fk为tk+1-tk之间的土壤呼吸均值,μmol CO2/m2·s。

2.3.4 土壤含水量分级在日动态中,土壤呼吸在12:00前随土壤温度升高而增加,12:00后土壤温度继续上升,而土壤呼吸保持不变,甚至出现下降趋势,此时土壤呼吸对温度的响应受到土壤水分限制。因此,以日动态观测中12:00土壤水分为分级基础点,以1%幅度增加土壤水分,并拟合土壤呼吸与温度之间的关系,将拟合度(R2)最优点选定为土壤水分阈值点,在阈值点进行分级后,再次分别进行土壤呼吸与土壤温度和水分之间的回归分析。数据采自2015年6—10月,全部每2 h观测值的均值。

2.3.5 数据分析使用Excel软件,对土壤呼吸数据进行整理和计算,使用Sigmaplot 10.0(USA),进行土壤呼吸与温度和水分的方程拟合,使用SPSS 16.0(SPSS,USA),对油松林和沙棘林土壤呼吸差异性进行分析,使用一般线性模型(GLM),对Q10曲线参数进行显著性检验[26]。

3 结果分析

3.1 土壤呼吸、土壤温度和土壤水分季节动态

图1 油松和沙棘人工林土壤呼吸、土壤温度及土壤水分的季节动态Fig.1 Seasonal dynamics of soil respiration,soil temperature and soil water content in Pinus tabulaeformis and Hippophae rhamnoides plantations.

油松、沙棘人工林土壤呼吸具有相似的单峰曲线季节变化特征(图1a),最高值均出现在夏季(6—8月),分别为2.31和2.89 μmolCO2/m2·s,最低值均出现在冬季(12—2月),分别为0.60和0.65 μmolCO2/m2·s。观测期间,沙棘林土壤呼吸年均值显著高于油松林(P＜0.05)。油松、沙棘人工林土壤温度整体表现为单峰曲线(图1b),最高值出现在夏季;土壤水分变化则与土壤温度相反,夏季较低,冬季达到最高值,春季后又逐步降低(图1c)。另外,油松、沙棘人工林土壤呼吸年均值分别为1.51和1.92 μmolCO2/m2·s,年呼吸总量分别为18.90和22.81 tCO2/hm2·a,冬季土壤呼吸量分别占全年呼吸总量的14.67%和12.65%。

3.2 旺盛生长季土壤呼吸、土壤温度和水分日动态

油松、沙棘人工林土壤呼吸及土壤温度日动态变化特征均呈现单峰曲线,土壤呼吸最高值集中出现在10:00—12:00(图2a-e);土壤温度最高值则集中出现在14:00(图2f-j);土壤水分表现为下降趋势,通常在12:00达到最低值,随后缓慢回升(图2k-o)。相对于土壤温度和水分,土壤呼吸变化幅度较小,土壤温度、土壤水分及土壤呼吸的变异系数范围分别为11.02%～71.03%、13.60%～48.02%和4.38%～15.57%。6月份沙棘林土壤呼吸显著(P＜0.05)高于油松林(图2a),油松林土壤温度和水分则显著(P＜0.05)高于沙棘林(图2f-o)。

图2 油松和沙棘人工林土壤呼吸、土壤温度及土壤水分典型日动态Fig.2 Daily dynamics of soil respiration,soil temperature and soil water content in Pinus tabulaeformis and Hippophae rhamnoides plantations.

3.3 土壤呼吸与土壤温度和水分之间的关系

分析土壤呼吸与土壤温度和水分之间的相关关系发现,季节尺度油松、沙棘人工林土壤呼吸与土壤温度之间均存在显著指数关系(P＜0.01)(表2),R2分别为0.45和0.41;与土壤水分之间均存在显著线性负相关关系(P＜0.01)(表2),R2分别为0.31和0.34。相对于季节尺度,日尺度上土壤呼吸与土壤温度和水分之间的拟合效果较差,只有少数拟合方程达到显著水平(表3)。此外,沙棘林全年尺度土壤呼吸的温度敏感性(1.40)显著(P＜0.01)高于油松林(1.34)(P＜0.01)。

