刘洋洋+巨天珍+王振乾+高凤如+赵欣鑫+王菁

摘要：在野外采样调查的基础上，依据方差/均值、负二项参数、丛生指数、Cassie指数、聚块性指数等指标，通过与小陇山自然保护区天然华山松（Pinus armandii Franch.）种群做对比，来研究宝天高速公路路域华山松种群的空间分布格局。结果表明，路域生态段幼苗分布较少，中树及大树的分布居中，幼树及小树较丰富，为稳定状态。宝天高速路域华山松种群分布格局与小陇山自然保护区一致，表现为聚集分布，但受公路工程的影响，其聚集强度明显降低，扩散趋势明显。路域华山松种群随着径级的增加，幼树在成长为中树及大树的过程中，种内和种间竞争激烈，导致密度整体下降，致使分布格局表现出由聚集分布趋于均匀分布，聚集强度逐渐减小，分布具有扩散的趋势。

关键词：华山松（Pinus armandii Franch.）；种群；空间分布格局；高速公路

中图分类号：S791.241.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）04-0691-06

林木种群结构及空间分布格局一直以来都是生态学领域研究的焦点[1]，生态学家对植物种群的空间分布状态研究已经有长久的历史[2]。植物种群的空间分布格局是种群个体在群落中的散布状态或配置状况[3]；对植物种群空间分布格局进行研究，不仅可以了解植物种群的某些生物特性，还可以探究植物与环境因子之间相互作用的规律特征[2-4]。空间分布格局自20世纪20年代以来出现了众多研究方法，包括距离法、频次检验法、分布型指数法等[5]，近年来应用较多的是点格局法及角尺度法[6]。国内学者对植物种群空间分布格局已做过大量研究，樊登星等[7]对北京市山区栓皮栎（Quercus variabilis Bl.）种群的空间分布格局进行了探讨；霍萌萌等[8]研究了山西省灵空山油松（Pinus tabuliformis Carrière）-辽东栎（Q. wutaishanica Mayr.）林乔木树种的空间分布格局；张兰等[9]利用点格局法研究了黑河下游胡杨（Populus euphratica Oliv.）种群空间分布格局。华山松（P. armandii Franch.）是中国特有树种之一，甘肃省小陇山林区为华山松种群分布的北界，是华山松种群的天然分布区，由于宝鸡-天水高速公路的贯穿，以及人类活动，对华山松种群的分布格局产生了许多影响。关于小陇山整个林区优势种群的空间分布格局研究较多，巨天珍等[10-12]分别对锐齿栎（Q. aliena var. acuteserrata Maxim.ex Wenz.）、油松及白皮松（P. bungeana Zucc.）林種群的分布格局进行了研究，但有关小陇山华山松种群分布格局研究未曾报道，并且以上研究主要是针对自然保护区天然林的分析；而在受公路工程影响下，小陇山林区的宝天高速公路路域优势种群分布格局也会与自然保护区种群分布格局有所差别，探讨宝天高速路域优势种群的空间分布格局，对于生态恢复具有重要意义。鉴于此，课题组在前人工作的基础上，对宝天高速公路路域生态段华山松种群的空间分布格局进行了调查分析，并通过与小陇山自然保护区做对比，以期揭示2个不同地域的华山松种群在空间分布上存在的差异。这对于路域段受损后的植被修复、小陇山林区华山松种群的可持续经营、抚育及保护等，均可以提供理论依据与工程指导。

1 研究区概况

宝天高速公路（连霍国道主干线宝鸡-天水公路牛背至天水段）项目地处秦岭西端，工程主体部分穿越小陇山林区，分属于黄河、长江两大流域。地理位置为北纬34°16′-34°35′，东经105°40′-106°43′。该路起点位于陕西、甘肃两省分界处的牛背，东与陕西省宝鸡市相接，终到甘肃省天水市甘泉镇，西接宝天公路甘肃境二期工程天水国境段，并与规划中的G316天水-渭源高速公路相连[13，14]。路域生态区植物种类繁多，有木本植物86科、224属、800多种；草本植物158科、726属、1 986种（其中蕨类21科、41属、95种，苔藓53科、98属、139种）；其中乔木281种、灌木437种、木质藤本85种。森林类型主要包括：油松林、辽东栎林、华山松林、锐齿栎林、山杨（P. davidiana Dode）林、白桦（Betula platyphylla Suk.）林、云杉（Picea asperata Mast.）林等。

