唐晓琴，卢 杰

(1.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫重点实验室，西藏 林芝 860000)

藏青杨虫瘿的空间分布格局

唐晓琴1，2，卢 杰1

(1.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000； 2.西藏高原资源昆虫与应用昆虫重点实验室，西藏 林芝 860000)

为明确蚜虫在西藏工布自然保护区藏青杨(Populusszechuanicavar.tibetica)叶片上的危害特征及其产生虫瘿的分布特点，基于野外调查数据，应用扩散系数(C)、Morisita指数(I)、Cassie指标(Ca)、平均拥挤度(M*)、Lloyd聚块性指标、负二项参数(K)、Iwao回归分析法、Taylor幂指数法对该区藏青杨叶片上虫瘿空间分布格局进行研究。结果表明，藏青杨叶片左上虫瘿出现率为25.36%、左下为24.30%、右上为24.98%、右下为25.36%，叶片左边为49.66%、右边为50.34%；藏青杨不同方向叶片上虫瘿出现的比率均在25%左右。藏青杨叶片上虫瘿主要以3～7个聚集的形式存在。虫瘿出现频次(y)与虫瘿数量级别(x)的拟合曲线为y=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2=0.818 4)。6级虫瘿数量最多，占总虫瘿数的22.15%。由虫瘿空间分布参数可知，藏青杨叶片上虫瘿空间分布呈聚集型,但虫瘿聚集强度不大。总体上虫瘿个体群大小随虫瘿密度的增加而增大,个体群指数L值平均大小为7.20。经拟合，虫瘿空间分布格局Iwao M*-M回归模型为M*=1.059 9m+0.523 4 (R2=0.993 9)，Taylor模型为logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4)，两模型均判定为聚集分布。综上，虫瘿在藏青杨不同方位的出现率相近，但在叶片上均呈聚集分布，虫瘿的聚集除与环境因素有关外，也与其生物学特性相关。

藏青杨； 虫瘿； 空间分布格局； 工布自然保护区

致瘿生物诱导寄主植物组织不正常生长产生虫瘿，这种不正常的生长是由于幼虫啃食时所产生的分泌物刺激植物组织产生的，或成虫在植物体上产卵时所释放的某些雌性激素刺激围绕卵和幼虫的植物组织快速生长[1]。引起虫瘿的动物被称为致瘿生物，其中最主要的致瘿生物是昆虫[2-3]。文献表明，致瘿昆虫共有 6 目 20 科，主要集中在瘿蜂科(Cynipoidae)、瘿蚊科(Cecidomyiidae)、瘿绵蚜科(Pemphigidae)和蓟马科(Thripidae)[1，4-6]。大多数致瘿昆虫是农林害虫，并且少数种类是重要的检疫害虫，如桉树枝瘿姬小蜂(Leptocybeinvasa)，但也有个别珍稀的资源昆虫，如五倍子(Rhuschinensis)。

种群个体在其生活空间中的配置状态或布局称为种群空间分布格局，分布格局一般包括聚集分布、均匀分布和随机分布3种类型。昆虫种群的分布型不但因种而异，而且同一种在不同虫期、年龄、密度或环境等条件下也有所不同。研究昆虫种群的分布型，不仅有助于确定或改进有效的抽样设计方案，而且对了解昆虫的猖獗、扩散行为和种群的科学管理也有着重要意义[7]。关于虫瘿在寄主叶上的空间分布格局研究，近年来逐渐有文献报道[8-13]，研究对象主要涉及桉树枝瘿姬小蜂虫瘿、鸡冠刺桐叶片上刺桐姬小蜂(QuadrastichuserythrinaeKim)虫瘿、杂色刺桐叶片上刺桐姬小蜂(Q.erythrinae)虫瘿、榆树虫瘿、板栗上的栗瘿蜂(Dryocomuskuriphilus)虫瘿等。

