李亚东，董 雪，贺 双，胡佳月，杨德松

(石河子大学 农学院，新疆石河子 832003)

啶磺草胺对新疆主要小麦品种乙酰乳酸合成酶活性的影响

李亚东，董 雪，贺 双，胡佳月，杨德松

(石河子大学 农学院，新疆石河子 832003)

小麦田常用除草剂啶磺草胺水分散粒剂(WG)作用靶标为乙酰乳酸合成酶(ALS)。通过研究不同品种小麦的ALS对啶磺草胺WG的耐受性，确定啶磺草胺WG对不同品种小麦的安全浓度，筛选耐药性较好的小麦品种。利用室外盆栽法，将用清水浸泡24 h的小麦种子播种在花盆里，待幼苗长至3～4叶期后，喷施不同浓度的啶磺草胺WG，施药5 d后提取各处理小麦ALS酶并测定其活力。结果表明：啶磺草胺WG的用量为11.25 g/hm2时，对各品种的ALS酶活抑制率与其他处理用量间存在极显著差异；高于11.25 g/hm2后，不同浓度对小麦的ALS酶活抑制率间无显著差异(部分品种存在差异)，表明啶磺草胺WG在盆栽试验中对小麦的安全用量应低于11.25 g/hm2，最高不能达到13.5 g/hm2。在施药用量为11.25 g/hm2时，耐药性较好的小麦品种为‘新冬20号’‘京411’‘中优9507’‘济麦22’‘藁城8901’‘伊农16号’‘新冬36号’‘99AR144-1’，其ALS酶活性出现升高现象。啶磺草胺WG在小麦田施用时应严格控制其用量，建议田间用量应不超过13.5 g/hm2。对于敏感品种应适当减少用量并配合保护剂使用，对于敏感性较高小麦品种应更换其他安全药剂，以防产生药害。

啶磺草胺WG；小麦；乙酰乳酸合成酶(ALS)；酶活性

小麦位居新疆主要粮食作物之首，常年种植面积约66.7×104hm2(1 000万亩)以上。据不完全统计，新疆每年小麦杂草受害面积超过16.7×104hm2(250万亩)，约占小麦面积的25%，其中成灾面积在10×104hm2(150万亩)以上。麦田杂草不仅与小麦争水、争肥，而且严重影响麦田通风透光和小麦的光合作用，是造成小麦产量下降和品质变恶的主要原因[1]。

质量分数为7.5%啶磺草胺水分散粒剂(WG)(商品名：优先)由美国陶氏益农于2009年推出，是控制麦田阔叶杂草和禾本科杂草的磺酰胺类除草剂，其靶标为乙酰乳酸合成酶(Acetolactate synthase，ALS)。由于在人或动物体内并未发现ALS，因此这种除草剂对人和动物十分安全[2]。啶磺草胺具有超高效、传导性强、内吸性和选择性强的特点，属于苗后广谱性除草剂。

啶磺草胺杀草谱广，可有效防除小麦田菵草、日本看麦娘、野燕麦等禾本科杂草和藜、蓼、猪殃殃、繁缕等阔叶杂草[2-5]，效果优于常用除草剂6.9%精噁唑禾草灵和15%炔草酸[5]。啶磺草胺除草剂的用药时间范围较大，无论冬施还是春施，都可以达到较好的防除效果[2,6]。但是施药时要特别注意天气变化，连续低温会使小麦明显地失绿和老化，甚至减产[5]。

许多研究表明7.5%啶磺草胺WG对小麦安全[2,4]，除大豆外，不会影响其他下茬作物[3,7]，甚至有增产效果[4]，虽然有时会出现蹲苗现象，但可恢复且不影响产量[3]。关于不同品种作物对除草剂的耐药性差异已有很多报道，例如不同品种小麦对啶磺草胺、五氟磺草胺的敏感性存在差异[8-10]，不同品种玉米对磺酰脲类除草剂的敏感度也不同[11-13]。新疆种植小麦品种众多，研究新疆的小麦品种对新型农药啶磺草胺WG的耐药性显得尤为重要。因此，本试验以新疆小麦品种为材料，研究啶磺草胺WG对不同品种小麦乙酰乳酸合成酶活性的影响。通过比较施药与未施药的小麦乙酰乳酸合成酶的活性，确定啶磺草胺WG对小麦的安全用量，筛选对其耐药性较好的品种，为新疆小麦田的化学除草技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试药剂和试剂