2 研究方法

2.1 样地调查

为了研究宝天高速公路华山松种群的空间分布格局，并与小陇山自然保护区华山松种群进行对比，在宝天高速公路典型路域生态带（段）—花石山1号隧道路域生态带（段）内均匀划分5个20 m×20 m的乔木层样方，每个乔木层样方内沿对角线再划分出5个4 m×4 m的灌木层样方，在乔木层样方的4个角及中心位置各设置1个1 m×1 m的草本层样方。同时在小陇山自然保护区林场同样设置5个面积为20 m×20 m的乔木层样方，每个乔木层样方也设置5个4 m×4 m的灌木层样方和1 m×1 m的草本层样方。采用每木调查法，在乔木层主要统计植物的种名、冠幅、株高、枝下高、胸径等指标。灌木层、草本层主要记录种名、盖度、高度、株数（株丛）。

2.2 径级划分

由于乔木种群树龄比较难以测定，通常采用径级结构代替年龄结构来研究种群的空间分布格局[15-17]。在所统计分析的树种基础上，根据胸径由小到大分成5个等级，划分标准为：Ⅰ级（幼苗），胸径<5.0 cm；Ⅱ级（幼树），5.0 cm≤胸径<11.0 cm；Ⅲ级（小树），11.0 cm≤胸径<17.0 cm；Ⅳ级（中树），17.0 cm≤胸径h<23.0 cm；Ⅴ级（大树），胸径≥23.0 cm。若某径级个数较少或者缺失，则不统计。

3 结果与分析

3.1 宝天高速路路域华山松种群整体分布

根据调查结果，宝天高速路路域华山松种群径级分布情况见图1，华山松种群径级结构情况见图2。从图1可见，宝天高速路路域的华山松种群幼苗分布较少，幼树、小树分布较多，而中树及大树的分布居中；自然保护区的情况大致相反，幼苗分布最多，中树及大树相对较多，而幼树及小树所占的比例较小。由图2可知，在宝天高速路路域5个样地中的华山松种群年龄结构整体里，Ⅰ级幼苗比较缺乏，除了4、5号样地外其他样地无幼苗；Ⅱ级幼树、Ⅲ级小树所占比例较大；Ⅴ级大树除了3号样地外其他均有分布，但多数整体比例较小。同样的自然条件下，两地树木径级结构出现差异的主要原因是自然保护区生境未受影响，幼苗繁殖密集，而宝天高速公路生态段受破坏之后，随着人工抚育力度加大，幼树小树不断增多，中树及大树受破坏而未及时被修复，因而路域整体处于稳定型或增长型种群状态。

3.2 华山松种群空间分布格局

3.2.1 路域及自然保护区华山松种群空间分布格局对比 通过空间分布格局分析方法对路域及自然保护区样地的华山松种群调查数据进行种群空间分布格局测算，结果见表1。由表1可以看出，宝天高速路路域的华山松种群方差/均值明显大于1，因而以聚集分布为主；负二项参数值大于0；且比较大，表明华山松种群在该路域的聚集度较小。在自然保护区中的华山松种群方差/均值也大于1，同样表现为聚集分布；负二项参数值大于0，但是数值比较小，表明聚集度较大。两地域其他指标具体显示为：聚集度指标丛生指数都大于0，Cassie指数都大于0，聚块性指数均大于1。巨天珍等[12]在对同样生境下的小陇山林区白皮松种群空间分布研究中认为，白皮松种群的分布格局同样以聚集分布为主，且聚集程度较高。巨天珍等[10]还探讨了小陇山锐齿栎林种群的分布格局，同样得出锐齿栎林总体为聚集分布、且聚集强度较高的特点，这与自然保护区华山松种群分布格局一致；表明在原始林区，各个优势种群受干扰程度一致，因而均呈现出聚集分布且聚集程度较高的格局。通过对比分析不难看出，由于宝天高速公路的影响，路域的华山松种群分布格局仍以聚集分布为主，但聚集程度已发生改变，与自然保护区比明显降低；再由两地的聚块性指数对比可知，宝天高速路路域华山松种群的聚块性指数值整体上偏小，表明聚集度降低，且具有扩散分布的趋势。以上格局整体表明，公路工程对于华山松种群的分布造成了较大影响，进一步说明种群空间分布格局是物种与环境相互作用的结果[19]。

