■贺 琴 王自蕊 游金明卢亚飞 李兰海

（江西农业大学江西省动物营养重点实验室江西省营养饲料开发工程中心，江西南昌330045）

近年来，在畜禽生产中，由于抗生素类饲料添加剂的滥用，出现了一系列的危害，包括畜产品中抗生素的残留、细菌耐药性加剧、畜禽排泄物对环境污染加剧等现象。为了避免危害加剧，禁抗国家日渐增多。我国目前虽禁止了部分抗生素的使用，但与国际接轨是必然趋势。因此，寻求抗生素替代产品迫在眉睫。选择酵母细胞产品作为抗生素替代物，是因为它能提高畜禽的生长性能，且对畜禽的肠道健康、免疫性能都有一定的促进作用，整体上有益于动物健康[1-3]。因此为了更好地在畜禽生产中利用酵母细胞产品,本文对酵母培养物和酵母细胞壁多糖的主要成分、活性功能和它在畜禽中的应用进行了综述。

1 酵母及酵母培养物概述

1.1 酵母

酵母是单细胞真菌，属于兼性厌氧异养生物。它的最适生长温度为20～30℃，最适pH值为4.5～5.0。常用于饲料中的酵母主要有酿酒酵母、海洋红酵母和产朊假丝酵母等。由于酵母蛋白质含量很高,早在1910年德国就开始用啤酒生产过程中的残渣作为补充饲料，并且将这种补充饲料命名为饲料酵母。饲料酵母属于单细胞蛋白质，它的粗蛋白质含量可达50%（干物质基础），研究显示，在仔猪饲粮中添加干酵母蛋白能显著提高断奶仔猪日增重和日采食量，降低料肉比[4-5]，因此它也是非常好的蛋白质和氨基酸来源。

酵母在饲料中运用较多的另一种产品是活性干酵母，它的干物质含量为95%,主要以活酵母形式在饲料中应用。活性干酵母几乎不含代谢产物,会受到动物消化道其它微生物细菌的攻击,可能还未产生代谢物就被杀灭。再加上饲料掺假现象，一些干酵母产品为稀释过后的产品,其酵母活性单位变幅较宽。这也是养殖户对各类活性酵母产品感到困忧的主要原因。

1.2 酵母培养物

酵母培养物（yeast culture，YC）又名为酵母浓缩物，它是在特定工艺条件下，酵母菌在培养基上发酵后所形成的微生态制品。YC由酵母细胞内容物、酵母细胞壁、细胞外代谢产物和变性培养基组成。其中酵母细胞内容物主要含有蛋白质、核酸、氨基酸、维生素、矿物质和小肽等；酵母细胞壁主要含有β-葡聚糖和甘露寡糖；细胞外代谢产物包括营养代谢产物、增味物质、芳香物质、酶类和其它未知生长因子；变性培养基主要化学组成是多肽和寡糖[6]。

1.3 酵母培养物的研究进展

目前，YC在北美商业化牧场使用率约32%。国内外研究表明，在饲粮中添加YC对畜禽生长性能，免疫功能、饲料转化率、肠道黏膜形态结构都具有一定的改善作用。研究多集中于反刍动物方面，YC可改善反刍动物产奶量和乳成分，并能一定程度上改善瘤胃内环境、瘤胃菌群结构、瘤胃形态结构和促进瘤胃发育，提高实验动物的采食量，对机体免疫功能也有增强作用[7-10]。在家禽生产中的研究表明，YC可提高蛋雏鸡日增重，免疫器官指数及血清新城疫抗体滴度[11]，还可以提高蛋鸡产蛋率，降低料蛋比[12]。它还能提高肉仔鸡生长性能，改善肠道黏膜形态结构。促进空肠、回肠和盲肠中乳酸杆菌和双歧杆菌生长，抑制大肠杆菌增殖[13]。YC对猪的影响中发现，它能显著提高断奶仔猪平均日增重和饲料转化效率[1,4]，还能提高仔猪回肠中碱性磷酸酶和氨基酸转运蛋白的表达，进而提高回肠中氨基酸的含量[14]，对断奶仔猪肠道绒毛高度，肠道免疫具有改善作用[15]，并且可改善育肥猪回肠和结肠菌群结构，对维持肠道菌群平衡有促进作用[14]。