3.4 不同土壤水分条件下土壤呼吸与土壤温度和水分之间的关系

通过对R2的比较,最终选定13%和12%,分别作为黄土丘陵区油松、沙棘人工林旺盛生长季(6—10月)土壤水分的阈值点(表4)。结果发现,油松林土壤水分阈值＜13%时,土壤呼吸与土壤温度和水分间的拟合关系均不显著,＞13%时,土壤呼吸与土壤温度之间存在显著指数关系(R2=0.26,P＜0.05),与土壤水分则不存在显著的相关性。沙棘林也表现为土壤水分阈值＜12%时,土壤呼吸与温度和水分的拟合关系均未达到显著水平,＞12%

时,土壤呼吸与土壤温度表现为显著的指数关系(R2=0.50,P＜0.01),与土壤水分之间不存在显著相关性。

表2 土壤呼吸与5 cm土壤温度和水分的季节尺度函数拟合Tab.2 Functional fitting between seasonal soil respiration and soil temperature and soil water content at 5 cm depth

表3 土壤呼吸与土壤温度和水分日尺度的函数拟合Tab.3 Functional fitting between daily soil respiration and soil temperature and soil water content at 5 cm depth

表4 土壤水分分级前后土壤呼吸与土壤温度的函数拟合Tab.4 Functional fitting between seasonal soil respiration and soil temperature and soil water content at 5 cm depth after soil water content classification

4 讨论

4.1 油松、沙棘人工林土壤呼吸特征及比较

笔者在观测期间发现,沙棘林土壤呼吸均值显著高于油松林(P＜0.01),沙棘林单位面积生物积累量(4.55 kg/m2)高于油松林(4.09 kg/m2),月均凋落物积累量(4.47 kg/m2)也高于油松林(1.6 kg/ m2);王新源等[2]研究发现,这可能是由生物积累量和凋落物差异造成的。周小刚等[27]研究也发现,添加凋落物,可使土壤呼吸增加26%。此外,沙棘林土壤呼吸的温度敏感性(Q10=1.40)显著高于油松林(Q10=1.34)(P＜0.01),与戴勐等[28]研究结果相反。戴勐等[28]研究发现,中国5种森林类型土壤呼吸的温度敏感性,其变化大小依次为落叶针叶林＞常绿针叶林＞落叶阔叶林＞针阔混交林＞常绿阔叶林。不同森林类型土壤呼吸温度敏感性的差异,可能是底物供应的季节变化差异所造成[29]。I.A.Janssens等[30]研究发现,在相同的温度变化范围内,底物供应的季节变化越大,土壤呼吸的温度敏感性就越大。韩其晟等[31]研究发现,阔叶林凋落物更容易被土壤微生物分解利用,较针叶林具有更高的物质循环速率;因此,阔叶林底物供应的季节变化更大,进而具有更高的土壤呼吸温度敏感性。

4.2 冬季土壤呼吸及其对年总呼吸的贡献

笔者研究发现,其冬季土壤呼吸均值变化范围(0.82～0.84 umolCO2/m2·s)处于以往冬季土壤呼吸研究的变化范围之内(0.025～1.55 umolCO2/m2· s)[32]。Han Guangxuan等[33]在黄河三角洲芦苇、碱蓬和裸地3种土地类型的研究发现,冬季土壤呼吸值的变化范围为0.17～0.60 umolCO2/m2·s;Wang Wei等[19]在东北农田和华北林草交错区的研究则发现,冬季土壤呼吸的变化范围较小,分别是0.15～0.29[25]和0.15～0.26 umolCO2/m2·s,这些观测值的变化幅度均低于笔者的研究。不同地区冬季土壤呼吸存在明显差异,可能与气象因子的差异密切相关[34]。另外,笔者研究中,冬季土壤CO2排放在年总排放中的贡献为12.65%～14.67%,与澳大利亚山地森林(12%)[20],以及日本的寒温带落叶林(10%～15%)[3536]较为接近,而高于中国西北部农田土壤(5.1%～7.2%)[25]、中国北部的林草交错区(3.5%～7.3%)[19],以及美国西部的亚高山森林(8%)[37]。对北半球高纬度地区的研究表明,冬季土壤呼吸占全年呼吸的比例值较高,如高寒带的14%～30%[38]和西伯利亚的50%[39]。这些研究结果表明,土壤冬季CO2释放量占全年释放总量的比例,是随着农田-林草交错区-森林生态系统的序列逐渐升高;同时,森林生态系统土壤冬季CO2释放量占全年释放总量的比例,在一定纬度范围内,呈现由低纬度区域向高纬度区域逐渐升高的趋势。因此,对冬季土壤呼吸进行观测,准确估算冬季土壤CO2释放量,对于准确评估生态系统碳收支状况具有重要意义。

