马卫华，李立新，申晋山，武文卿，高 磊，马玲玲

设施作物蜂授粉研究进展

马卫华，李立新，申晋山，武文卿，高 磊，马玲玲

（山西省农业科学院园艺研究所，山西太原030031）

随着设施农业的迅猛发展，设施作物对蜂类授粉的依赖和需求日渐增加，蜂授粉技术作为现代农业技术体系中的一项重要举措，对实现作物高产、优质、高效和增加农户收入具有重要意义。以设施作物授粉现状为切入点，整合当前国内外设施作物蜂授粉的研究报道，从蜂授粉在设施果蔬中的应用情况、授粉行为和增产机理以及设施内环境对蜂群影响3个方面探讨了设施作物蜂授粉研究的发展现状，并对今后的发展提出了建议。

设施作物；蜂类；授粉

设施农业是在环境相对可控条件下，采用工程技术手段，进行动植物高效生产的一种现代农业方式。设施农业可以完全或部分地摆脱自然条件的束缚，充分挖掘作物遗传潜力，大幅度地提高产量，另一方面设施农业可以使农产品生产打破传统农业的季节性，实现农产品的反季节上市，进一步满足多元化、多层次消费的需求，从而提高资源利用率、劳动生产率，具有高产、优质、高效、速生等优点，对于提高农业竞争能力、促进农业产业结构调整、保障农产品有效供给、促进农民增收具有十分重要的意义[1-3]。

20世纪70年代以来，西方发达国家增加了设施农业的投入和补贴，设施农业得到了迅速发展，代表国家有以色列、荷兰、美国和日本，另外，西班牙、法国、澳大利亚、英国和韩国等国家的设施农业也都达到了比较高的水平[2]。20世纪80年代初，我国提出设施农业的概念，1999年底我国设施农业栽培面积已达150万hm2。随着我国科技水平的提高和国际交流的增多，设施农业得到了快速发展，2012年设施园艺面积达388万hm2，约占世界设施农业总面积的85%以上[3-4]。而作物授粉是设施农业发展关键点之一，关系到设施农业的高产优质，从而影响设施农业的发展。

1 设施作物授粉现状

设施农业封闭或半封闭的环境，阻碍了传粉昆虫的进入，造成坐果率低、畸形果多等授粉问题，以致在果蔬种植生产和制种生产中不得不采用人工辅助授粉、喷洒药剂和蘸花等方法来提高坐果率[5-6]，授粉工具有毛笔、铅笔头、鸡毛掸子，授粉枪或者振动器等。此做法不仅增加了授粉费用和化学药剂的污染，还加大了劳动强度，更重要的是授粉没有虫媒及时，致使果蔬品质下降和存在有害物质残留超标等问题，危害人们的身体健康，农产品出口量受挫，是设施农业中普遍存在的“瓶颈”问题之一[6-7]。而利用蜂授粉技术，可以及时为作物充分授粉，从而提高作物产量和商品性，增加农户收入，并且避免了化学激素的污染。近年随着绿色和无公害食品市场需求的扩大，蜂授粉作为一项无污染、低成本、提质增效、可持续发展的重要技术，应用渐广。

2 设施作物蜂授粉的研究进展

蜂授粉技术作为设施作物授粉的一项重要措施，为绿色果蔬的生产提供了技术支撑，为现代农业的可持续发展提供了技术保障。蜜蜂授粉应用研究方面（如蜂的繁育、蜂群释放、蜂群管理等），欧美国家已建立了一整套措施，并广泛应用于水果、牧草、花卉等各种作物。近年来，我国蜂授粉技术得到了长足发展，研究机构和内容增多，应用广泛。目前，浙江、北京、山东、海南、吉林、甘肃、宁夏、重庆、广西等地开展了设施果蔬蜂授粉，蜂授粉已经在桃、油桃、杏、草莓、冬枣、樱桃、西瓜、甜瓜、南瓜、苦瓜、黄瓜、哈密瓜、番茄、茄子、辣椒等果蔬以及白菜、青花菜、洋葱、辣椒等制种中应用，授粉蜂种涉及熊蜂、蜜蜂（西方蜜蜂、中华蜜蜂）、壁蜂、无刺蜂，应用最多的蜂种为熊蜂、蜜蜂和壁蜂，无刺蜂可能受分布区域限制，应用较少。纵观设施作物蜂授粉的研究，主要集中在以下3个方面。

