侯丽媛，张春芬，聂园军，董艳辉 ，邓 舒 ，肖 蓉 ，曹秋芬

草莓品种及其选育方法研究进展

侯丽媛1，张春芬2，聂园军3，董艳辉1，邓 舒2，肖 蓉2，曹秋芬1

（1.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西太原030031；2.山西省农业科学院果树研究所，山西太谷030800；3.山西省农业科学院农业资源与经济研究所，山西太原030031）

草莓是世界各地广泛种植的一种主要的小型浆果。在对日本、欧美引进的及我国自主培育的部分草莓栽培品种进行介绍的同时对草莓品种改良方法和手段进行了概述，其中包括引种、实生选种、杂交育种、辐射育种、单倍体育种、分子技术研究等。近年来，新兴的生物技术已给草莓育种带来了更加光明的前景。

草莓；品种；选育方法

草莓（Fragaria ananassa Duch.）是多年生草本植物，属蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria），具有较高的营养价值、经济价值、药用和医疗保健价值。世界草莓属植物是多起源的，有三大起源中心，分别是亚洲、欧洲和美洲3个地理种群。现代全世界广泛栽培利用的为凤梨草莓（F.ananassa Duch.），又名大果草莓（F.grandiflora Ehrh.），1750 年诞生于法国，距今仅有260 a的历史，它是高度杂合的八倍体，是八倍体弗州草莓（F.virginiana Duch.）和八倍体智利草莓（F.chiloensis Duch.）的杂交种。之后，经过育种学家的不断选育，新品种层出不穷，目前全世界草莓栽培品种已有3 000多个，几乎世界各国都有草莓栽培，全球草莓种植面积也在逐年增长。

凤梨草莓在20世纪初传入我国，至今不到100 a的历史。在凤梨草莓传入我国前，各地只是采食野生草莓，生产上并未种植。20世纪70年代以来，我国对草莓生产开始重视，各级政府及科研单位积极开展草莓育种工作，草莓生产得到了飞速发展，经济效益迅速提升。20世纪80年代以后，我国陆续从日本、欧美等国家引进一大批草莓优良品种，在生产上广泛应用。与此同时，我国也开展了草莓新品种的选育工作，并成功选育出一批品质优良的品种。2013年我国草莓栽培面积达10万hm2，总产量约276.1万t，总产值已超过200亿元，是世界草莓生产和消费第一大国[1]。目前，我国栽培的草莓品种除少数为我国的地方品种和自主培育的品种外，大部分为从日本及欧美国家引进的品种。

1 日本草莓品种

19世纪20年代，日本从荷兰引种大果草莓到长崎县栽培，随后又从欧洲和美洲国家引入一些品种，直到20世纪80年代以来，在品种的选育、促成栽培技术、栽培作型、成花、休眠理论研究等方面都处于世界一流水平。目前日本已成为草莓的生产和消费大国。

1.1 我国引进的主栽品种

1.1.1 幸香（Sachinoka） 中早熟品种，由丰香和爱莓杂交育成，1999年引入我国。植株较高、形长健壮，株型紧凑，长势较旺，半直立。叶片较小，呈椭圆形，叶色浓绿。果实圆锥形，果形整齐，有光泽，外形美观，果色鲜红。一级序果平均单果质量20.0 g，最大单果质量30.0 g。果肉浅红色，有香味，可溶性固形物10.0%。果实硬度大，耐贮运性强。丰产性强，易感染白粉病和叶斑病，适合保护地栽培。