由于YC成分较为复杂，同时也存在一定的代谢产物，而且生产过程中使用菌种和培养基不同，培养基营养、功能性营养物质浓度和代谢产物各不相同。因此人们对YC中的主要成分做了更深入的研究，值得一提的便是酵母细胞壁多糖。

2 酵母细胞壁多糖

2.1 酵母细胞壁多糖的结构

酵母细胞壁多糖是通过破壁工艺从酵母细胞壁内提取出来的一种糖类聚合物。它的主要结构分为三层，由外到内依次为分支状甘露聚糖、结合蛋白和葡聚糖。由于细胞壁存在的原因，还含有少量的脂类和几丁质。甘露寡糖又称为甘露低聚糖，酵母壁多糖所含的甘露寡糖约占细胞壁干重的30%，主链是α-甘露糖间以α-1，6糖苷键结合的单链，支链以α-1，2或α-1，3糖苷键结合。葡聚糖约占酵母细胞壁干重的40%，其结构主要是D-葡萄糖通过β-D-1，3糖苷键结合的聚合物，也有部分是以高度分支的β-D-1，6糖苷键结合，一般为碱性葡聚糖、酸性葡聚糖和中性葡聚糖三种类型。酵母细胞壁的主要活性物质就是α-甘露寡糖和β-葡聚糖[16]。

2.2 酵母细胞壁多糖的功能活性

2.2.1 提高动物生产性能，降低腹泻率

酵母细胞壁多糖作为一种安全、高效的饲料添加剂，能够促进动物的生长和降低动物的腹泻率。大量研究表明，在畜禽基础饲粮中添加酵母细胞壁多糖能够一定程度地提高畜禽的生产性能[17-19]。游金明等[20]研究表明，0.10%、0.20%的甘露寡糖能够显著提高28～41日龄仔猪平均生长性能。Eicher等[19]研究发现，酵母细胞壁中β-葡聚糖可显著提高新生仔猪日增重。段丽娟等[21]发现，添加0.025%β-葡聚糖可通过提高仔猪日采食量和日增重，添加β-葡聚糖的量达0.05%时可以显著降低仔猪的腹泻率。Shen等[22]研究发现，母猪妊娠期间饲喂酵母产品能够提高仔猪断奶重，并且能够增加仔猪的平均日增重。哺乳期母猪饲喂酵母甘露寡糖能显著提高母乳蛋白质含量[23]。然而，也有试验研究发现，酵母壁多糖对生长性能没有明显影响。Sauerwein等[24]关于酵母细胞壁提取物对断奶仔猪的研究发现其对仔猪生产性能相关指标均无明显影响。

2.2.2 改善动物消化道微生态，调节动物胃肠道菌群，降低病原菌的致病能力

动物消化道内源微生物菌群可分为有益微生物菌群和有害微生物菌群，它们是消化道中不可或缺的组成部分。甘露寡糖可促进肠道健康菌群优势相的形成，抑制有害菌群的增殖，调节消化道微生物区系，从而维持肠道健康。肠道微生物与肠道pH值有着密切的联系，杭苏琴[25]研究发现，甘露寡糖能够被肠道微生物利用发酵并促进丁酸增加，降低肠道pH值。当肠道中pH值降低时，对酸度敏感的大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌群生长会受抑制。仔猪断奶会影响肠道菌群平衡，甘露寡糖能够快速稳定地恢复菌群平衡[25]。萨立富[26]研究发现，甘露寡糖能显著降低肠道大肠杆菌的浓度，并能显著提高肠道中双歧杆菌含量。此外，甘露寡糖还能够增强断奶仔猪对沙门氏菌和大肠杆菌的抗感染能力[27]。同样在肉鸡中也有相应的效果，阎桂玲等[28]在肉仔鸡饲粮中添加啤酒酵母甘露寡糖，结果显示盲肠内大肠杆菌和沙门氏菌的数量显著地降低,双歧杆菌显著增多。