3.2.2 路域及自然保护区华山松种群不同发育阶段空间分布格局 通过空间分布格局分析方法对路域及自然保护区华山松种群进行径级划分，然后测算每个径级段的空间分布格局；若某径级个体数较少或者缺失，就不对其进行测定，结果各径级空间分布格局情况见表2。从表2可见，由方差/均值可知，5个样地中，除3号样地外，其他4个样地随着华山松种群的发育，不同径级的华山松种群个体空间分布格局的变化总体上比较规律，即由聚集分布逐渐趋于均匀分布。由负二项参数可知，种群的聚集强度也逐渐变小。聚块性指数反映3种群聚集或扩散的趋势，根据聚块性指数来判断，各样地的聚块性指数值均呈现由大到小的变化，表明各个径级树种由Ⅰ级（幼苗）到中树再到大树的过程中，华山松种群的空间分布格局逐漸表现为扩散趋势。总体来说，宝天高速路路域华山松种群在不同的发育阶段分布格局不同，随着径级的增大，华山松种群分布格局由聚集分布过渡到均匀分布，聚集强度变小，并呈现扩散趋势。

从表2还可以看出，自然保护区除4号样地外，其余4个样地里随着华山松种群的发育，分布格局总体表现为由聚集分布逐渐趋于均匀分布的变化趋势。尤其从Ⅱ级（幼树）开始，聚集分布过渡为均匀分布或随机分布的特征更为明显。根据丛生指数、Cassie指数及聚块性指数判断，除样地3以外，1、2、5号样地的华山松种群个体从Ⅰ级（幼苗）到Ⅴ级（大树）均表现为由聚集分布趋于均匀分布，同样呈现扩散趋势，该结果与巨天珍等[11]对自然保护区油松不同径级分布格局的研究一致。

国内众多学者对不同树种空间分布格局研究结果表明[20-23]，植物种群在生长发育过程中，分布格局由聚集分布到均匀或随机分布的转变是其适应环境的一种生存策略[24]，本研究结果与该结论一致。主要原因是由于华山松种群随着年龄的增长，种群个体对水分、养分等资源的争夺，导致种群内部竞争更加激烈，致使部分生长较弱的树死亡，同时种群不断进入老龄期，死亡率也在上升，种群个体数不断减少，从而导致种群聚集强度降低，并表现出明显的随机扩散趋势，这正是种内竞争与分化及空间生态位重新分配和组合的结果[25]。另一方面，华山松种群的繁殖在母体的周围，在幼年时期集群分布，随着生长过程的进行，种间和种内竞争加强，一部分种群个体死亡，最后成为均匀分布或随机分布。以上情况也说明了种群分布格局除了与生态学过程及环境异质性有关外，还与物种自身的生物学特性有关[26，27]。

4 结论

本次研究的宝天高速路路域生态段各径级树木的分布中，幼苗分布较少，中树及大树的分布居中，分布较丰富的为幼树及小树，表明该路域华山松种群径级结构不合理，为稳定状态。该路域的华山松种群总体上与自然保护区一致，表现为聚集分布，与之前关于白皮松及锐齿栎的研究相同。但由于受公路工程的影响，其聚集强度较自然保护区而言明显降低，并且分布的扩散趋势明显，表明种群空间分布格局是由物种及环境相互作用的结果。

宝天高速路路域的华山松种群在生长和发育的过程中随着径级的增加，幼树在成长为中树及大树的过程中，由于对环境资源的需求所导致的种内和种间竞争激烈，导致生命力较弱的树死亡，密度整体下降，因而分布格局整体上都表现出由聚集分布趋于均匀分布的趋势，聚集强度逐渐减小，分布具有扩散的趋势。

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