贺 永 郝文权 陈占军

工作犬育种的 依据

贺 永 郝文权 陈占军

培育工作犬，其目的是总体上改良工作犬的品种或品系，而不是发现一头优良个体。很多重要性状的表型并不能简单地反映单个座位的基因型。大部分性状表现为由最低值到最高值逐渐且平稳的变化，其原因是很多基因的作用是微小的（即微效基因），共同影响表型。但又不能把每一单个座位的效应与其它任何基因的效应区分开来。同时，基因的作用与环境的作用也不能区分开来。为了更好开展工作犬育种工作，必须要掌握群体遗传学和数量遗传学方面的知识。

一、群体遗传学

动物群体中，育种者感兴趣的是等位基因的频率，因为他们希望增加所有座位上理想等位基因的频率而降低不理想的等位基因的频率。在非自然状态（存在一个无穷大的群体且没有环境压力）下，现有等位基因频率不会发生变化。哈德和温伯格通过简单计算表明这种状态的存在，因此这种状态被叫做哈德和温伯格平衡。

（一）四种力量（因素）能改变等位基因的频率

1. 机率或抽样

小群体中机率的影响最大。这里，任一简单机会的发生都会对小群体的基因型频率产生很大的影响。相反，对大的群体，正面机会的作用常被负面的机会所抵消，以致净效应为零。因此，育种者不能左右哪一种机会会起作用。它们可以通过增加育种群的大小来减少无法控制的机率的影响。

小群体中，由机会所引起的基因频率常能达到0或1。这种情况下群体中只留下一个等位基因，几乎所有其它等位基因都消失。这样的群体对余下的等位基因而言被固定了。随时间的推移，小群体愈来愈多的座位被固定。这些位点在育种中是可以预测的，因为群体中已失去了遗传变异。不幸的是，育种者谁也不能左右群体中固定的是有利的还是有害的等位基因。

2. 突变

DN A的任一复制错误都能改变其效应。若基因的改变未使工作犬致死，则会变成不同的等位基因。DN A的这种变化就是突变。DN A中不能修复的复制错误是很少见的，因此，突变不是改变等位基因频率的主要因素。但在进化历史中，突变提供了遗传物质的变异而变得很重要，现也被应用。如果育种者能使某一所需等位基因的频率达到1，以致群体中几乎所有等位基因都是所需要的类型，这时，等位基因之间的突变会使其变为不需要的类型，因为群体中几乎没有等位基因能突变成有用的。从这方面看，突变常与育种者的所为相反，但其力量很弱。

3. 迁移

迁移是育种者常用的手段，是工作犬（或遗传物质）移进或移出一群体的过程。移出等同于淘汰动物，淘汰是一种选择方式，移入群体的效应可以具体表示为移入者和当地出生的工作犬的比例及它们中的等位基因频率。当迁入工作犬公母比例相等时，迁入工作犬的基因频率变化（Δq）为：

Δq= m(qm-qo)

m：移入工作犬的比例，qm、qo：分别为迁入和当地出生工作犬的所讨论的等位基因频率。当迁移效应很大时，迁入比例以及迁入和土生工作犬之间基因频率差异一定很大。同种工作犬的持续迁移会导致作用减弱，因为育种群工作犬基因频率与迁入工作犬群的一样。

4. 选择

在一世代后，生命周期的相同阶段，无论何时个体（或等位基因，基因型，或表型）具有不同数量的后代（或等位基因等），选择总会有结果。换言之，一些个体较其它个体更利于被选育或成功率更高，故选择是育种者能够利用的重要因素。而自然界中环境的选择是持续进行的。为了评价选择的作用，育种者规定（定义）大部分选择成功个体的相对适应性为1，则所有其它的情况下为1-s [s：个体的（或等位基因）选择系数]。其选择效应随着育种者选择的是显性、中性或隐性等位基因的不同而变化。总之，频率总是向偏好的等位基因移动。当偏好等位基因频率中相等时选择效应最大；当偏好等位基因频率接近1时选择效应最小。

但也存在特例，即选择更偏向于杂合子。而且选择可能在频率范围内产生一种平衡。例如，如果两种纯合子被淘汰的几率是一样的(r.f.aa=x,r.f.AA=1-x)，那么群体的选择频率为f(a)=f(A)=0.5，即等位基因将均等地存在于群体中。这种情况在自然界中很常见，表明杂合子动物具有优势。

小群体中，机会会分散频率，并产生固定。在大群体中，系统力量（主要是选择和迁移，以及与之相反的突变）能达到一种平衡，因为机会仅在小范围分散频率。

（二）交配类型能改变基因型频率（即纯合子和杂合子比例的改变）

与影响等位基因频率的各种力量相去甚远，交配方式能影响基因重组（如：纯合子或杂合子基因型能否产生）。随机交配（雌雄分配是随机的）是育种者研究的出发点。随机变异能根据表型或遗传相似性判断。而对育种者重要的交配类型是近交（交配工作犬之间遗传相似性很大，即比随机交配更亲近的亲属之间的交配）。工作犬亲缘个体遗传上是相似的，因而近交涉及亲属间的交配而不是随机发生。