质量分数为7.5%啶磺草胺WG，美国陶氏益农公司生产；黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(Sigma公司产品)；焦磷酸硫胺素(TPP)、牛血清蛋白(BSA)、肌酸、3-羟基丁酮、丙酮酸钠、α-萘酚、考马斯亮蓝G-250、MgCl2·6H2O、硫酸铵、磷酸二氢钾、磷酸氢二钾、体积分数为95%乙醇、质量分数为85%磷酸和98%硫酸，均为国产分析纯。

1.2 主要仪器

UV2201-型紫外分光光度计，日本岛津公司；高速冷冻离心机，上海安亭科学仪器厂；SPX-型智能生化培养箱，宁波江南仪器厂；水浴恒温振荡器,江苏太仓医疗器械厂；电子天平(精度0.000 1 g)，北京赛多利斯；YDS-6液氮容器，四川乐山市东亚机电工贸有限公司。

1.3 供试小麦品种

供试27份小麦品种材料(表1)均由新疆农垦科学院作物研究所提供。

表1 供试小麦品种及编号(石河子，2013)Table 1 The tested wheat varieties and their serial number(Shihezi,2013)

1.4 试验方法

1.4.1 供试小麦种子的处理及用药量设置 用清水浸种24 h，常温条件下催芽至露白，挑选大小一致、露芽整齐的20粒种子，播种在规格为15.5 cm×12 cm的花盆中，放于室外，定时定量浇水，待幼苗长到3～4叶期备用。

将7.5%啶磺草胺WG配制成有效成分含量为11.25、13.5、15.75、18 g/hm2(不加保护剂)的不同用量，根据花盆截面积计算出花盆用药量进行喷雾，每个用量处理2盆，重复3次，设清水对照。

1.4.2 ALS含量及比活力测定 ALS提取：参照范志金等[14]方法，取施药5 d后小麦叶片3 g，剪碎放入制冷研钵中，加入液氮，研磨成粉末，加入4倍于小麦鲜质量的酶提取液(0.1 mol/L磷酸钾缓冲液，pH 7.5，其中含1 mmol/L丙酮酸钠、0.5 mmol/L TPP、10 μmol/L FAD和0.5 mmol/L MgCl2·6H2O)，用8层纱布过滤，于14 400 r/min、4 ℃下离心20 min，取上清液缓慢加入(NH4)2SO4晶体至50%饱和度，沉淀2 h后，于14 400 r/min、4 ℃下离心30 min，弃上清液，沉淀溶于6 mL酶溶解液(0.1 mol/L 磷酸钾缓冲液，pH 7.5，其中含20 mmol/L 丙酮酸钠、0.5 mmol/L MgCl2·6H2O)，得粗酶液，-20 ℃保存。以上操作均在0～4 ℃下进行。

ALS比活力测定：在具塞试管中加入0.9 mL酶反应液(0.1 mol/L 磷酸钾缓冲液，pH 7.0，其中含0.5 mmol/L MgCl2·6H2O、20 mmol/L丙酮酸钠、0.5 mmol/L TPP和10 μmol/L FAD)，还有1 mL粗酶液和0.1 mL 0.1 mol/L pH 7.0的磷酸钾缓冲液，摇匀后在35 ℃恒温水浴锅中暗反应1 h，加入0.2 mL的3 mol/L H2SO4终止反应，60 ℃水浴脱羧15 min，加入1 mL 质量分数为0.5%肌酸和1 mL 质量分数为5%的α-萘酚(新配，溶解在2.5 mol/L的NaOH溶液中)，60 ℃水浴显色15 min，冷却至室温，用UV2201-型紫外分光光度计于525 nm比色，测定OD值，重复3次，取平均值。根据各样品酶粗提取液中蛋白质含量，计算比活力(specific activity)，单位为nmol/(mg·h)，即以每小时生成单位纳摩尔乙酰乳酸所需毫克蛋白的量为1个活力单位，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250法[15]。进而根据以下公式计算不同浓度啶磺草胺对ALS的酶活抑制率：酶活抑制率=(对照比活力-处理比活力)/对照比活力×100%。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种自身ALS酶比活力的差异

