李以康， 杜岩功， 张正芝， 林 丽*， 郭小伟， 张法伟,2， 李 茜， 周华坤， 曹广民

(1. 中国科学院西北高原生物研究所 青海省寒区恢复生态学重点实验室, 青海 西宁 810008； 2. 中国科学院大学， 北京 100039； 3. 山东省临沂市环保局， 山东 临沂 276100 )

草地生态系统占陆地表面积25%左右[1]，是世界上分布范围最广的植被类型之一[2]。草地也是我国陆地面积最大的生态系统类型，总面积达3.9×108hm2，约占全国国土面积的41.7%[3-4]，是西部生态系统的主体。由于过度利用，当前草地生态系统多处于退化状态[5-6]，即当前大部分的草地放牧利用是在退化草地上进行，并且草地退化面积持续增加，退化速度不断增大[7-8]。草畜矛盾、生态保护与经济发展矛盾是横亘在牧区影响牧民生产生活发展的关键问题[9-10]。如何对退化草地生态系统进行有效和针对性的恢复是逆转草地退化，解决草畜矛盾，实现生态保护和畜牧业良性持续发展的关键。

草地状态宏观上可以分为三类：未退化草地(顶极状态，植被为地带性植被)、退化中草地(极度退化阶段之前不同演替阶段草地)和极度退化草地(退化最严重状态，原生植被基本消失，土层结构破坏，生态系统结构和功能受损，草地失去生态和生产价值)。当前草地多处于放牧利用状态下，未退化草地基本属于理想状态，很少存在；极度退化状态，是草地由于长期过度放牧利用，导致原生植被层消失，草地退化由量变进入质变，系统依靠自身恢复力不能够恢复。对这部分草地的利用多是重新翻耕，建植人工草地[11-12]。在极度退化的天然草地，建植人工草地，对广大面积草地而言，投入太大，对牧民和地方政府都会造成极大经济压力,不具可操作性；而大部分草地都处于不同程度的退化状态中，放牧压力下草地发生逆向演替，植被覆盖度减少，载畜能力减弱，草畜矛盾激烈，生态功能降低。这一阶段草地是承载当地牧民生产生活、体现草原文化及生态功能的载体，也是天然草地生物多样性保护和生态功能体现的关键阶段，但对这部分草地往往重利用轻保护。如果在这个阶段采取合适的恢复措施，会以最小的投入获取最大的效益，同时也是通过利用草地自身恢复力和稳定性，实现迅速恢复的最好阶段。研究表明，青海省天然草原有近90%处于不同程度的退化过程，其中重度退化草地约占20%[13]，而呼伦贝尔草原2012年的退化面积也近88.7%[14]，不同区域和类型的草地都经历了从点状退化到区域性整体退化的变化，阻止或者逆转这部分退化中的草地是扭转草地退化面积扩大、退化速度加快的现状，提高草原生态功能和生产功能的关键。

恢复措施在生物多样性保护和生态系统功能维持等方面变得越来越关键[15]。土壤种子库中缺乏有活力的种子和目标物种的扩散受限是影响草地物种多样性恢复的主要障碍[16-17]，因此物种的主动添加作为一种补充措施非常必要[18-20]。不同退化程度草地其针对性恢复措施不同，过度放牧导致的禾草种子匮乏是导致草地退化的主要原因之一[21]。禾草种子的添加是解决禾草种质资源不足[22-23]，促进植被恢复的有效措施[24]。草地补播是在不破坏或少破坏原生植被的条件下，播种一些适应当地自然条件、有价值的优良牧草，借以补充土壤种子库优良牧草种子不足，增加植被密度和盖度，达到提高草地质量，帮助原生植被恢复的目的[25-26]。补播是改良退化草地的有效途径[27-28]，无论国外还是国内，对天然草地补播改良工作都极为重视，同时因操作简单、投入少、见效快而备受关注[29]。种子补播可以改善草地植物群落结构配置，恢复局部裸地和退化地，促进退化草地的进展演替，维持草地的持续稳定，提高草地的生产能力[30]。本研究综述了种子补播的现状及对退化草地生态系统的影响，提出了存在的问题及未来的发展方向。