1.1.2 章姬（Akihiime） 久能早生与女峰杂交的早熟品种，由日本静冈县农民育种家章弘先生育成，1996年引入我国。株型开张，生长势旺，繁殖力中等，果实长圆锥形，个大，果色艳丽美观，果面红色，略有光泽。一级序果平均单果质量40 g，最大单果质量130 g。果肉淡红色，果心白色，髓心充实，香味浓，口感甜，味道好，柔软多汁，可溶性固形物9%～14%，不耐贮运。抗病性较强，尤其对黄萎病、灰霉病，但对白粉病和炭疽病抗性弱，适合保护地栽培。1.1.3 红颜（Benihoppe） 日本静冈县以章姬和幸香杂交选育而成的早熟品种，2001年引入我国。植株株型直立，高大，长势强，株型开张，叶片大，绿色，新茎分枝多。果实长圆锥形，果面深红色，外观漂亮，有光泽，果面平整。一级序果平均单果质量40 g，最大单果质量130 g。果肉红色，髓心小或无、红色，香味浓郁，口感酸甜，风味好，可溶性固形物9%～14%。果实硬度中等，不耐贮运。种子分布均匀，稍凹于果面，黄色、红色兼有，深受消费者喜爱，多做采摘和高档礼品盒。不抗白粉病，对炭疽病和灰霉病敏感，适于保护地各种形式栽培，是目前我国生产上栽培最为广泛的品种。

1.2 日本品种总体特征

日本品种早熟性强，果实色泽艳丽，果质较软，甜度大，酸度低，可溶性固形物含量高，风味浓郁，口味香甜，气味芬芳，口感好、耐贮运性一般，品质优，但不耐高温及抗病性弱，易感染炭疽病和白粉病，果个和丰产性能一般，适合鲜食。目前我国草莓种植户大多选择日本红颜、章姬为主栽品种，而它们的色、香、味、形、产量都居各品种之前列，深受消费者青睐。

2 欧美草莓品种

大约14世纪，草莓在欧洲已有栽培，最初在法国，后传到英国、荷兰、丹麦等国。1750年，世界栽培品种凤梨草莓（F.ananassa Duch.）诞生于法国，此后，在西欧以英法为中心普遍开展草莓杂交种的培育。

2.1 我国引进的主栽品种

2.1.1 美香莎（Meixiansa） 荷兰早熟品种，是保护地栽培的最佳品种之一，1998年引入我国。植株强旺，匍匐茎抽生较多，叶片黄绿色，花芽分化容易，花量大，休眠浅，果实极早熟，坐果率高，果实长圆锥至方锤形，果面深红，有光泽。一级果质量55 g，最大单果质量106 g。果肉红色，髓心空，味微酸，香甜，风味好，可溶性固形物14%。果实硬度大，耐贮运。适应不同的土壤和气候条件，抗旱性强、耐高温，对多种重茬连作病害具有高度抗性。鲜食和冷冻加工品质优良。适合促成、半促成和露地栽培。

2.1.2 卡麦罗莎（Camarosa） 20世纪90年代美国加利福尼亚州福罗里大学育成品种。生长势强，株型半开张，抽生匍匐茎能力强，根系发达，叶片中大，近圆形，色浓绿，有光泽。果实长圆锥或楔形，果形整齐，果面光滑平整，有光泽。一级序果平均单果质量22 g，最大单果质量100 g。种子略凹陷果面，果色鲜红并具蜡质光泽，肉红色，质地细密，口味甜酸，可溶性固形物9%以上。硬度好，耐贮运。丰产性好，适应性强，抗白粉病和灰霉病。鲜食和深加工兼用品种，主要用于加工。适合温室和露地栽培。

2.1.3 甜查理（Sweetcharlie） 美国早熟品种，1999年引入我国。植株生长势强，叶片大而厚，近圆形，绿色至深绿色，光泽度强，匍匐茎较多。果实较大，呈圆锥形，外观整齐，品质稳定，果面平整，鲜红，颜色均匀，富有光泽。平均单果质量25～28 g，最大单果质量60g以上。果肉橙红色，香味较浓，甜度较大，可溶性固形物11.9%。抗白粉病。果实硬度大，耐贮运，多做超市销售，采摘及礼品盒也可以。与日本品种相比，口感偏酸、偏淡。适宜促成、半促成栽培。

2.1.4 达赛莱克特（Darselect） 1995年法国达鹏种苗公司由派克×爱尔桑塔杂交培育的品种，1997年引入我国。中晚熟品种，植株生长势强，株型较直立，叶片深绿色，多且厚，抗逆性强，较抗其他病虫害。丰产性好，一般株产量350～500 g。果实长圆锥形，大且均匀，果形周正整齐，有光泽，果肉全红，风味浓，酸甜适度，可溶性固形物9%～12%，果实硬度大，耐远距离运输。鲜食和加工兼得品种。适合露地栽培、温室和拱棚促成、半促成栽培。