杨树是杨柳科杨属落叶乔木的通称，分为5个派：青杨派、白杨派、黑杨派、胡杨派、大叶杨派。目前研究报道的杨树虫害主要有草履蚧、杨扇舟蛾、杨小舟蛾、天牛类、杨黄卷叶螟、刺蛾类、杨白潜叶蛾、叶甲、蛴螬等，病害主要有溃疡病、烂皮病、花叶病、黑斑病、叶枯病、炭疽病、灰斑病、黑星病等[14-19]，而有关藏青杨叶片上虫瘿的研究未见报道。藏东南地区藏青杨主要用作行道树、农田防护林及水源涵养林等，近年来虫瘿危害叶片较严重，该虫瘿是蚜虫危害藏青杨叶片形成的一种柱状虫瘿。为了明确蚜虫对藏青杨叶片的危害特征，对蚜虫在藏青杨叶片上产生的虫瘿的空间分布格局进行研究，旨在为保护好该区杨树资源以及对杨树叶部虫瘿进行无公害防治奠定基础。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究地位于西藏工布自然保护区(92°54′～94°53′E、28°39′～30°20′N)内，该区东起雅鲁藏布大峡谷国家自然保护区西界、南邻墨脱县和隆子县、西至工布江达县、北接嘉黎县，总面积为21 558.16 km2。保护区为高山峡谷地貌，西北高东南低，海拔落差达3 760 m,平均海拔3 500 m以上。该区气候属高原温带半湿润季风气候区，年平均温度7 ℃以上，最热月均温15.6 ℃，最冷月均温-0.2 ℃，≥0 ℃的积温为2 300～3 200 ℃，无霜期150 d以上，年均日照时数1 988.6 h，年平均相对湿度50%～75%，年平均降雨量500～700 mm且主要集中于6—9月，年平均蒸发量1 300～1 700 mm。受高山河谷地貌、温暖湿润气候及丰富植被类型的影响，棕壤和暗棕壤成为保护区的地带性土壤[20]。保护区内有山地常绿针叶林、中山常绿阔叶林、亚高山针叶林、高山灌丛草甸、高山冰缘等顶级生态系统，植物建群种主要有高山松(Pinusdensata)、急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、川滇高山栎(Quercusaquifolioides)等，藏青杨在该区主要作为行道树和防护林。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法 2014年6月下旬，在工布自然保护区内调查未进行防治的藏青杨，对6个样点60株藏青杨叶部的虫瘿进行调查，所调查的藏青杨基本情况见表1。每株树划分为东、西、南、北4个方向，每个方向随机采3根枝条，每根枝条选取5张成型叶片，每张叶片叶宽按中脉分为2份、叶长沿中线分为2等份，共划分4个区，分别记录各区虫瘿数量(如果同一个虫瘿在多个区均有分布，则归入分布多的区域)，统计虫瘿的频次分布。

表1 藏青杨的基本情况

1.2.2 数据处理 测定昆虫种群分布格局类型和集聚强度的数学模型较多，在实际应用中，各模型均有其适应性和优缺点。为避免不同模型的片面性，本研究采用如下多个指标或模型进行测度[21-24]：扩散系数(C)、Morisita指数(I)、 Cassie.R.M.指标(Ca)、平均拥挤度(M*)、Lloyd聚块性指标、负二项参数(K)、Iwao M*-M回归模型、Taylor幂法则模型。另外，还根据L=1+m+m/k(m为虫瘿密度的平均数，k为负二项参数)计算出不同密度下个体群指数L值，采用Bliackth聚集均数λ(λ=mr/2k，式中，m、k同上，r为2k自由度下α=0.5时χ2分布的函数值)确定聚集原因。

2 结果与分析

2.1 藏青杨虫瘿方位的分布规律

虫瘿在藏青杨不同方向及方位叶片上的分布具有明显规律。总体上，叶片4个分区出现的虫瘿数量比例较接近，左上为25.36%，左下为24.30%，右上为24.98%，右下为25.36%；叶左右两边虫瘿数量比例相近，左边为49.66%，右边为50.34%(图1)。藏青杨东面、南面、西面和北面叶片上虫瘿出现的比率均在25%左右(图2)，说明叶的方向对虫瘿分布没有显著影响。

图1 藏青杨叶片不同区域虫瘿分布比率

图2 藏青杨不同方向叶片上虫瘿分布比率

2.2 藏青杨虫瘿频次的分布规律

频次分布法是判断昆虫空间分布型的一种经典方法，先将实查的种群空间分布信息编制成实查频次表，然后计算相应的参数值，再根据理论分布公式计算出理论频次分布，最后用实际调查频次值与理论频次值进行卡方检验来判定分布型[23]。虫瘿在藏青杨叶片上的频次分布数据见表2，可以看出，1～11个虫瘿数均有出现，虫瘿的总频次为360，其中以5个虫瘿聚集在一张叶片上的频次最高，为70，占总频次的19.44%，6个虫瘿聚集在一张叶片上的频次为69,占19.17%,其次是4、7、3个虫瘿聚集在一起，频次分别为48、44、41，占13.33%、12.22%、11.39%，这5个级别频次累计占总频次75.55%,说明虫瘿主要以3～7个聚集的形式存在。总体上，随着虫瘿数量级别增加，虫瘿出现的频次分布呈现为抛物线分布(图3)，拟合曲线为y=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2= 0.818 4)，其中x为虫瘿数量级别，y为虫瘿出现频次。