它之所以能够抑制有害菌群在肠道定植，有效地减少肠道疾病的发生。有研究认为，甘露寡糖可以竞争性地与病原菌结合。因为甘露寡糖结构与病原微生物细胞表面或绒毛上的外源凝集素类丁质结构相似，大部分病原菌能够与甘露寡糖特异性结合，使得病原菌无法结合在肠壁上。并且甘露寡糖作为一种功能性添加剂，不会被动物消化道分解。因此，它能够携带与其结合的病原菌通过肠道，病原菌则因为不能获取营养生长而死亡。也有研究表明，甘露寡糖可以将黏附在肠壁上皮细胞上的病原菌置换下来，吸附在肠道上的细菌脱落后随排泄物排出。

2.2.3 刺激免疫应答，增强机体免疫防御能力，具有免疫增强剂的效果，可提高抗病能力

动物机体免疫系统包括免疫器官、免疫组织和免疫细胞等。研究表明，饲粮中添加酵母壁多糖能够提高动物免疫器官指数，促进免疫器官发育。王辉田等[18]发现，饲粮中添加酵母壁多糖肉仔鸡脾脏指数、胸腺指数和法氏囊指数显著高于空白对照组。酵母壁多糖还能提高机体免疫细胞功能，早前就有研究发现β-葡聚糖能够刺激小鼠的巨噬细胞活力[29]。林海涛[30]关于甘露寡糖对仔猪淋巴细胞免疫功能的影响发现，在饲粮中添加甘露寡糖，经过一段适应期后，能显著地提高仔猪的淋巴细胞免疫功能。Shen等[22]报道，妊娠母猪饲粮中添加酿酒酵母，可改善其后代仔猪血液中性粒细胞的含量。

酵母壁多糖还能提高机体免疫球蛋白和细胞因子的含量。研究发现，添加酵母甘露寡糖能够显著提高母乳中IgM的含量[23]。酵母壁多糖还能促进巨噬细胞释放促炎细胞因子TNF-α[31]，提高血清IL-10细胞因子含量[32]，并参与IL-1、IL-2、IL-6等细胞因子的释放[33-34]。Eicher等[19]发现酵母细胞壁中的β-葡聚糖能够显著提高仔猪肝脏和脾脏TNF-α mRNA表达，并能显著提高肠道中IL-1Ra mRNA表达量。此外，王学东等[35]研究发现，酵母细胞壁能改善仔猪的非特异性免疫能力，提高碱性磷酸酶活性、降低谷草转氨酶和谷丙转氨酶的水平，因此酵母壁多糖具有刺激机体免疫应答，增强机体免疫防御能力，具有免疫增强剂的效果。

2.2.4 提高疫苗效价，增强机体抗氧化能力

酵母壁多糖能够提高畜禽的疫苗效价。研究发现，其能够提高蓝耳病、伪狂犬、猪瘟疫苗免疫抗体水平[35-36]。β-葡聚糖作为酵母壁多糖的重要组分之一，它除了能增强巨噬细胞和中性粒细胞功能外，还能增强机体抗氧化性能[37]。Slamenová等[38]发现，β-葡聚糖能降低V79仓鼠肺细胞DNA氧化损伤。曹俊明等[39]通过室内循环水养殖试验和氨氮急性应激试验，发现β-葡聚糖能显著提高花鲈血清总抗氧化能力和超氧化物歧化酶活性。

2.2.5 有效吸附霉菌毒素，尤其对玉米赤霉烯酮吸附效果更佳

酵母壁多糖作为饲料添加剂，它能与真菌毒素形成复杂的结合物，并限制真菌毒素在消化道的生物利用度[40]，尤其是对玉米赤霉烯酮吸附效果更佳，且吸附后不会影响酵母壁多糖本身的营养价值。研究显示，酵母β-葡聚糖能吸附霉菌毒素[40-41]，而甘露寡糖的特殊结构使它不仅可以螯合胃肠道释放的黄曲霉素，还可以与饲粮中的玉米赤霉烯酮相结合。因此将其加入动物饲料中，能起到抑制霉菌毒素的作用。

3 小结

国内外大量试验结果证明，酵母和酵母衍生产品对畜禽健康养殖具有积极的影响。包括生产性能、肠道健康和机体免疫功能都有一定的促进作用。选择其替代抗生素具有一定的可行性。酵母壁多糖在生产中对畜禽的作用与产品纯度是有密不可分的关联。因此不同产品最佳使用量需进一步的研究。养殖业生产过程中，选择酵母壁多糖逐步替代抗生素的使用，对促进农业绿色生态可持续发展有重要意义。