刘虹,杨杰,萧晋川,王华,李素玲,范黎

(1.山西省农业科学院 食用菌研究所,太原 030031;2.首都师范大学 生命科学学院,北京 100048)

山西中条山块菌属资源研究

刘虹1,杨杰1,萧晋川1,王华1,李素玲1,范黎2*

(1.山西省农业科学院 食用菌研究所,太原 030031;2.首都师范大学 生命科学学院,北京 100048)

报道了在山西中条山地区发现的块菌属Tuber6种,分别为太原块菌Tubertaiyuanense、辽东块菌T.liaotongense、宣化块菌T.xuanhuaense、乌蒙块菌T.wumengense,以及2个尚未定名的块菌物种。其中辽东块菌、宣化块菌、乌蒙块菌为山西首次发现,2个未定名种可能是尚未描述的新物种。

子囊菌门;块菌科;地下真菌;分类学;蘑菇资源

块菌属TuberP. Micheli ex F.H Wigg.是地下生子囊菌的一个代表类群,隶属于子囊菌门(Ascomycota)、盘菌纲(Pezizomycetes)、盘菌目(Pezizales)、块菌科(Tuberaceae)。由于块菌属中包含有当今世界上最昂贵的两种天然食材,即目前市场价格高达每公斤30 000欧元的意大利白松露T.magnatumLév和1 000-3 000欧元的欧洲黑松露T.melanosporumVittad.,所以自本属建立以来,对该类群包括分类学在内的各种研究一直是学术界和商界等所关注的焦点之一。中国块菌属种类的研究始于刘波[1]描述的新种太原块菌T.taiyuanenseB. Liu,随后的一些中国学者又陆续发表了一些块菌属的种类,陶恺[2]在其硕士论文中收录3个种,随后又从四川会东县发现了中国最重要的商业黑块菌中国黑块菌TubersinenseK. Tao & B. Liu[3];同一时期,Wang[4]自中国东北地区的辽宁报道了块菌属7个种,张斌成[5]在其博士论文中记载了产于中国的8个种等。刘波和刘茵华[6]1994年对我国地下生真菌的研究进行了阶段性总结,报道我国已发现18个块菌属的种。自20世纪90年代以来,王云等[7-9]、徐阿生[10]等又陆续从中国西南地区报道了若干块菌属新种;此外,宋曼殳[11]在描述了两个新种(未发表),Chen & Liu[12]发表了重要的具有潜在商品价值的白块菌类新种阔孢块菌T.latisporumJuan Chen & P.G. Liu。近年来,范黎及其研究团队采用形态学和分子系统学方法对中国块菌属的系统分类学开展了较系统的研究,发表了大量新种[13-21],其中不乏具有重要商业价值的种类,如产于金沙江流域的假球孢块菌T.pseudosphaerosporumL. Fan和李玉块菌T.liyuanumL. Fan & J.Z. Cao,以及产于云南保山的中国球孢块菌T.sinosphaerosporumL. Fan, J.Z. Cao & Yu Li等。到目前为止,有标本和分子数据支持的中国块菌属种类有近80种保存于首都师范大学标本馆(BJTC)。山西是中国第一个块菌属物种(太原块菌)的发现地,但以后再没有新的种类记载。山西地处北温带地区,适合块菌属物种生长的森林和树木遍布全境,可以预期有较多的块菌属物种(包括可能的商业块菌物种)分布。本文对作者近年来在山西中条山采集的块菌属标本进行了鉴定,并依据最新的文献资料对其系统发育和多样性特点进行了分析。

1 材料与方法

1.1 材料

本研究采用的干标本来自中国科学院菌物标本馆(HMAS)和首都师范大学标本馆(BJTC);新鲜标本为作者采集,干制后保存在首都师范大学标本馆(BJTC)。

野外标本采集和制作:块菌通常完全生长在地下,少数情况下会半露于地表,因此一般在地面无法看到。由于块菌与各种松树、栎树等许多树种形成外生菌根的特性,它们通常会生长在这些树木的周围土壤中。块菌的生长可能会抑制杂草,因此在能与块菌形成菌根的树木周边一至两米且没有杂草的范围内；如有块菌生长,通常会在约20厘米以内的深度发现球形至不规则块状的子囊果。另外,一些啮齿类动物也喜食块菌,因此也可能会在它们刨过的土壤中发现残存的块菌。新鲜的标本经40℃烘干后保存于标本馆。