1 补播的组织及实施

1.1 补播物种选择

补播物种对补播成功具有决定作用，物种选择受多种因素影响。通常选择适应当地自然气候条件的优良牧草进行补播，所需时间短、恢复快，易使草地恢复。如内蒙古沙化草地飞播的牧草为沙打旺(Astragalusadsurgens)和沙蒿(Artemisiadesertorum)，而高寒牧区的禾草要选择耐寒的冷地早熟禾(Poacrymophila)，草地早熟禾(Poapratensis)耐冻性就相对较差。补播草种具有较高的发芽率和较强的竞争力[31]，同时，针对不同补播区的环境条件，针对性选择野生牧草或经驯化栽培的优良牧草。如在干旱区应选择抗旱、抗寒和根深的，在沙区应选择超旱生、防风固沙的，盐渍地应选择耐盐碱的牧草[32]。补播尽可能选择群落中原有的一些优良牧草，以避免因竞争而导致补播失败。

补播目的多基于增加草地优良牧草产量，从而提高载畜量，降低草畜矛盾，故多选择禾草和豆科牧草。在以禾本科牧草为主的天然草地上补播豆科牧草，能够提高产草量，改善草地群落的营养成分，提高草地质量[31]，在草地上补播豆科牧草后营养价值明显高于天然草地。在退化草地上补播多年生上繁性牧草，可明显改善草地生态环境[33]，可以根据恢复目的不同选择上繁草或者下繁草。

1.2 补播量的确定

种子补播量与种子大小和样地退化程度有关，也与所补播物种在草地中的生态地位有关。相对来说，种子补播量一般为20～50 kg·hm-2左右。赵娜等[35]补播的机播量分别为：苜蓿是22.5 kg·hm-2，羊草为37.5 kg·hm-2；魏学红等[36]在藏北高寒退化草地上补播的是细茎冰草(SlenderWildrye)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、无芒雀麦(Bromusinermis)和冷地早熟禾4种牧草，播种量分别为30.0，50.0，80.0和10.0 kg·hm-2，同时进行撒施牛羊粪的施肥处理。贾慎修等[27]选用耐旱、抗寒、适应性强的蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、老芒麦(Elymussibiricus)和垂穗披碱草3种进行混播，播种量为45.0 kg·hm-2，3种牧草各占1/3。魏斌[37]采用人工均匀撒播的方式进行，选择垂穗披碱草作为主要补播草种，播种量为25.0 kg·hm-2。研究发现，相对多的播种量能够降低杂类草的盖度、生物量和物种多样性[34]。

针对不同程度和类型退化草地，具有较好恢复效果的补播量要通过野外试验确定。杨春华等[38]通过不同播种量处理，得出22.0 kg·hm-2的多花黑麦草(Loliummultiflorum)播种量更符合亚热带湿润地区草原。区域环境也影响到补播效果，山地草原地区豆科牧草补播改良效果优于禾本科，温性草原区二者表现完全相反[39]。补播禾草和杂类草的种子的量对生物多样性的影响在国外也做了一些探究[34]。

1.3 补播时间确定

补播时间要考虑适于种子萌发和萌发后幼苗生长。具体补播时间根据当地气候状况，春季一般在每年4月底-5月初[40]，有些地方由于试验地春季干旱多风、蒸发量大，将补播时间定在雨季进行[27]。宋理明等[41]进行临冬寄籽播种试验，即在土壤即将冻结前将种子播入，使种子在不发芽的前提下于土壤中度过整个冬季，待来年春季水热条件满足时开始其生长活动。该播种方式对豆科牧草不适宜，大部分禾本科牧草在第二年春季能够正常出苗并良好生长，其生长发育状况优于春季播种。达吾提[42]对新疆砾石质荒漠草地进行了临冬和早春两个时期的补播，驼绒藜(Ceratoideslotens)临冬补播出苗和成活比早春补播好。总体上讲，最适宜的补播时期应为土壤解冻后至草地返青初期。或者可以选择在牧草生长的盛期进行补播的，考虑到这时候水热条件较好，能够给种子的萌发提供比较好的外部条件。

1.4 补播方式的选择

不同环境条件适宜的补播方式不一致。达吾提[42]对新疆砾石质荒漠草地土壤进行了前面松土，行内松土，不动土等3种处理方式，最后确定适宜当地补播的牧草种类、补播时期、土壤处理和补播深度等。李昌平等[43]采取重牧后撒播、划破补播和耕翻补播等方式进行天然草地的补播改良试验，耕翻和划破补播的效果要好于重牧后撒播的效果，但是成本较高。陈亚明[29]试验表明松土(划破草皮)加补播豆科牧草是改良退化高山草地的有效措施，添加红豆草对产量的提高更明显。