2.1 授粉效果

2.1.1 蜜蜂授粉 蜜蜂授粉作为农业生产，特别是温室蔬菜中一项经济有效的生物增产措施。国外蜜蜂授粉起步较早，BANDA等[8]进行了大棚番茄蜜蜂授粉的研究，发现蜜蜂授粉可以提高坐果率、增加果质量和降低畸形果率；KOVACH等[9-10]利用蜜蜂和熊蜂授粉不仅可以提高草莓的产量与品质，还可以进行温室草莓病虫害的生物防治，减少化学农药的使用，有深远的生态效益。

国内1958年的译文《保护地农作物的蜜蜂授粉是农业技术的重要措施》，就提出了保护地农作物蜜蜂授粉[11]，但并没有引起太多重视，可能与当时设施栽培较少有关。直到1987年葛凤晨等[12]进行了塑料大棚黄瓜蜜蜂授粉试验，以后陆续开始进行相关的试验和研究。姜立纲等[13-14]进行了白菜大棚制种蜜蜂授粉研究，随后蜜蜂授粉还应用于黄瓜[15]、青花菜[16]、大豆[17]以及棉花[18]等网室制种，制种产量提高，授粉成本降低，效果显著。

蜜蜂授粉应用于制种方面，只是冰山一角，主要应用于果蔬授粉方面，近年发展迅速。苦瓜蜜蜂授粉坐果率低于人工授粉，能显著提高果实的维生素C含量，显著提高单瓜质量，但单株产量差异不显著[19]。蜜蜂为甜瓜授粉试验结果表明，蜜蜂授粉的甜瓜平均单蔓坐果数和平均畸形果率分别为3.84个和5.75%，分别较人工授粉的高1.80%和低8.36%，表明蜜蜂可以代替人工完成授粉工作[20]。采用CPPU处理、人工授粉和蜜蜂授粉3种授粉方式为西瓜授粉，蜜蜂授粉的西瓜商品果产量显著高于CPPU处理和人工授粉，分别提高了14.99%和19.27%；CPPU处理的西瓜果皮硬度显著高于蜜蜂授粉和人工授粉，可溶性固形物含量最低，口感差；蜜蜂授粉的西瓜果实可溶性固形物含量、固酸比和口感等级显著增加[21]。与自然授粉相比，意蜂、中蜂和人工授粉均能显著提高温室油桃的坐果率，明显增加单果质量和单株产量，显著降低畸形果率，授粉效果依次为意蜂＞中蜂＞人工＞自然[22]。

2.1.2 熊蜂授粉 应用熊蜂授粉是设施农业实现优质、安全、高效生产的重要措施之一。早在20世纪40年代，欧美国家已开始熊蜂的人工应用研究，直到80年代末才突破熊蜂的人工繁育技术，并为温室果蔬授粉，显示出了熊蜂授粉的优越性[23-25]。90年代以来，比利时、荷兰、法国、以色列、加拿大、日本等利用熊蜂为温室番茄[26-27]、甜椒[28]等授粉，在增加产量和改善果实品质上，取得了理想的效果，认为熊蜂授粉技术是实现设施农业可持续发展和无公害农产品生产的重要措施[24-25，29]。

我国熊蜂资源丰富，但对其研究、应用起步晚。国内1997年上海市孙桥现代化农场引进荷兰熊蜂为自控温室番茄授粉，增产30%以上，且果形大小均匀一致，畸形果少，价格是一般产品的4～5倍。1998年我国科学家开始立足于本土熊蜂的筛选，随后利用本土熊蜂为温室番茄、茄子、冬瓜、黄瓜等蔬菜和温室桃、杏等果树授粉，不仅可以促进坐果、提高产量、降低畸形果的比率，而且可以改善果实品质，避免应用化学处理方法而带来的激素污染。与激素相比，熊蜂为番茄授粉产量提高8.7%以上，畸形果率降低40%以上，果形周正，灰霉病发病率明显降低[30]。罗术东等[31]研究表明，意大利蜜蜂（意蜂）和小峰熊蜂（熊蜂）授粉可使单位面积自花授粉的设施辣椒增产6.62%和9.79%，具有较好的增产效果。应用地熊蜂为重庆地区温室茄子授粉，畸形果率下降了70%，株产量增加了68.28%，维生素C含量增加了22.69%，总糖含量降低了7.27%[32]。日光温室桃熊蜂授粉试验表明，熊蜂授粉单位面积产量比蜜蜂授粉提高15.3%，单果质量提高14.7%，果实可溶性固形物含量提高9.9%，从而提高果实品质和商品性[33]。