4.3 土壤温度和水分对土壤呼吸的影响

季节尺度土壤呼吸与土壤温度和水分之间,均存在显著相关关系(表2),而日尺度土壤呼吸与土壤温度和水分的拟合关系大多不显著(表3),很可能是受到土壤水分阈值的限制。土壤水分分级结果表明,土壤水分低于阈值时,土壤呼吸与土壤温度和水分之间拟合关系不显著;高于阈值时,土壤呼吸与土壤温度之间的拟合效果,较分级之前分别提高2.2和2.6倍(表4),但与土壤水分之间不存在显著的相关关系。其他研究区域也得到类似的结果。例如,Wang B等[17]在宁夏盐池荒漠灌木生态系统研究发现,土壤水分＜8%时,土壤呼吸与土壤温度之间不存在拟合关系,＞8%时,则具有较好的拟合效果。S.Palmroth等[40]对火炬松人工林及橡树—山核桃混交林的研究表明,土壤水分＜20%时,土壤呼吸同时受到土壤温度和水分的限制,＞20%时,则只受到土壤温度的限制。R.S.Jassal等[7]对温带道格拉斯冷杉的研究也发现,在土壤水分＜11%时,土壤呼吸与土壤温度之间没有显著相关性。笔者研究油松、沙棘人工林土壤呼吸对温度的响应,分别在土壤水分为13%和12%时发生变化,说明土壤水分13%和12%,可能是这2种人工林土壤呼吸在该地区温度敏感性的水分阈值。土壤水分低于阈值时,植物生长、土壤有机物分解、根系及微生物活动可能受到限制[7,11,41],尤其在中午温度较高时,植物通过关闭叶片气孔,以减少水分流失[42]。

笔者的观测结果表明:中午时刻,土壤水分小于水分阈值时(图3a),油松和沙棘12:00时的气孔导度均显著低于10:00(P＜0.01),而大于该阈值时(图3b),沙棘12:00和10:00时的气孔导度基本一致,油松12:00时的气孔导度则显著高于10:00 (P＜0.05)。因此,土壤水分过低,可能会限制植物光合和根系活动,进而降低土壤呼吸。

图3 油松和沙棘人工林气孔导度日动态Fig.3 Diurnal dynamics of stomatal conductance in Pinus tabulaeformis and Hippophae rhamnoides plantations.

此外,土壤呼吸温度敏感性也可能受到土壤水分的调控[29]。土壤水分高于阈值时,油松、沙棘人工林的Q10值分别为1.27和1.55,均高于水分分级之前的Q10(1.15和1.26)。王光军等[43]发现,在一定土壤水分范围内,随着含水量增加,Q10呈现递增趋势,超过一定水分阈值后,Q10值与水分呈负相关关系。李晓杰等[24]研究发现,在10%～25%的土壤水分范围内,Q10值随着水分的增加呈递增趋势。这些结果表明,在一定的土壤水分范围内,土壤呼吸的温度敏感性与土壤水分存在紧密正相关关系。由此可见,土壤水分对土壤呼吸与温度之间的响应关系具有重要影响,在该地区建立土壤呼吸与土壤温度和水分之间的相关模型时,应充分考虑土壤水分条件的限制,以确保其准确性。

5 结论

1)黄土丘陵区油松、沙棘人工林土壤呼吸日动态及季节动态,均表现为单峰曲线,沙棘林土壤呼吸年均值显著高于油松林;而冬季土壤呼吸量分别占上述2个人工林全年土壤呼吸总量的14.67%和12.65%。