27种小麦自身ALS活性的比活力存在极显著差异(图1)。‘新冬32号’和‘烟农19’的ALS比活力均大于1，其中‘新冬32号’最高，为1.27±0.25；‘新冬18号’‘新冬22号’‘郑366’‘石麦15’‘郑9023’‘垦冬00(2)’‘石冬8号’‘济麦20’‘济麦21’‘伊农18号’‘新冬17号’‘泰山241’的ALS比活力高于0.5；其次为‘小偃22’‘新冬27号’‘河粮-12’‘2000(125)/4-2-2’‘城8901’‘新冬38号’‘京411’‘新冬36号’‘中优9507’‘济麦22’‘伊农16号’‘99AR144-1’‘新冬20号’，其ALS比活力低于0.5，‘新冬20号’小麦的ALS比活力最低，为0.24±0.02。

不同小写字母表示不同品种间差异显著(P<0.05)。图中小麦品种均用表1中编号表示。下图同。

Different lowercase letters means significant difference among different wheat varieties(P<0.05).The wheat varieties in the figure are represented by the number in table 1.The same as below.

图1 27个小麦品种自身ALS的比活力(石河子，2013)
Fig.1 The ALS specific activity of 27 wheat varieties (Shihezi,2013)

2.2 不同用量啶磺草胺对27种小麦ALS的酶活抑制率

27种小麦喷施不同用量啶磺草胺WG 5 d后，其ALS酶活性受到不同程度的抑制(图2)。从图中可以看出，当用11.25 g/hm2的啶磺草胺WG处理后，各品种小麦ALS的酶活抑制率均显著低于其他用量，虽然‘新冬18号’差异不显著，但11.25 g/hm2的啶磺草胺WG处理的ALS酶活抑制率依然低于其他各处理用量。当药剂用量高于11.25 g/hm2后，‘中优9507’‘济麦20’‘新冬38号’‘济麦22’‘垦冬00(2)’‘烟农19’‘泰山241’‘伊农18号’‘99AR144-1’‘石麦15’的酶活抑制率呈现不同的变化趋势，其他品种小麦随啶磺草胺WG用量的增加，酶活抑制率间无显著差异，但所有品种小麦的酶活抑制率都相对较高。说明质量分数为7.5%啶磺草胺WG对小麦的安全用量临界值为11.25～13.5 g/hm2。因此在实际生产中，7.5%啶磺草胺WG防除小麦田杂草时，其用量不能高于13.5 g/hm2，最好低于11.25 g/hm2，否则可能对小麦产生药害。

此外，从图2还可以看出，当喷施7.5%啶磺草胺WG用量为11.25 g/hm2时，‘新冬20号’‘新冬36号’‘伊农16号’‘99AR144-1’‘藁城8901’‘中优9507’‘济麦22’‘京411’的ALS酶活抑制率为负值，说明低用量的啶磺草胺WG可以刺激植株体内的ALS酶，提高其活性。对于这些品种，实际生产中可适当提高啶磺草胺WG的用量(<13.5 g/hm2)，以提高除草效果并使ALS活性保持正常水平。

2.3 不同小麦品种对啶磺草胺的耐受性

根据“2.2”结果得出11.25 g/hm2为啶磺草胺WG的安全用量，故用11.25 g/hm2的啶磺草胺WG处理27种小麦5 d后，测定各品种小麦ALS活性，计算其酶活抑制率，进而评价各品种小麦的耐受性。

图2 不同用量啶磺草胺对27种小麦ALS的酶活抑制率(石河子，2013)Fig.2 The ALS enzyme activity inhibition rate of 27 kinds of wheat treated with different concentrations of pyroxsulam(Shihezi,2013)