1.2 方法

(1)宏观形态观察: 对子囊果的宏观特征在体视显微镜下进行观察和描述,主要包括子囊果的形状、大小、颜色、基部是否具凹陷、子囊果表面有无毛、光滑、具疣或具瘤、产孢组织颜色、菌脉的类型等。

(2)显微结构特征观察:徒手切片,以蒸馏水、质量浓度为3%KOH作为浮载剂制作水封片在光学显微镜下进行观察。观察、测量与记录的项目主要包括:子囊果包被的厚度、组织类型,包被表面毛状菌丝的形状、长度和宽度,子囊的形状、大小、子囊孢子的数目,子囊孢子的形状、大小、颜色、表面纹饰的类型、纹饰的高度等。

2 结果

通过形态学研究,初步鉴定出分布于山西中条山的块菌属物种6种,包括4个已知种,2个未定名种。对已知种简要描述如下。

(1)太原块菌TubertaiyuanenseB. Liu, Acta Mycol. Sin. 4(2): 84.1985

子囊果块状或近球形,成熟时黄褐色至褐色,表面近乎光滑或具微小的颗粒状凸起,直径0.8～3.5 cm;孢体褐色,切面有白色或浅色的大理石花纹。子囊近球形,内有1～4(～5)个子囊孢子;子囊孢子椭圆形,20～45 μm×18～30 μm,褐色,表面有较密的刺网状纹饰,高2.5～5 μm。

太原块菌在系统发育上属于块菌属的Rufum谱系[19,22]。太原块菌是已知中国分布范围最为广泛的块菌属物种之一,从西南地区的云南、四川到北方的山西、河北、北京、内蒙古、辽宁一带均有分布。在云南、四川部分地区有较大的天然生物量,是最为常见的块菌属物种之一,与会东块菌T.huidongenseWang等近似种一起被当地山民采集食用。可能与油松、华山松等多种松科植物形成外生菌根。

标本研究:山西省垣曲县历山,1999年8月18日,华山松PinusarmandiiFranch.树下土壤中,乔斌91060,HMAS88595。

(2)宣化块菌TuberxuanhuaenseL. Fan, Mycologia,108(2):350.2016.

子囊果较小,多在2 cm以下,幼小时白色,成熟后乳白色到黄褐色,近球形或不规则块状,表面光滑;孢体浅褐色,切面有稀疏的大理石花纹。子囊近球形,内有1～4个子囊孢子;子囊孢子球形,27.5～45 μm,褐色,表面具有网格状纹饰,高2.5～5 μm。

宣化块菌形态上与分布于中国西南地区的金沙江块菌T.jinshajiangenseL. Fan[20]相似,两者的子囊果均为小型浅色、子囊孢子为球形具网格状纹饰,但后者子囊果颜色为灰色或者至少在子囊果表面凹陷处为明显的银灰色,易与本种区分。根据Fanetal[20],宣化块菌系统发育上属于Peberulum谱系,与西南地区常见种丽江块菌T.lijiangenseL. Fan & J.Z. Cao在系统演化上近缘。常生长在白皮松P.bungeanaZucc. ex Endl.、油松、桦木Betulasp.等树下土壤中。由于子囊果太小,因而作为食物材料的商业价值可能不大。宣化块菌目前已知分布于河北、北京、山西,是华北地区常见的块菌属物种之一。

标本研究:山西垣曲县历山,2016年8月15日,华山松树下土壤中,贺宝东HBD01(BJTC FAN618)。

(3)乌蒙块菌TuberwumengenseL. Fan, Mycologia, 108(2): 359.2016.