科学技术的发展使补播可以采用机器辅助进行，有利于大规模野外操作。可以使用补播机[39]和拖拉机[27]等机器加快补播，这些补播措施优点是可以大面积进行，短时间内完成补播。或者通过人力进行补播，如曹子龙等[28]对内蒙古奈曼旗沙化草地的补播措施包括条播、穴播和撒播；魏学红等[36]对藏北退化草地的补播措施是用铁锹开沟播种，播后覆土镇压保墒；武高林等[44]采用人工划破草皮进行撒播。但是在草毡表层比较致密且厚实的高寒草甸，人工开沟划破草皮比较费力，不具有实际操作可能性，人力补播也不适于大面积进行。

飞机播种造林种草恢复植被是治理风蚀荒漠化土地的重要措施[45]，飞播牧草在整治国土、治理沙漠、改良退化及沙化草地，恢复草原地区生态平衡方面均具有特殊的意义，飞播效果及取得的成就也极显著[46]。飞播更适用于大面积退化、沙化草地的植被恢复。

2 补播对生态系统的影响

2.1 补播对草地生产力的影响

补播对草地生产力的影响与补播年限有关。王吉云等[39]对山地草甸和山地草甸草原的禾草+杂类草天然割草地采用补播机补播豆科牧草的结果表明，补播当年山地草甸、山地草甸草原草群中豆科牧草比例分别提高17.1%和14.0%。随补播年限增加，豆科牧草比例呈上升趋势，但不同草地类型豆科牧草补播当年对草地总产量影响不大。补播对草地生产力的提高主要表现在第2年[25]；郑华平等[47]对高寒沙化草地的补播结果也表明，补播第1年，单播处理与对照之间差异不显著，但混播组合与对照差异显著，补播的禾草在第2年对草地生产力的增加作用才明显表现出来，经过2年恢复，补播改善了群落组成，大大提高了群落生产力，固碳效果显著[48]。同样的结果也表现在高寒草甸上，经重耙补播以垂穗披碱草为主的多年生禾草后，在2～4年内能表现出较高的牧草产量[49]。曹子龙等[28]研究发现，飞播9年后的沙化草地，植被盖度、群落高度、群落密度及地上生物量分别较对照样地提高了2.71，1.91，1.54和3.85倍。也有研究发现补播显著提高地上生物量，但补播处理之间差异不显著[24]；补播使莎草类和禾草类地上生物量都呈增长趋势，杂类草在群落中所占比例显著降低。补播能显著增加产草量，并且补播时间显著影响牧草产量[38]。在补播前先进行化学除草(除草剂2，4-D)，除去蒿属植物及狼毒草等劣等草层[50]，在天然草地播种以沙打旺(Astragalusadsurgens)为主的优良牧草，草地生物量大幅度增加，草地产草量比对照提高4～5倍[31]。

混播较天然草原有显著或极显著的增产作用，且混播较单播增产显著[51]。牧草品种的选择和不同草种的混播组合及其混播比例，是决定混播草地成功与否的关键技术措施之一[44,52]。通过对高寒草甸退化的极度阶段“黑土滩”进行恢复改良，封育后补播生态组合草种即由达乌里披碱草(Dahurianwildrye)、细茎冰草、匍匐紫羊茅(Festucarubra)、扁穗冰草(A.cristatum)、无芒雀麦(Bromusinermis)和高山雀麦(Mountainbromegrass)等组成，使“黑土滩”退化草甸植被的高度、盖度、地上生物量等均表现出极显著的增加[53]，比单一围栏封育措施效果更显著，翻耕草地、补播外源牧草种子，是改善和恢复“黑土滩”退化草甸群落和提高其草地生产力的重要措施[49,54-55]。

2.2 补播对草地群落特征的影响

补播改善了草地植被生长状况，能够使群落结构发生持续、显著的变化，提高草地生态系统的物种丰富度[56]和群落均匀度[38]。补播使没有的物种能够重新建植，同时增加其他已存在物种的丰富度[48]，能够更显著的降低草地有毒植物的物种数、优势度、Shannon-Wiener指数及有毒植物物种数占群落总物种数的比例[15]，同时补播也显著降低了草地群落的物种多样性。草地补播形成的垂穗披碱草单优群落使草地有毒植物植株高度、物种数、多样性及地上生物量等均显著下降[37]。王庆华和姬万忠[57]对天祝退化高寒草地进行补播恢复治理，补播处理明显提高了退化草地的草群高度、植被盖度和地上生物量，但对物种丰富度的影响没有一定规律，补播后总生物量的增加主要是禾草类生物量增加所致。也有研究认为随恢复时间延长物种丰富度降低而不是期望的增加[19]。