结果显示(图3)，不同品种小麦对啶磺草胺WG的耐受性具有极显著差异。其中，‘新冬20号’‘京411’‘中优9507’‘济麦22’‘藁城8901’‘伊农16号’‘新冬36号’‘99AR144-1’的ALS酶活抑制率为负值，说明酶活性升高，对啶磺草胺WG耐受性较好，在应用中若田间杂草严重可适当加大用量，以提高防效。‘2000(125)/4-2-2’‘新冬38号’‘新冬27号’的酶活抑制率低于25%，对啶磺草胺WG具有一定的耐受性，但药剂用量不能超过11.25 g/hm2，否则可能产生药害。‘河粮-12’‘新冬18号’‘小偃22’‘新冬22号’的酶活抑制率为25%～50%，啶磺草胺WG对其有一定的伤害作用，在应用中啶磺草胺WG的用量应在不降低除草效果的前提下减少药剂用量，以降低对小麦的伤害。其他品种小麦的酶活抑制率高于50%，尤其是‘烟农19’和‘新冬32号’(酶活抑制率超过70%)，对啶磺草胺WG较为敏感，在应用中应尽量避免使用7.5%啶磺草胺WG防除杂草或与保护剂配合使用。

图3 用量为11.25 g/hm2啶磺草胺对27种小麦ALS的酶活抑制率(石河子，2013)Fig.3 The ALS enzyme activity inhibition rate of 27 winter wheat treated with 11.25 g/hm2 pyroxsulam(Shihezi,2013)

3 讨 论

植物氨基酸合成中的关键酶一直是新型除草剂研发中重要的靶标酶[16]，以乙酰乳酸合成酶为靶标设计开发的新型超高效除草剂，是当前除草剂研究的热点领域[17-19]。在开发高效除草剂的过程中，作物安全性也是综合判断除草剂优劣的重要指标[20]。由于农业劳动力急剧减少，土地流转加快，杂草防除越来越迫切需要超高效、杀草谱广、对人畜安全的除草剂。哺乳动物体内不存在乙酰乳酸合成酶，故乙酰乳酸合成酶抑制剂对哺乳动物比较安全。因此高效低毒的啶磺草胺WG成为防除麦田杂草的重要除草剂。

本研究结果表明，新疆不同小麦品种之间ALS活性差异极为显著。当以不同用量啶磺草胺WG处理各品种小麦后，11.25 g/hm2与其他各处理用量之间ALS酶活抑制率差异极显著。当啶磺草胺WG用量高于11.25 g/hm2后，各处理用量间差异减小。在生产实践中，7.5%啶磺草胺WG防除小麦田杂草时，其用量不能高于13.5 g/hm2，最好低于11.25 g/hm2，否则可能对小麦产生药害。不同作物间甚至同种作物不同品种间对ALS抑制剂类除草剂的耐药性均存在差异[8,10,21-23]。本研究得出不同品种小麦对啶磺草胺WG的耐受性同样具有极显著差异。‘新冬20号’‘京411’‘中优9507’‘济麦22’‘藁城8901’‘伊农16号’‘新冬36号’‘99AR144-1’对啶磺草胺WG耐受性较好，ALS酶活抑制率为负值，在应用中可以适当加大用量，以提高除草效果。‘烟农19’和‘新冬32号’对啶磺草胺WG的耐受性最差，酶活抑制率超过70%，会严重抑制小麦的生长，建议不要使用7%啶磺草胺WG防除其田间杂草，不得不用时应与保护剂配合使用。

作物品种对除草剂的耐药性关系研究中，研究结论差异较大。例如，小麦同一品种不同自交系之间对氯磺隆(磺酰脲除草剂)敏感性的差异与氯磺隆在植物体内的持留、吸收和传导的差异及ALS的敏感性无关[24-25]。Harms等[26]提出某些玉米品种的不同自交系对磺酰胺类除草剂敏感性的差异是由降解代谢差异造成的，与对ALS活性抑制率大小没有显著相关性。也有文献报道ALS酶的活性差异与小麦品种对磺酰脲类除草剂敏感性差异相关。所以，不同种类植物自身对磺酰胺类除草剂耐药性的主要机制可能是植物体将除草剂降解为无活性的化合物。Forlani等[27]研究发现抗氯磺隆的玉米自交系ALS酶含量高；但是在耐苄嘧磺隆的水稻细胞培养基中提取的ALS活性却很低[28]。此外，敏感生物型和抗性生物型的瑞士黑麦草(LoliumrigidumGaudin)和地肤[Kochiascoparia(L.)Schrad]中提取的ALS活性也十分接近[29]。因此，不同小麦品种对啶磺草胺的耐药性及其机制有待进一步研究，为啶磺草胺的安全使用提供更为科学的依据。