子囊果块状或近球形,1～3 cm,灰白色到黄褐色,表面光滑;孢体褐色,切面有大理石状花纹。子囊近球形,内有1～4个子囊孢子;子囊孢子成熟时褐色,典型的形状为梭椭圆形,两端有点尖,25～50 μm×17.5～35 μm,表面有大的网格纹饰,网格很深,可以达到7.5 μm。

乌蒙块菌系统发育上属于Maculatum谱系[21],与西南地区常见的拟白块菌TuberpseudomagnatumL. Fan近缘。乌蒙块菌最早发现于云南,湖北也发现有分布,但较为罕见,相比之下,乌蒙块菌是山西中条山地区常见的块菌物种。

标本研究:山西历山,2016年8月15日,华山松树下土壤中,贺宝东HBD009(BJTC FAN595);贺宝东HBD010(BJTC FAN615);王延微WYW006(BJTC FAN611);2016年8月16日,华山松树下土壤中,桑晓宇SXY007(BJTC FAN630);贺宝东HBD013(BJTC FAN590);闫向远YXY012(BJTC FAN603);闫向远YXY015(BJTC FAN586)。

(4)辽东块菌TuberliaotongenseY. Wang, Atti del Secondo Congresso Internazionale sul Tartufo, Spoleto, 24-27 novembre 1988 (Perugia): 46. 1990

子囊果球形或近球形,0.8～2厘米,基部有时有一个小的凹陷,成熟后黄褐色到褐色,表面光滑或有极微小的细颗粒状凸起;孢体浅褐色,切面有大理石花纹。子囊近球形,内有1～4个子囊孢子;子囊孢子宽椭圆形到近球形,具刺网状纹饰,因网眼较高,容易被误认为是网格纹饰。

辽东块菌是华北和东北地区常见的块菌属物种之一,系统发育上属于Rufum谱系。辽东块菌与西南地区常见种亚球孢块菌TubersubglobosumL. Fan & C.L. Hou互为姐妹种(sister species),这对姐妹物种在中国的分布呈明显的地理替代现象(范黎,未发表),后者仅见于西南地区。该种生长在华山松、油松以及栎树等树下土壤中,食用价值不详,但其姐妹种亚球孢块菌在西南地区是当地市场常见的食用品种之一。

标本研究:山西历山,2016年8月15日,华山松树下土壤中,闫向远YXY020(BJTC FAN550)。

调查中发现的2个可能的块菌属新物种(另文发表)共有9份标本，其中的一个种(Tubersp.1)的典型形态学特征是其子囊孢子近球形、具密集刺状纹饰,是到目前为止发现的中条山地区最常见的块菌属物种,其子囊果很小,作为食物材料的商业价值可能不大;另一个种(Tubersp. 2)与汶川块菌TuberwenchuanenseL. Fan & J.Z. Cao相似,但子囊孢子具有极密的刺网状纹饰,目前全球仅知其分布于山西省中条山脉的阳城县境内,食用价值不详。