2.2 欧美品种总体特征

欧美草莓品种果实大，果型正，颜色鲜艳，着色均匀，硬度很高，耐贮运，口感偏酸，余味甜，风味不及日本品种，丰产性能强，货架期长，综合抗病性强，繁苗率高。适合加工和速冻。

3 我国培育的主要草霉品种

我国的草莓生产比起日本和欧美国家起步较晚，在积极引进国外优质品种的同时，各级政府及科研单位也开展了草莓育种方面的研究，尤其是近年来我国草莓产业得到了迅猛发展，目前已选育出许多性状优良的草莓新品种，草莓已成为我国发展最快的浆果类水果。

3.1 主栽品种

3.1.1 星都1号 北京市农林科学院林业果树研究所以全明星×丰香选育而成的早熟品种，2000年通过审定。植株生长势强，株型较直立，叶绿色，椭圆形，果实圆锥形，一、二级序果平均单果质量25 g，最大单果质量42 g。果面红色，有光泽，果肉红色，风味甜酸适中，香味浓，可溶性固形物8.5%～9.5%。种子平于果面，黄绿红色兼有，分布均匀。果实较硬，耐贮运。适宜全国主要草莓产区种植。

3.1.2 天香 北京市农林科学院林业果树研究所育成的早熟品种，2008年通过北京市林木品种审定委员会审定并定名。以法国品种达赛莱克特为母本，美国品种卡麦罗莎为父本杂交育成。植株生长势中等，株型开张。叶片圆形，绿色，叶片厚度中等，果实圆锥形，果形整齐，果个大，最大单果质量58 g。果实橙红色、色泽鲜艳光亮，风味浓郁，果肉橙红色，可溶性固形物含量为8.9%。种子分布中等，平或微凸果面，黄绿红色兼有。果实硬度大，耐贮运。适宜日光温室栽培。

3.1.3 红袖添香 北京市农林科学院林业果树研究所培育的早熟品种，采摘时会散发出淡淡的幽香，2010年暂定名为红袖添香。亲本为日本的红颜和欧美的卡麦罗莎。植株生长势较强，株型较直立，叶片椭圆形，果实长圆锥形或楔形，果个大，果色深红色，有光泽，连续结果能力强，丰产性强，产量高，一、二级序果平均单果质量50.6 g，最大单果质量98 g。种子分布中等，红绿黄兼有，平于果面。香味浓郁，风味酸甜适中，口味上乘，果实含糖量高。可溶性固形物在10.5%以上，抗病能力强。适合北方地区日光温室栽培。

3.2 我国引进的草莓品种现状

目前，我国草莓主栽品种以国外引进品种为主，国内自主培育品种数量较小，严重缺乏具有自主知识产权的品种。而国外引进的大部分主栽品种，因在我国栽培时间较长，种性退化严重，生长势减弱，优质果产量严重减少，小果和畸形果明显增加，黄萎病、白粉病、炭疽病等病害及斜纹夜蛾等虫害严重，严重影响草莓的生产发展。草莓品种区域性强，国外引进的品种由于气候、土壤、栽培及消费习惯等特点，在国内应用往往难以被广泛应用[2-4]，如日本选育的品种果实风味好，但肉质较柔软，不耐贮运、不耐高温、抗病性较差；欧美培育的品种大多风味偏酸，国内消费者难以接受，尤其南方地区消费者。因此，国外新品种在我国的推广速度受到限制。

4 我国草莓品种选育成就

目前，草莓在品种改良方面主要采用引种、实生选择育种、常规杂交育种、种间杂交、诱变育种（化学诱变和辐射诱变）、单倍体育种、草莓的生物技术育种（草莓的原生质体培养及细胞融合、细胞的悬浮液培养和草莓基因工程）。