补播年限不同，其对草地群落物种数影响不同。补播使群落物种数显著增加[24]，但不同补播量之间没有显著差异，这可能是由于补播当年的补播效应还没有完全显示出来。有研究发现补播当年物种丰富度总体增加，第2年物种丰富度有所降低[25]；郑华平等[47]对高寒沙化草地的补播试验发现补播当年处理样地的物种丰富度基本都高于对照，但是补播第2年草地的物种丰富度多数都同于或者低于对照，可能是补播增加了外来种，影响了原生植被种间竞争关系，补播后物种丰富度变化不明显。

补播使草地生产力及不同功能群的生长发生变化。补播可以增加单位面积植物个体数，即增加种群密度[47]。杨春华等[38]的研究表明，在扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)草地上补播多花黑麦草后能够明显改变扁穗牛鞭草草地中的优势植物种类，并能有效抑制杂草。贾慎修等[27]的研究表明，补播第二年虽然产草量只增加18.45%，但牧草成分发生显著变化，禾本科牧草的产量比未补播草地的禾本科产量提高51.18%，而杂类草的产量却比未补播的下降40.6%，补播草地的牧草质量有明显改善。而在第3年牧草的总产量比未补播的提高了16.4倍，禾本科牧草在草群中的比例继续增加，杂类草比例下降。补播后的第4年，禾本科牧草占牧草总重的95%，杂类草只占牧草总重5%，基本上成为以蒙古冰草为主的半人工草地。

补播后增产效果与补播样地类型和退化程度等有关。总体上，补播物种多选择禾草和豆科牧草，结果使禾草类增加，总物种数减少，草地可食牧草比例增加[25]。

2.3 补播对草地土壤养分的影响

补播对草地生态系统功能的恢复不仅体现在植物群落多样性的增加和生物量的提高，同时使生态系统功能得到逐渐恢复，不仅提高了牧草的产量和质量，而且提高了草地土壤有机质和全氮含量[27]。退化草地补播草木樨和黄花苜蓿2年后可显著提高土壤碳储量，尤其是在表层土壤[48]。孙树青[58]对沙质退化草地的人工补播研究表明，补播使沙质退化草地土壤营养成分在表层相对较高，有机质含量在0～20 cm显著增高，但是在土壤下层无明显变化。补播是增加土壤有机碳和微生物量碳的有效措施[35]。

2.4 补播对植物群落养分含量的影响

补播影响到植物群落养分含量。混播区的粗脂肪、粗纤维、粗灰分、总能和可消化能含量均高于单播，而粗蛋白质、可消化蛋白质则低于单播苜蓿[51]，混播牧草无论从产草量、质量和能量方面均高于单播牧草。改良后的草地由于增加了禾草或者豆科物种，使营养价值低的菊科植物和有毒有害植物明显减少，草群牧草品质大为改善[59]；但孙树青[58]对沙质退化草地补播的研究发现，补播处理区的植物营养成分含量较低。

2.5 补播对草地稳定性(草地演替)的影响

补播试验结果都表明，其对退化草地生态系统具有重要影响，而影响的时效尚未定论。很多研究进行的时间短，没法进行深入探讨，而已有的探讨也存在不同观点：

(1)补播会促进系统的进展演替，缩短演替时间。

放牧干扰下，草地会发生逆向演替，在放牧压力下不断退化。补播乡土物种可以恢复植被、增加植被盖度和生物量，加快植被恢复进程。曹子龙等[28]研究发现，补播对改善沙化草地群落特征具有持久性，将对沙化草地生态系统的修复产生深远影响。孙树青[58]对沙质退化草地的补播研究也表明，补播牧草对于退化草地植物群落结构的稳定起到了至关重要的作用，使草地植物群落组成发生变化，对草地生态系统的平衡与稳定起到了十分重要的作用。邹厚远等[60]对黄土丘陵草原的补播恢复研究发现，从弃耕地香茅草群落恢复演替到长芒草原生植被需要四五十年的时间，而补播沙打旺和兴安胡枝子能加速植被的恢复，只需要十年左右的时间就可由弃耕地或退化草地百里香群落演替到长芒草群落，补播促进了退化系统的恢复演替。

傅林谦和祝廷成[61]探讨了飞播后植被的演替规律和演替机制，沙地飞播植被的演替受到环境的影响而具有不同的演替模式：固定沙丘演替动力是植物对环境资源的竞争，演替机制为恢复模式；丘间低地的演替机制为互补模式；流动沙丘群落的演替动力是种群自身消长的结果。

(2)补播不能使系统得到根本恢复。

陈子萱等[25]认为，补播只是改良措施的一种，不会对沙化草地的退化有本质的改变，也不能使得沙化草地得到恢复或逆向演替。由于补播禾本科牧草使得草地优良牧草比例得以提高，对草地改良起到了一定的作用，所以补播是沙化草地改良的有效措施。