2.1.3 壁蜂授粉 壁蜂1年1代，自然生存，无需喂养，繁殖率高，具有耐低温，活动范围小，传粉速度快，便于放养管理等优点，是苹果、梨、桃、樱桃、杏和李等果树的优良传粉昆虫，能够提高果树的坐果率、单果质量和产量，授粉效果好。

随着设施农业的快速发展，壁蜂也被应用于温室果蔬授粉，主要品种有紫壁蜂、凹唇壁蜂、角额壁蜂、叉壁蜂。KRISTJANSSON等[34-35]利用壁蜂为温室甜椒和黑莓授粉，与自花授粉相比，可以增加坐果，提高质量。国内设施作物壁蜂授粉最早1996年应用在青花菜[36]、白菜制种[37]中，随后扩展到温室果蔬授粉和其他制种作物上，如桃、草莓[38]、西瓜[39]、油桃[40]等和甘蓝[41]、油菜[42]、棉花[43]制种授粉。

2.1.4 无刺蜂授粉 无刺蜂多数生活在热带和亚热带地区，在泰国、澳大利亚、马来西亚、巴西、菲律宾等国的部分地区均有分布，我国仅在海南和云南南部地区有分布。无刺蜂作为一种替代蜜蜂为温室经济作物授粉的有效传粉者[44-45]，被应用在草莓[44]、黄瓜[45]、番茄[46]等，无刺蜂的种类有Scaptotrigona aff.depilis Moure，Nannotrigona testaceicornis Lepeletier，Tetragonisca angustula Latreille，Melipona quadrifasciata等。无刺蜂授粉后的番茄单果质量、产量都高于蜜蜂授粉，说明无刺蜂比蜜蜂更有效[46]。国内从20世纪70年代开始研究，主要集中在无刺蜂的生物学特征、驯养繁殖、蜂产品，授粉方面研究较少[47]，尚处于起步阶段，还需要加强研究。

2.2 授粉行为和增产机理

在研究蜂授粉效果的同时，蜂的授粉行为和授粉机理也得到了关注和研究。不同蜂的访花行为不同，针对不同作物，其授粉效果也不同，为作物选择适合的授粉蜂就显得很重要。在温室草莓授粉中，明亮熊蜂和意大利蜜蜂的访花方式不同，明亮熊蜂开始访花时间比意大利蜜蜂早，停止访花的时间却比意大利蜜蜂晚，日工作时间长；活动起点温度比意大利蜜蜂低[48]。温室西瓜授粉中，意大利蜜蜂的单花访花时间比中华蜜蜂的访花时间长，而访花间隔显著低于中华蜜蜂，访花频率显著高于中华蜜蜂；意大利蜜蜂采集西瓜花粉比例显著高于中华蜜蜂，认为意大利蜜蜂在西瓜授粉上更具优势[49]。意大利蜜蜂、小峰熊蜂和地熊蜂在为温室草莓授粉时，意大利蜜蜂的出巢温度、工作起点温度、平均单花停留时间和访花间隔时间均显著高于小峰熊蜂和地熊蜂，而2种熊蜂之间没有显著差异；3种蜂携带花粉比例依次为意大利蜜蜂＞小峰熊蜂＞地熊蜂，其携带的花粉活性依次为意大利蜜蜂＞小峰熊蜂=地熊蜂；但2种熊蜂授粉的草莓果实畸形率低于意大利蜜蜂[50]。