4.1 引种

我国草莓育种工作始于20世纪50年代，至今只有60多年的历史，而英国已经有250 a之久，美国达200 a，日本也已经有150 a，因此，与发达国家相比，国产品种的研发和推广还有很大差距。20世纪50年代中后期，我国沈阳农学院、中国科学院植物研究所、中国农业科学院品资所等单位先后从苏联、东欧等引入一批草莓品种。80年代初期，引进波卡洪塔斯（Pocahontas）、米德威（Midway）、戈雷拉（Gorella）、红岗特利德（Redgauntled）；80 年代中后期引进春香（Harunoka）、宝交早生（Hokowase）、因都卡（Induka）、早光（Earliglow）等，成为当时的主栽品种。随着设施草莓产业的逐步发展，90年代之后引进的丰香（Toyonoka）和明宝（Meiho）在我国南方地区得到大面积发展，引进的草莓品种全明星（Allstar）成为北京周边设施栽培的主栽品种，而弗吉尼亚（Virginia）、吐德拉（Tudla）等在东北地区也得到大面积发展。我国大果型栽培草莓品种全部从国外引进。近几年，从美国和日本引进大果型品种卡麦罗莎（Camarosa）、甜查理（Sweet Charlie）、枥乙女（To-chiotome）、章姬（Akihiime）、红颜（Benihoppe）等，在我国得到大面积发展，成为观光采摘农业设施栽培的主栽品种。迄今为止，从国外引进草莓品种300余个。

4.2 实生选择育种

实生选择育种，简称实生选种，即对国外引进草莓品种的实生繁殖变异群体进行选择，从中选出性状优良品种的过程。实生选择育种是我国草莓新品种选育的开始。自1948年我国开展草莓实生苗选种工作以来，先后选育出一批优良品种，其中一些品种对我国草莓生产作出了极大贡献，如沈阳农学院选育的明晶、明磊等。

4.3 常规杂交育种

草莓是一种育种概率很低的果实，但常规杂交育种仍是草莓选育新品种的主要方法。全世界培育的大部分栽培品种都是通过常规杂交方法选育出来的。如日本品种春香、丰香、丽红、宝交早生、女峰、章姬、红颜等；欧美品种戈雷拉、艾尔塔桑、达赛莱克特、全明星等。我国沈阳农学院最早于1958年开始草莓品种间的杂交育种工作，20世纪80年代我国草莓育种工作进入一个新的发展时期，许多科研单位开展了以优质、早熟、大果、抗旱及抗寒为育种目标的杂交育种工作，并先后育成了20余个草莓品种，诸如硕丰、硕露、硕香、石莓2号、石莓3号、石莓4号、星都1号、星都2号、春旭、申旭1号、申旭2号、红丰、石桌1号、红实美等。

4.4 种间杂交

通过种间杂交可以将不同种亲本的优良性状传递给杂种后代，因此，种间杂交后代变异大，在创造新种质方面具有独特之处。野生草莓物种经历长期自然选择，对不良环境具有较好的生态适应性，蕴藏着许多优良性状的基因，在提高栽培品种抗逆性、抗病性、芳香性、可溶性固形物含量等方面有较大潜力，因此，野生草莓资源越来越受到各国草莓育种学家的广泛关注。我国从20世纪80年代开始考察收集野生草莓资源，目前已从国内外收集保存了15个种。通过种间杂交得到了4X，5X，6X，7X，8X，9X，10X，12X等丰富的倍性材料[5-6]。

4.5 诱变育种

诱变育种是常规育种的一个有效补充，包括化学诱变和辐射诱变。

4.5.1 化学诱变 利用化学诱变剂秋水仙素对草莓组织进行处理，可以得到染色体加倍的株系，从而克服种间杂种的不育性，加速野生草莓资源的研究利用。对低倍性野生草莓及种间杂种种子和茎尖染色体利用秋水仙素进行加倍，雷家军等[7]建立了使染色体加倍的方法和体系，在提高种质资源创新和野生草莓的倍性及克服种间杂种不育性方面取得了进展。