山西省中条山块菌属Tuber物种检索表

3 讨论

根据研究报道[19-21],我国的块菌属物种的系统演化谱系有9个,分别为Aestivum、Macrosporum、Rufum、Melanosporum、Excavatum、Turmericum、Latisporum、Puberulum和Maculatum。本次调查发现的山西块菌属物种中,宣化块菌T.xuanhuaense属于Puberulum谱系,辽东块菌T.liaotongense和太原块菌T.taiyuanense属于Rufum谱系,乌蒙块菌T.wumengense属于Maculatum谱系,而两个可能的新物种Tubersp. 1和Tubersp. 2,根据其子囊孢子表面纹饰为刺状或刺网状来推断它们可能均属Rufum谱系。其它6个在山西未发现的系统演化分支中:Latisporum谱系是亚洲特有的一个块菌属演化分支[20-21],这个谱系中出产大型的食用块菌,如分布于云南的阔孢块菌T.latisporumJuan Chen & P.G. Liu、假球孢块菌T.pseudosphaerosporum等,其子实体最大可以达到10 cm以上,香气浓郁,是著名的中国白块菌(白松露)组成种类。该谱系已知分布于西南地区、华北地区和东北地区,在俄国远东地区和日本也有分布。山西地处华北地区,有可能有该谱系物种分布。Aestivum谱系种类主要分布于欧洲,只有1个物种中华夏块菌T.sinoaestivumJ.P. Zhang & P.G. Liu分布于中国西南地区的四川和云南,该种是欧洲著名的商业块菌夏块菌T.aestivum在中国的一个姐妹种。根据该谱系目前的世界地理分布格局来看,华北地区有该谱系物种分布的可能性不大。Melanosporum谱系是全球北温带森林区分布的块菌属系统演化谱系,本谱系包括著名的商业块菌法国黑块菌T.melanosporum和中国黑块菌T.sinense(=T.indicums. lato),该谱系物种在亚洲主要分布于中国的西南、台湾以及日本岛。从生物地理学分析来看,华北或东北地区发现该谱系物种的可能性存在。Macrosporum谱系广泛分布于北温带森林地区,欧洲的大型食用品种大孢块菌T.macrosporumVittad.属于该谱系,亚洲的已知种类没有商业品种，该谱系在亚洲分布于中国(西南地区)和日本,其他地区未见报道。Excavatum谱系已知仅分布于欧洲和亚洲,美洲没有该谱系物种的自然分布,亚洲仅发现于中国西南地区,华北、东北地区以及周边的日本、中国台湾岛以及俄国远东地区均未见报道,该谱系没有商业品种。Turmericum谱系是近年来最早在日本发现的一个块菌属系统发育谱系,仅分布于亚洲,已知地区有日本以及中国的云南、四川和浙江,但只有云南采集到子囊果,其他两地仅有DNA序列信息。该谱系物种子囊果较大,香味独特,可能具有商业潜力,从现有地理分布信息推测华北地区有分布的可能性。

山西是中国第一个发现块菌属物种(太原块菌)的发现地[1],时隔30年后,我们在山西南部的中条山初步考察共发现了6种块菌,除太原块菌外,辽东块菌、宣化块菌和乌蒙块菌为山西新记录种,其他2个物种根据形态学特征推断可能为块菌属尚未描述的新物种(另文发表)。山西地处北温带区域,境内多山,森林以松、栎林为主、其次为杨类、桦类等阔叶林,适合块菌属物种生长的种类较多,可以预期随着调查时间的增加以及采集范围的扩大,山西块菌属物种多样性会更加丰富。

致谢:首都师范大学生命科学学院博士研究生闫向远以及硕士研究生桑晓宇、王延微、黄凯兵、陈萌、贺宝东同学采集了用于本研究的标本,特此致谢。

[1] Liu B.New Species and Records of Hypogeous Fungi from China (Ⅰ)[J].ActaMycologicaSinica,1985,4:84-88.

[2] 陶恺.中国地下真菌分类的初步研究[D].太原:山西大学,1988:1-77.

[3] 陶恺,刘波,张大成.中国块菌属一新种[J].山西大学学报(自然科学版),1989,12:215-218.

[4] Wang Y.First Report of Study onTuberSpecies from China.Atti del II Congresso Internazionale sul Tartufo. Spoleto,1988,Nov. 24-27:45-50.

[5] 张斌成.块菌在盘菌目中的系统地位及其中国种的研究[D].北京:中国科学院微生物研究所,1990:1-130.

[6] 刘波,刘茵华.中国地下真菌研究概况[J].中菌会刊,1994,9(2):157-165.

[7] Wang Y,Moreno G,Riousset,etal.TuberPseudoexcavatumsp. nov. a new species from China commercialised in Spain,France and Italy with additional comments on Chinese truffles[J].CryptogamieMycologie，1998,19:113-120.

[8] Wang Y,He X Y.Tuberhuidongensesp. nov. from China. Mycotaxon[J].2002,83:191-194.

[9] 王云,李子平.中国块菌属一新种[J].真菌学报,1991,10(4):263-265.