近亲交配只是相对随机交配而言的，其实并不精确，因为小群体中甚至随机交配也常导致关系亲缘个体之间交配。结果是：先前具有的群体中，能优先选择有亲缘关系的交配（近亲交配）或优先选择无亲缘关系的交配（远系交配或杂种交配）。

但是育种者也要注意，相对大的群体，小群体（难以避免亲缘交配）是近亲交配。这意味着小群体中的近交效果比大群体快。

近交程度是通过近交系数衡量的。此方法是对世系中同一底位上两基因由于共同祖先而相同的概率的数学表述（两基因来自同一祖先染色体链上基因的拷贝）。育种者需要一个起始点（基础群）（假设不存在近交，即没有同样的基因），所要测量的是自基础群建立以后所发生近交的程度。若进行系谱分析，假定基础群的基因是不同的（以系谱作为背景），因而育种者可以计算系谱所包含的世代间近交量。1989年W illis在《犬的遗传学》这本书中建立了一种简便的由系谱计算近交系数的方法；其它经典遗传教 科 书（N icholas, Veterinary Geneti cs；Fal coner,D.S.and M ackay, T.F.C. Introduction to Q uantitative Genetics. 4th ed. 1996, Longm an, Harlow,）也阐述了其计算方法。

这里育种者应该注意：一般地，时间上很近的近交其影响最大。但近交作用是累积的，这意味着如果仅由系谱中几代计算近交系数，在工作犬来自品系已经经历了很多代近交的情况下，育种者可能严重地低估了近交对工作犬的影响。另一注意的是：既然近交被限定于遗传上相关的个体之间的交配，那么近交则有效地将大群体分成有亲缘关系的个体组成的小群体。在每一个小群体中，机会的影响显得很重要，会产生等位基因的固定。这就使得近交多比近交少的更纯合，甚至在足够大、还没有受累于近交带来的任何负面影响的群体中也会如此（更为纯合）。

因近交存在负面影响，很多育种者避免近交而采用品系繁育。品系繁育并无遗传学定义，很明显，交配个体属于同一品系，而该品系源自过去一个或更多的动物，所以其亲缘关系相对亲近。育种者通常认为：因为几乎没用亲缘关系最近的进行交配，避免了近交的最坏的影响。但遗传学家认为近亲交配和品系繁育只是程度上不同而无本质差异。品系繁育积累近交效应可能比严重近交更慢。育种者希望利用品系繁育获得近交的利益（获取纯合子，因而在育种中可预测的品种或品系的所有优点）。但是不幸的是，品系繁育和大批淘汰使育种者固定了品系中几个有用的孟德尔性状，同时也固定了几百或几千其它基因，尤其是数量性状相关基因。这种机会性固定会产生净的负面影响。

二、数量遗传学

数量性状就是既不能区别单个位点作用也不能辨别环境对基因的影响的一类性状，要了解其变异的原因必须对这些性状进行有效的衡量。工作犬中很多有益性状是数量性状，而不表现为简单的孟德尔遗传。从许多观察中，育种者得知数量性状具有两个重要现象：平稳和数量变异的性状（如身高和体重）由很多座位（基因）上的等位基因所引起的。对数量上变异的性状的遗传原理的理解需要搞清楚“ 遗传力”、“近交衰退”、“杂交优势”等概念。

（一）亲属间相似

是指将群体中个体之间基因组成的相似程度,用数值来表示。

（二）近交引起性状的测量值下降

数量遗传理论就是要解释上面的现象。这些现象也为两种遗传改良数量性状的方法提供了基础。

（三）狭义上的遗传力（h2）

h2=Va/Vp，Va：等位基因平均效应产生的变异，Vp：群体中性状的总表型变异。

h2也说明了特定表型对群体均值偏离遗传给后代的程度。遗传力越高的性状越易被改良，所以在育种者的育种计划中只要选育测定值高于群体均值的个体即可。

（四）杂交优势

育种者没有真正对基因重组产生的变异进行测定。群体中重组形成的杂合子常比纯合子更有优势，近交衰退与杂交优势都直接依赖于由遗传组合所产生的变异。通过测定杂种优势，育种者将知道杂交群体的均值和两纯合亲本均值之间差异，同时也知道非加性遗传变异是否重要。杂种优势率高，表明性状表型主要决定于基因组合。当采用非亲缘交配或杂交时这样的性状即得以改良，这也是家畜和作物商品化杂交被广泛应用的基础。

通过对群体遗传学和数量遗传学方面知识的认识和掌握，作为工作犬的育种者，在以后的育种工作中，对于选种选配与后备种犬选择，都将有启发性的想法，同时对照依据，可以有的放矢的开展工作犬育种工作，使工作犬的育种工作再上一个台阶。

（作者单位：贺永,广州市公安局花都区分局治安大队特警中队，510000；郝文权，连云港市公安局刑事侦查支队，222000；陈占军，公安部南京警犬研究所，210012）

（编辑：李 冰）