从各级别的虫瘿数量来看,以6级最多,虫瘿数量为414个，占总虫瘿数的22.15%；其次是5、7、8、4级,其虫瘿数量分别占总虫瘿数的18.73%、16.48%、13.37%、10.27%；1、10、11级虫瘿数较少， 占总虫瘿数的比率均在2%以下，其中1级最少，仅占总数量的0.70%(表2)。

2.3 藏青杨虫瘿空间分布参数

种群空间分布参数是判断种群空间分布格局的具体指标，以藏青杨的1张叶片为1个样本，先计算出各样点虫瘿密度的平均数(m)、方差(S2)等特征数，再求得虫瘿的空间格局指数(表3)。从表3可以看出，平均拥挤度的平均值为5.39，Morisita指数平均值为0.20，扩散系数平均值为1.20，Cassie 指标平均值为0.04，Lloyd聚块性指标平均值为1.04，由此可判定，藏青杨叶片上虫瘿空间分布呈聚集型。K值是负二项分布中的参数，是确定种群聚集强度的一个重要指标，与虫口密度无关，K值越小或越大，对应种群聚集强度就越大或越小，本研究中K值平均值为5.62，较大，说明虫瘿聚集强度不大。总体上,虫瘿个体群大小随着虫瘿密度的增加而增大,L值最大为8.46，最小为6.52，平均为7.20。

表2 藏青杨叶片上虫瘿频次分布

图3 虫瘿不同数量级别出现频次情况

表3 藏青杨叶片上虫瘿空间分布参数

2.4 藏青杨空间格局的Iwao M*-M回归模型

Iwao(1968)提出分析昆虫种群聚集图式的回归方法(M*=α+βm)，此方法克服了频次分布分析方法的缺陷，尤其提供了种群空间格局机制和种群空间结构方面的信息，为理论生态学的研究提供了有力的工具[22]。根据表3的数据建立虫瘿空间格局Iwao回归模型,得到回归方程为M*=1.059 9m+0.523 4(R2=0.993 9)，由于α=0.523 4>0，说明虫瘿个体间相互吸引，空间分布的基本成分是个体群，又结合β=1.059 9>1，说明藏青杨叶片上的虫瘿为聚集分布，分布形式为一般负二项分布型。

2.5 藏青杨空间格局的Taylor模型

Taylor(1984)从大量的生物资料中总结出均值(m)与方差(S2)之间的函数关系:logS2=loga+blogm,式中a和b为参数，b表示当平均密度增加时方差的增长率，它是聚集度对密度依赖性的一个测度[22]。根据表3中数据建立虫瘿空间格局的Taylor模型为logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4)，由loga=0.043 7>0、b=1.043 4>1可知，藏青杨叶片上虫瘿呈聚集分布，且与密度无关，但聚集程度对密度有依赖性，即随着虫瘿密度增大，聚集强度也增大(图4)。

图4 虫瘿密度和方差之间的关系

2.6 藏青杨虫瘿聚集原因分析

昆虫的聚集可由本身的行为或者环境条件引起，Bliackth(1961)提出用聚集均数λ来判定聚集是由什么原因引起的[7]。通过计算虫瘿聚集均数发现，藏青杨叶片上虫瘿的聚集均数随密度增大而增大，k值整体大于2(P<0.01),表明虫瘿的聚集行为不仅与环境因素有关，而且与虫瘿聚集的生物学特性有关。