[10] 徐阿生.西藏块菌属的分类研究[J].菌物系统,1999,18(4):361-365.

[11] 宋曼殳.中国块菌属形态分类与分子系统学研究[D].北京:中国科学院研究生院,2005：1-156.

[12] Chen J,Liu P G.Tuberlatisporumsp. nov. and Related Taxa,Based on Morphology and DNA Sequence Data[J].Mycologia,2007,99:475-481.

[13] Fan L,Cao J Z,Liu Y Y,etal.Two new species ofTuberfrom China[J].Mycotaxon,2011,116:349-354.DOI:10.5248/116.349.

[14] Fan L,Cao J Z.Two New Species of White Truffle from China[J].Mycotaxon,2012,121:297-304.DOI:10.5248/121.297.

[15] Fan L,Hou C L,Li Y.TubermicroverrucosumandT.huizeanum,Two New Species from China with Reticulate Ascospores[J].Mycotaxon,2012,122:161-169.DOI:10.5248/122.161.

[16] Fan L,Cao J Z,Li Y.Tubersinosphaerosporumsp. nov. from China[J].Mycotaxon,2012,122:347-353.DOI:10.5248/122.347.

[17] Fan L,Yue S F.Phylogenetic Divergence of Three Morphologically Similar Truffles:Tubersphaerosporum,T.sinosphaerosporum, andT.pseudosphaerosporumsp. nov. [J].Mycotaxon,2013,125:283-288.DOI:10.5248/125.283.

[18] Fan L,Feng S,Cao J Z.The Phylogenetic Position ofTuberglabrumsp. nov. andT.sinomonosporumnom. nov., twoParadoxa-like Truffle Species from China[J].MycologicalProgress,2014,13:241-246.DOI:10.1007/s11557-013-0908-4.

[19] Fan L.The Updated Phylogenetic Lineages and Species Recognized from the GenusTuberin China[C]∥中国菌物学会2015年学术年会论文摘要集,上海:中国菌物学会,2015:42-43.

[20] Fan L,Han L,Zhang P R,etal.Molecular Analysis of Chinese Truffles ResemblingTubercalifornicumin Morphology Reveals a Rich Pattern of Species Diversity with Emphasis on four New Species[J].Mycologia,2016,108:344e353.DOI:10.3852/14-343.

[21] Fan L,Zhang P R,Yan X Y.Phylogenetic Analyses of ChineseTuberSpecies That ResembleT.borchiiReveal the Existence of the New SpeciesT.hubeienseandT.wumengense[J].Mycologia,2016,108:354-362.DOI:10.3852/14-349.

[22] Bonito G,Smith M E,Nowak M,etal.Historical Biogeography and Diversification of Truffles in the Tuberaceae and Their Newly Identified Southern Hemisphere Sister Lineage[J].PLoSOne,2013,8(1):e52765.DOI:10.1371/journal.pone.0052765.

TuberSpecies from Zhongtiao Mountains in Shanxi

LIU Hong1,YANG Jie1,XIAO Jinchuan1,WANG Hua1,LI Suling1,FAN Li2*

(1.Institute of Edible Fungi,Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Taiyuan 030031,China;2.College of Life Science,Capital Normal University,Beijing 100048,China)

Tubertaiyuanense,T.liaotongense,T.xuanhuaense,T.wumengense, and two un-identifiedTuberspecies were collected from Zhongtiao Mountains in Shanxi, of whichT.liaotongense,T.xuanhuaenseandT.wumengenseare firstly reported from Shanxi,and two un-identified species might be new to science.

ascomycota;tuberaceae;truffle;taxonomy;mushroom resource

10.13451/j.cnki.shanxi.univ(nat.sci.).2017.02.024

2016-10-27；

2017-03-01

国家自然科学金(31270058);北京市自然科学基金(5122003)

刘虹(1968-),女,副研究员,主要从事食药用菌品种的选育,E-mail:liuhong3089@126.com

*通信作者：范黎(FAN Li),E-mail:fanli@mail.cnu.edu.cn

Q949.32

A

0253-2395(2017)02-0353-05