4.5.2 辐射诱变 辐射诱变是创造新种质资源的有效手段之一。早在20世纪90年代，我国学者就开始利用60Co-γ射线对草莓花药离体培养和茎尖组培植株进行辐射诱变研究[8]。还有学者发现，用适宜剂量的激光和高压静电场处理野生草莓父本花粉，可以克服草莓种间杂交的不亲和性，从而显著提高草莓坐果率、杂种率和交配率[9]。

4.6 单倍体育种

单倍体只具有一套染色体，染色体上的每一个基因都能表现相应的性状，有利于突变体的检测和抗性细胞系的筛选，尤其是隐性突变，从而可以大大缩短育种年限。以花药或花药培养获得的单倍体植物经染色体加倍可以得到纯合二倍体，这些材料对于遗传育种工作具有重要意义。

20世纪70年代，FOWLER等[10]和ROSATI等[11]先后进行了单倍体育种研究，他们对八倍体草莓（2 n＝4 x＝56）的花药诱导的愈伤组织进行培养后发现，分化获得的植株仍为八倍体。1981年，薛光荣等[12]通过改变培养基成分和培养条件等措施，对东方草莓（F.oriental）（2n＝28）单核期花药进行培养，并首次获得草莓单倍体植株（n＝14）。随后，侯喜林[13]和OWEN等[14]也通过对花药培养获得了单倍体植株。

4.7 生物技术育种

其主要包括草莓的原生质体培养及细胞融合、细胞的悬浮液培养、草莓基因工程研究。

4.7.1 草莓的原生质体培养及细胞融合 高等植物的原生质体具有全能性，且对外源DNA、细胞器、细菌或病毒颗粒等可以直接摄取，因而能有目的地转入特定基因，进行遗传转化，改良作物的品种、产量、抗逆性等；原生质体培养还可以用来分离和纯化突变体。通过原生质体融合可以获得远缘杂交种，产生种、属间的杂种。

1988年，NYMAN等[15]首先对草莓栽培品种Sengana和Canaga试管苗叶肉原生质体培养进行了研究，并获得了再生植株。在此基础上，1992年他们又对草莓试管苗叶和叶柄的原生质体进行研究，同样获得了再生植株[16]。随后各国学者也相继在原生质体培育方面取得进展。1993年，INFANTE等[17]获得了森林草莓（Fragaria vesca）的Alpine营养系试管苗的叶片和叶柄的原生质体再生植株。2003年，吕长平等[18]以丰香的茎段愈伤组织收集提纯后的原生质体为材料，经培养诱导产生新植株。2003年，周春江等[19]以草莓品种宝交早生的花药愈伤组织建立的悬浮细胞为材料，对分离出的原生质体培养并获得愈伤组织。

另外，通过原生质体融合技术，野生草莓中的遗传物质可以融合到栽培品种中，从而获得杂种新类型。WALLIN等[20]结合电融合法和PEG法诱导草莓原生质体融合，但没能获得融合体再生植株。

4.7.2 细胞的悬浮液培养 细胞悬浮培养被广泛地应用于原生质体培养、突变筛选、细胞融合、基因转化等方面。

1993年，BLANDO等[21]利用栽培品种Pajaro试管苗幼嫩叶片和叶柄为试验材料诱导愈伤组织，建立了细胞悬浮系。1996年，INFANTE等[22]以森林草莓试管苗叶片愈伤组织进行悬浮细胞培养，并获得再生植株。1999年，李卫东等[23]用草莓品种宝交早生诱导出愈伤组织，并建立了细胞悬浮系，在此基础上还诱导发生了胚状体。2003年，周春江等[19]对草莓品种宝交早生的花药愈伤组织建立的悬浮细胞系进行研究时发现，采用液体浅层培养法对原生质体进行培养，可以获得再生愈伤组织。2004年，张学英[24]以草莓花药愈伤组织的悬浮系为起始材料，成功培养出再生植株。

4.7.3 草莓基因工程 植物基因工程是植物改良的有效手段，对创制出新种质具有不可替代的作用。自第一株转基因烟草首次面世以来，现在已有上百种转基因植物在世界各地的实验室中诞生。植物基因工程在部分物种品种选育与改良上已显示出了巨大的潜力和不可阻挡的发展趋势。