当前补播恢复退化草地存在的问题：由于很多针对退化草地的补播恢复囿于资助年限的限制(多为3年到4年)，而生态系统的全面恢复是一个相对比较长的过程，短期处理很难得出补播对系统稳定性和演替进程的确切影响，所以在以后的研究中还要把补播的短期效应和长远的对生态系统的影响研究相结合起来，只有通过长期的持续不断的研究，才能够明确补播对生态系统的长远影响。

3 总结

补播是恢复退化草地的有效措施，其对不同类型退化草地都有比较明显的恢复效果。而不同类型草地由于其特殊性，需要选择不同的补播物种，针对不同的补播物种特性，应采取不同的补播方式和补播措施[65]，综合多年不同生态类型草地的研究结果，补播改良退化草地效果受到多种因素的影响，具体在操作过程中要考虑：

(1)选择适宜的播种期。补播牧草的及时萌发和生长是保证补播成功的重要条件。与草地中原有的植物具有相同或相似的竞争机会和条件，是确定补播时期必须考虑的问题[62]。充分考虑试验地的水分和温度条件，保证补播种子的萌发和冬季来临之前的充分生长，确定适宜的播种期。

(2)选择适宜的植物物种。选择适宜当地自然条件，生活力强的物种。防止补播物种因竞争不过原有植被或其他牧草[63]，生活力降低，最后被排斥[27]。韩天文[30]提出了选择草种的3个原则：a.适应性原则，优先考虑源于本土的优良草种。b.经济性原则，补播的目的是改良草地，使其具有更高的利用价值，选择的补播牧草要适口性好，营养价值和产草量较高。c.适用性原则，补播草种的选择要与补播的目标相一致。补播的目的在于培育割草地，应选择优质的上繁草；如果补播的目的在于培育放牧型草地，应选择下繁草类；如果是恢复失去的植被，首先要考虑具最大适应性和稳定性的本土草种。

(3)多种草种相结合。补播单一草种未必能达到理想的效果，而补播禾草类混合草种是治理“黑土滩”退化草地的理想措施[49]。选用草种搭配时要综合考虑各草种的时间、空间、营养生态位差异等[44]，进行合理配比。

(4)补播后的管理。出苗阶段对补播恢复成功是比较重要的阶段[64]，刚补播的幼苗嫩弱，经不起牲畜的践踏，要加强围封管理，当年必须禁牧，等2年后才可进行秋季割草或冬季放牧，要给牧草2～3个季节的连续生长时期[27,30]。

4 问题与展望

受限于科研项目的实施时间，当前关于种子补播恢复退化草地的研究多是短期项目(3～4年的研究周期)，而评价效果也多以优良牧草(禾草、豆科牧草等)量的增加作为评价标准，这种评价标准往往只看重当时对地上生物量的提高(经济效益)，而往往忽略对退化生态系统的功能恢复和系统重建。因此， 我们在进行恢复处理时就要明确恢复目标，是仅仅通过短期恢复提高优良牧草产量为目的，还是要恢复退化生态系统的功能。

草地通常位于我国偏远地区或者山区，地表崎岖不平，受限于当地落后的生产方式和财力物力条件，大面积补播无法现实，也很容易破坏自然生态环境，很多研究采取的科学恢复手段可能在实践中并不具有实用性，不适于牧民在实践中操作，而大面积的草地退化离不开每一个家庭牧场的努力，只有通过基层牧民的共同努力，才能从根本上改变草地不断退化的局面。

同一种类型的草地，会存在不同退化程度的演替状态，其所需要的恢复时间和补播量可能会有很大差别，可能会存在有的演替阶段适合种子补播恢复而有的演替阶段不能够通过种子补播自然恢复。而以往的研究中，补播的草地多是笼统称为退化草地，具体草地退化到哪种状态没有进行详细区别。这样可能导致恢复的时间和效果都有很大不同，这也是需要我们以后对草地退化演替状态进行细化，使恢复措施实施更有针对性。

有研究认为补播草地有效利用年限因牧草种类寿命不同而有所区别，一般可利用5～8年。也有人持有补播只是暂时改良草地的观点。在以后的研究中，能否通过补播使补播草种和系统原有物种有机结合，促进退化草地的进展演替，通过几年的生长形成能够自然调控的自然群落，实现生态系统的自我恢复，通过补播进而实现退化草地的全面恢复，这些都是我们以后再植被恢复研究中应该探究的目标。