4 结 论

利用室外盆栽法测定不同用量啶磺草胺WG对不同品种小麦的ALS活性的影响，筛选啶磺草胺WG对新疆不同品种小麦的安全用量，进而选出对啶磺草胺WG耐药性较好的品种。结果表明，啶磺草胺WG对新疆不同品种小麦的安全用量为11.25 g/hm2，最高应不超过13.5 g/hm2；对啶磺草胺WG耐药性较好的品种有‘新冬20号’‘京411’‘中优9507’‘济麦22’‘藁城8901’‘伊农16号’‘新冬36号’‘99AR144-1’，对于这些品种，若田间杂草较为严重可适当加大药剂用量至13.5 g/hm2，但对于耐药性较弱的品种如‘烟农19’和‘新冬32号’等，田间用药量应适当减少，以免发生药害。

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(责任编辑：潘学燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Effects of Pyroxsulam on Acetolactate Aynthetase Activity of Main Wheat Varieties in Xinjiang

LI Yadong,DONG Xue,HE Shuang,HU Jiayue and YANG Desong

(College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi Xinjiang 832003,China)

As a commonly used herbicide in wheat fields,the pyroxsulam water dispersible granule is targeted to acetolactate aynthetase(ALS). In our research,the tolerance of different wheat varieties’ s ALS against pyroxsulam WG was studied to determine the safe concentration of pyroxsulam ,and to screen wheat varieties with better herbicide-tolerance to pyroxsulam. Wheat seeds were sowed in pots after soaked in water for 24 h. When the seedlings grew up to 3-4 leaves,different concentrations of pyroxsulam were sprayed. After 5 days,ALS enzymes were extracted from wheat leaves and their activities were determined. The results showed that the ALS activity inhibition rates were significantly different between 11.25 g/hm2and other concentrations of pyroxsulam,while the concentration was above 11.25 g/hm2,the ALS activity inhibition rates between different concentrations had no significant difference(some wheat varieties still existed different),indicating that the safe concentration of pyroxsulam should be inferior to 11.25 g/hm2and the highest concentration should not reach to 13.5 g/hm2. When treated wheat with pyroxsulam of 11.25 g/hm2,some wheat varieties such as ‘Xindong 20’,‘Jing 411’,‘Zhongyou 9507’,‘Jimai 22’,‘Gaocheng 8901’,‘Yinong 16’,‘Xindong 36’,‘99AR144-1’,showed better toleration against pyroxsulam,and their ALS activities became higher active after treatment. As a field application herbicide,the dosage of pyroxsulam WG should be administered strictly. Recomanded dosage should not exceed 13.5 g/hm2. The dosage should be appropriately reduced and protective agents should be used with pyroxsulam. Pyroxsulam should be alternated with other safety herbicides for higher sensitive wheat varieties.

Pyroxsulam; Wheat; Acetolactate aynthetase(ALS); Enzyme activity

LI Yadong,male,master student. Research area:pesticide toxicology. E-mail：liyadong1510@126.com

YANG Desong,male,Ph.D,associate professor. Research area:pesticide toxicology. E-mail:yds_agr@shzu.edu.cn

日期：2017-03-30

2016-03-03

2016-05-07

国家863计划(2011AA100508)。

李亚东，男，硕士研究生，研究方向为农药毒理学。E-mail：liyadong1510@126.com

杨德松，男，博士，副教授，研究方向为农药毒理学。E-mail：yds_agr@shzu.edu.cn

S482.4

A

1004-1389(2017)04-0560-08

网络出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1508.020.html

Received 2016-03-03 Returned 2016-05-07

Foundation item The National 863 Plan of China(No.2011AA100508).