草莓基因工程研究起步较晚，始于20世纪80年代末。

4.7.3.1 农杆菌介导的叶盘转化法 农杆菌介导的叶盘转化法在草莓遗传转化方面应用较广泛。1989年NEHRA等[25]首次建立了草莓叶片优质高频再生体系，并于1999年利用叶盘转化法成功获得了农杆菌介导的草莓转基因植株。同年，JAMES等[26]利用草莓愈伤组织培养再生系统完成了由农杆菌介导的基因转化。2010年，HUSAINI[27]对草莓繁殖苗农杆菌介导的转化过程进行了深入研究，结果表明，筛选条件和培养时间等对转化率有较大影响。2013年，PANTAZIS等[28]通过农杆菌介导的Ac/Ds转座子草莓突变群体构建，并在拟转化植株移栽后进行巴龙霉素喷雾试验的方法，对转化植株可以进行快速筛选鉴定。目前，国内外利用农杆菌介导法进行草莓转基因研究，已获得在品质、抗逆性、抗病虫害等诸多方面优异的转基因植株，开辟了新的草莓育种途径[29]。

4.7.3.2 RNAi技术 RNAi技术（RNA interference，RNAi），又称RNA干扰技术，是由双链RNA引发的转录后基因静默机制。RNAi技术给转基因育种提供了新的手段和方法，能够特异性地繁育品种，在植物品质改良和功能基因组学研究等方面取得了很多重要成果。2010年，MUÑOZ等[30]应用RNAi技术对草莓类黄酮生物合成途径中编码草莓过敏原蛋白的基因Fra a进行了研究。SCHWAB等[31]在前人研究的基础上，通过RNAi研究和过表达转基因研究等多种方法，进一步对草莓若干个基因的功能进行了解析。

我国学者JIA等[32]利用VIGS技术验证了在果实成熟调控过程中ABA起重要作用。LIN等[33]通过FaDFR基因沉默，证明其是草莓果实花青素生物合成途径中的关键基因之一。另外，VIGS（病毒诱导的基因沉默）以RNAi理论为基础，也在草莓研究中得到应用。这些研究结果都为草莓果实色素形成机理及品质改良提供一定理论依据。

5 今后的发展方向

我国是世界上草莓野生资源最丰富的国家。草莓栽培面积及产量均居世界首位。目前，我国在草莓栽培品种的研发和推广方面与日本及欧美国家相比还有很大差距，发展空间巨大。因此，提高果品质量，优化品种结构，提高我国果品在国际市场的竞争力，是目前我国草莓产业发展的主攻目标。近年来，现代生物技术在植物遗传育种与品种改良方面所起的推动作用越来越显著，同时也显示出巨大潜力。我们应当充分利用国内外草莓的优质资源，加强国际、国内交流合作，在传统育种的基础上，充分发挥生物技术在育种中的优势，将传统育种和现代育种有机结合起来，加速草莓遗传繁育及品种改良进程，为草莓产业发展创造更多机遇。

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Research Progress of Strawberry Varieties and Their Breeding Methods

HOULiyuan1，ZHANGChunfen2，NIEYuanjun3，DONGYanhui1，DENGShu2，XIAORong2，CAOQiufen1
（1.Research Center of Biotechnology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Instituteof Pomology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taigu 030800，China；3.Institute of Agricultural Resources and Economy，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Strawberry （Fragaria ananassa Duch.）is a major berry crop around the world.The paper introduced some varieties resources from Japanese,Euramerican and Chinese,and outlined methods and measures of strawberry variety improvement,included introduction,seedling-selection method,hybridization breeding,irradiation breeding,haploid breeding,molecular biological technique.In recent years,risingbiotechniquehave been bringingan attractiveprospect for strawberry breeding．

strawberry;variety;breedingmethod

S668.4

A

1002-2481（2017）12-2038-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.33

2017-03-20

国家自然科学基金项目（31372033）；山西省国际合作项目（2014081040）；山西省农业科学院种业发展专项（2016zyzx35）

侯丽媛（1973-），女，山西太原人，助理研究员，博士，主要从事园艺植物种质材料创新研究工作。曹秋芬为通信作者。