2)油松、沙棘人工林土壤呼吸与5 cm土壤温度和水分之间均存在显著相关性。其中,油松、沙棘人工林土壤含水量分别＞13%和12%时,土壤呼吸主要受到土壤温度的调控。因此,在黄土丘陵区进行冬季土壤呼吸观测,以及对土壤水分进行分级处理,对于准确理解土壤呼吸过程,深入了解该地区森林生态系统碳循环具有重要意义。

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Soil respiration dynamics and its response to soil temperature and water content of Pinus tabulaeformis and Hippophae rhamnoides plantations in the Loess Hilly region

XIE Yuli1,CHEN Yunming1,2,TANG Yakun2,WU Xu1,WEN Jie3
(1.Research Center of Institute of Soil and Water Conservation and Ecological Environment,Chinese Academy of Sciences and Ministry of Education,712100,Yangling,Shanxi,China;2.Institute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,712100, Yangling,Shanxi,China;3.College of Forestry,Northwest A&F University,712100,Yangling,Shanxi,China)

[Background]As an essential component of the carbon flux in terrestrial ecosystems,soil respiration plays a critical role in maintaining global carbon cycling and the carbon balance.Exploring the process of soil respiration and its influencing factors is conducive to understanding ecosystem carbon emissions and regulation mechanisms.[Methods]In order to analyze the dynamic characteristics of soil respiration rate(Rs)and its response to the main environmental factors in the dominant plantations in thehilly Loess Plateau region,theRsofPinus tabulaeformisandHippophae rhamnoidesplantations were measured using a LI-8100 soil carbon flux measurement system from June 2015 to May 2016.Soil temperature(T)and soil water content(W)were simultaneously monitored.At seasonal and daily scales,there were significant differences inRsand significant effects ofTandWonRsin the two plantations.In addition,temperature sensitivities ofRswere investigated using theQ10function at the seasonal scale.[Results]1)The seasonal dynamic patterns ofRsinP.tabulaeformisandH. rhamnoidesplantations were similar,with the respective maxima(2.31 and 2.89 μmol CO2·m-2·s-1) in summer(June-August)and minima(0.60 and 0.65 μmol CO2·m-2·s-1)in winter(December-February);the annual meanRsin the plantations was 1.36 μmol CO2·m-2·s-1(P.tabulaeformis)and 1.64 μmol CO2·m-2·s-1(H.rhamnoides),with corresponding annual totalRsemissions of 18.90 and 22.81 tCO2·hm-2·a-1.TheRsemission during winter accounted for 14.67%and 12.65%of the annual total emission inP.tabulaeformisandH.rhamnoides,respectively.In addition,theRsmaxima ofP. tabulaeformisandH.rhamnoidesappeared during 10:00-16:00,and the minima at 06:00 in the diurnal dynamic.2)At the seasonal scale,at 5 cm depth,Rswas significantly exponentially related withTand negatively linearly related withW(bothP＜0.01)in the two plantations.Moreover,the temperature sensitivity ofRsinH.rhamnoides(Q10=1.40)was significantly(P＜0.01)higher than that in theP.tabulaeformisplantation(Q10=1.34).3).At the daily scale,the contribution of T toRsincreased whenWexceeded 13%and 12%forP.tabulaeformisandH.rhamnoides,respectively.[Conculsions]The results indicate that the response ofRstoTis mainly affected byWin this region. Therefore,to ensure accuracy of the carbon balance budget and improve the regional carbon cycle model for the loess hilly region under conditions of climate change,we should fully consider the effects ofTandWonRsand strengthen observations of soil respiration in winter in future research.

loess hilly region;plantation;soil respiration;soil temperature;soil water content

S718.5

:A

:2096-2673(2017)01-0033-10

10.16843/j.sswc.2017.01.005

2016- 06- 29

2017- 02- 09

项目名称:国家自然科学基金“黄土丘陵区油松和沙棘人工林的水分来源变化及其生理响应研究”(41501576);公益性行业(国家气象局)科研专项(重大专项)“干时气象科学研究——我国北方干旱致灾过程及机理”(GYHY2015060013)

谢育利(1989—),女,硕士研究生。主要研究方向:人工林土壤呼吸。E-mail:1406599313@qq.com

†通信作者简介:陈云明(1967—),男,博士,研究员。主要研究方向:黄土高原植被与水土保持。E-mail:ymchen@ms.iswc. ac.cn