目前，发达国家在授粉机理的理论研究方面引进了许多新技术、新方法，如气象色谱-触角电位联用技术和单细胞电位记录技术，在一定程度上有所推进。国内对蜂授粉后植物的受精生理和增产机理的研究并不多，增产机理多从花粉管萌发、花粉活力、花粉含量等方面进行研究，温室蜂授粉机理更少。石元元等[51]就油菜结荚率、产量、畸形率、发芽率、出油率、柱头上花粉含量、花粉活力、花粉管萌发、子房中的RNA含量等指标进行了测定，其中蜜蜂授粉区油菜子房中RNA含量显著高于自然授粉和无蜂授粉区。ZHANG等[52]研究了密林熊蜂和西方蜜蜂传粉对设施桃受精生理及果实发育的影响，结果表明，经密林熊蜂传粉的桃花柱头花粉沉降数量多、花粉管生长速度快、受精时间短、子房发育快；坐果率高且果实较早成熟，据此推测传粉过程中较高的柱头花粉沉降数量可以加快设施桃的受精进程，进而对设施桃坐果结实产生影响。蜂授粉提高作物产量和改善品质的机理或机制从生理、分子水平还有待进一步研究。

2.3 设施内环境对蜂群影响

设施内的封闭或半封闭的环境下，空气不流通、高温、高湿，作物的病虫害增多，杀虫剂和杀菌剂的使用频繁，这些情况都不利于蜂群的生存和繁育。4种杀虫剂和3种杀菌剂对熊蜂Bombus impatiens的亚致死和致死剂量研究表明，其中，杀虫剂吡虫啉、阿维菌素和氰氟虫腙直接接触对熊蜂有害，而氯虫苯甲酰胺和3种杀菌剂（腈菌唑、碳酸氢钾、嘧菌环胺+咯菌腈）对熊蜂没有伤害[53]。7种温室设施常用杀虫剂对地熊蜂的毒力测定结果表明，烯啶虫胺和吡虫啉属于高毒，苦参碱和吡蚜酮属中毒，啶虫脒、螺虫乙酯和氟苯虫酰胺属低毒，建议禁用烯啶虫胺和吡虫啉[54]。杨佳林等[55]利用地熊蜂和意大利蜜蜂为温室草莓授粉时，发现温室中的温度是影响地熊蜂和意大利蜜蜂出巢的最重要因素，光照强度和湿度对蜂的出巢影响不大。张红等[56]进行了蜂箱摆放方位对蜜蜂授粉效果的影响研究，结果表明，摆放方位对于蜜蜂访花密度有显著影响。

3 前景和展望

蜂授粉作为一项高效益、无污染、可持续发展的增产技术，随着我国设施农业的快速发展，设施农业对蜜蜂授粉提出强烈需求，设施作物对蜂类授粉的依赖性日渐增强，这为蜂类授粉研究提供了广阔的发展前景。我国在设施作物授粉蜂种的驯化、筛选、利用等方面虽已取得了一定的进展，但仍需借鉴其他先进国家蜂类授粉研究经验和技术，进一步在深度和广度上加强研究，从而推进我国设施农业的发展，促进农业产业结构的调整。

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Research Progress of Bee Pollination on Facilities Crops

MA Weihua，LILixin，SHENJinshan，WUWenqing，GAOLei，MA Lingling
（Instituteof Horticulture，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

With the rapid development of facility agriculture,the dependent and demand of bee pollination has been increased on facilities crops.As an important measure of modern agricultural technology system,bee pollination technology is of great significance which makes to achieve high yield,high quality,high efficiency and increasing the income of farmers.In this paper,based on the present situation of facilities crop pollination,and integrated the current research of bees pollination on facilities crop at home and abroad,the development status of beespollination on facilitiescrop research was discussed fromthreeaspects,including pollination application in the facilities of fruits and vegetables,pollination behavior and increase production mechanism and the effect of bee colony in facilities environment,and put forward suggestionsfor future development.

facility crop;bee;pollination

S89

A

1002-2481（2017）12-2044-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.34

2017-10-15

现代农业产业技术体系（蜜蜂）建设专项资金（CARS-44-KXJ23）

马卫华（1977-），女，山西翼城人，副研究员，主要从事蜜蜂授粉及其生物学研究工作。