3 结论与讨论

采用野外调查及室内统计分析法，对藏东南工布自然保护区藏青杨叶片上的虫瘿空间分布格局进行研究发现，藏青杨叶片4个区域(左上、左下、右上、右下)虫瘿出现率均为25%左右，叶片左边和右边出现率均为50%左右，树冠东、南、西、北的叶片上虫瘿出现率亦均为25%左右，由此表明，虫瘿在藏青杨树冠不同方向上的分布没有明显差异，在不同方位叶片上及同一叶片不同区域内的分布亦无明显差异。而栗瘿蜂虫瘿数量在板栗树冠东、西、南、北4个方向上的分布差异显著,以南方向最多,北方向最少；树冠上、中、下层虫瘿分布存在显著差异,以下层分布最多,上层最少[13]。刺桐姬小蜂虫瘿数量在树冠不同层次上差异达到极显著水平，表现为上层>中层>下层；但不同树冠层次上受害叶的虫瘿平均密度之间则无显著差异；在不同树冠方位上，叶片受害率和受害叶虫瘿的平均密度也无显著性差异[25]。

藏青杨叶片上虫瘿主要以3～7个聚集的形式存在，出现率高达75.55%。而刺桐姬小蜂虫瘿在鸡冠刺桐、杂色刺桐和南非刺桐叶片上均以1～2个聚集形式存在为主，出现率分别为50.82%、50.08%和56.77%[10-11,25]。研究虫瘿在叶片上的分布规律时，常根据虫瘿大小及寄主叶片形状把叶片划分为不同区域，本研究把藏青杨叶片划分为4个区域，而前人研究刺桐姬小蜂虫瘿在寄主叶片上的分布规律时，分别把鸡冠刺桐、杂色刺桐和南非刺桐的叶片划分为12个区域[10-11,25]，这可能也是造成研究结果存在差异的主要原因之一。由虫瘿空间分布参数可知，藏青杨叶片上虫瘿空间分布呈聚集型，但虫瘿聚集强度不大，虫瘿平均个体群指数L值为7.20。造成昆虫种群聚集分布的原因很多，个体间的相互引诱、栖息环境的不一致等都可以造成某一种群在田间呈现特定的分布格局。本研究通过分析聚集均数λ发现，虫瘿的聚集行为与环境因素和其生物学特性均有关，故在研究和生产中，还需不断进行统计分析和总结，以便更精确地预测和防治该虫害。

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Spatial Distribution Pattern of Gall onPopulusszechuanicavar.tibeticaLeaves

TANG Xiaoqin1,2，LU Jie1

(1.Xizang Agricultural and Animal Husbandry College,Linzhi 860000,China; 2.Key Laboratory of Resource and Applied Insect in Tibet Plateau,Linzhi 860000,China)

In order to reveal the harm of aphid and distribution features of gall onPopulusszechuanicavar.tiebticaleaves in Xizang Gongbu Nature Reserve,based on field survey data,spatial distribution pattern of gall onP.szechuanicaleaves was studied by diffusion coefficientC,Morisita indexI,Cassie indexCa,mean crowdingM*,Lloyd patchiness index,negative binomial parameterK,Iwao regression analysis,and Taylor power index.The results showed that the occurrence rate of gall onP.szechuanicaleaves was 25.36% for the upper left,24.30% for the lower left,24.98% for the upper right,25.36% for the lower right.The occurrence rates on the left and right were 49.66% and 50.34%,respectively.The gall occurrence rates onP.szechuanicaleaves was about 25% in different directions.Three to seven galls existed onP.szechuanicaleaves by aggregation.The relationship between gall number level(x) and gall appearance frequency(y) wasy=-2.150 3x2+23.159x-7.309 1(R2=0.818 4).The gall number of level 6 was the most,accounting for 22.15% of the total.The spatial distribution parameters of gall showed that the spatial distribution pattern of gall onP.szechuanicaleaves was aggregation type,but the aggregation intensity was little.The individual clump size of gall increased with gall density increasing,and the average value of individual group index was 7.20.The Iwao M*-M model of spatial distribution pattern wasM*=1.059 9m+0.523 4(R2=0.993 9) for gall onP.szechuanicaleaves,and the Taylor power model was logS2=1.043 4logm+0.043 7 (R2=0.996 4).The galls showed aggregation distribution by the two models.In a word,the occurrence rates of gall onP.szechuanicaleaves were near in different azimuth,but they showed aggregation distribution.This distribution pattern of gall related to not only environmental factors but also gall biological characteristics.

Populusszechuanica; gall; spatial distribution pattern; Gongbu Nature Reserve

2016-10-16

国家自然科学基金项目(31460200)；西藏自治区自然科学基金项目(2014-2015)

唐晓琴(1977-)，女，四川乐山人，副教授，硕士，主要从事植物保护研究。E-mail:tibetlj@163.com

S763.3

A

1004-3268(2017)04-0089-06