潘雁红, 沈晓飞, 李伟成*, 王曙光

(1.国家林业局竹子研究开发中心/浙江省竹子高效加工重点实验室， 浙江 杭州 310012；2.长兴县永绿林业发展中心， 浙江 湖州 313100；3.西南林业大学 生命科学学院， 云南 昆明 650224)

0 引 言

干旱胁迫是胁迫植物生长的重要因素，植物会启动多种生理生化反应响应和适应干旱胁迫，植物有多种应对干旱胁迫的适应机制[1-3]，脱落酸(ABA)在植物干旱胁迫中起着重要作用，ABA含量的增加可激活胁迫反应基因，从而诱导气孔关闭，降低蒸腾作用，维持植株体内水分平衡[4]。然而有关植物吲哚-3-乙酸(IAA)含量对干旱胁迫响应的研究结果大相径庭。有研究表明,玉米叶片在干旱胁迫过程中IAA含量变化不大[5]，棉花的研究中发现IAA含量在干旱过程中升高[6]，发现对干旱胁迫下的黄瓜叶片IAA含量随着干旱的进行IAA含量上升[7]。而有研究则认为干旱胁迫会导致 IAA 这类激素含量降低，使植株生长速率减慢，从而缓解因水分不足对植株完成正常生理活动造成的压力[8]。

目前有关竹类植物抗旱或干旱胁迫方面的研究报道较少，在生理生化方面开展相关研究的竹种有铺地竹(Sasa argenteostriatus)、平安竹(Pseudosasa japonica cv. Tsutsumiana)和小佛肚竹(Bambusa ventricosa)[9-11]。也有对黄条金刚竹(Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus)、菲白竹(Sasa fortune)、铺地竹和菲黄竹(Sasa auricoma)等4个竹种持续干旱胁迫条件下的生理指标与其抗旱性的相互关系[12]。而有关干旱胁迫条件下竹类植物内源激素含量的变化动态研究则未见。文中对不同土壤水分条件下4种地被竹种的内源激素IAA和ABA含量的变化动态开展相关研究，分析竹类植物不同部位的内源激素含量变化规律，并总结不同竹种最佳的浇灌间隔周期。

1 试验地自然条件

试验地点位于“竹子之乡”浙江省临安市(29°56′～ 30°23′N，118°51′～ 119°72′E)太湖源镇太湖源观赏竹种园地被竹盆栽试验苗圃。试验地属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年降水量1 250～1 600 mm，年平均气温15.4 ℃，1 月份平均气温3.2 ℃，7 月份平均气温29.9 ℃，极端低温-13.3 ℃，极端高温40.2 ℃，全年大于10 ℃的平均活动积温5 100 ℃，年均无霜期235 d，年日照时数1 850～1 950 h，土壤为红壤，土层厚度大于60 cm，土质肥沃，结构疏松，十分适宜竹类植物生长。

2 材料与方法

2.1 试验预处理

2016年3月采集与栽培试验竹种样本，分别为黄条金刚竹、箬竹(Indocalamus tessellates)、鹅毛竹(Shibataea chinensis)和白纹椎谷笹(Sasaella glabra)鞭生幼苗，栽植于透光农膜防雨棚中。根据高贵宾[13]等对地被竹-美丽箬竹(Indocalamus decorus)最佳施水处理浇灌的时间间隔为6 d的研究，设置不同土壤水分条件试验，对4个竹种各取20盆鞭生苗开展不同周期的施水浇灌处理，各竹种均设置为3、6、9、12 d间隔施水1次，4种施水浇灌处理的土壤含水率分别为29.7%、21.3%、16.7%和13.2%。水分管理采用7.5 kW,流速60 t/h的水泵和花洒，平均每盆竹苗每次施水量0.5 L，盆地预置水盘。试验选择不同土壤水分条件下黄条金刚竹的叶、秆、秆基、地下茎和根开展IAA与ABA含量的测定并比较，同时与箬竹、鹅毛竹和白纹椎谷笹的根与叶中内源激素含量进行比较。

2.2 内源激素IAA和ABA含量的测定

植物激素的检测使用酶联免疫吸附测定法(Enzyme-linked Immunosorbent Assays， ELISA)[14]。称取0.2～1.0 g新鲜竹子材料，加入2 mL提取液，将研钵置于冰中研磨样品成匀浆，最后转入10 mL试管摇匀，放置于4 ℃冰箱中过夜，然后3 500 r/min离心8 min，取上清液，沉淀中加1 mL提取液，搅匀，置4 ℃下再提取1 h，离心，合并上清液并记录体积，上清液过C-18固相萃取柱以滤去杂质和色素，用真空浓缩干燥。激素的测定采用间接酶联免疫吸附法(ELISA)进行。试剂盒由中国农大化控室提供，使用美国BIO-RAD680自动酶联测读仪进行OD值的测定，并使用logit曲线作图计算样品激素浓度。

每个处理重复3次，所有数据用Excel软件处理，然后使用统计软件SPSS19进行多重比较，分析各样品中激素的含量变化规律。

3 结果与讨论

3.1 不同土壤水分条件对地被竹不同部位内源激素IAA含量的影响

试验选择黄条金刚竹为研究对象，进行土壤水分控制，进而分析不同浇灌间隔时间、不同部位内源激素IAA和ABA含量变化规律分别见表1和表2。

表1 黄条金刚竹不同浇灌时间间隔植株各部位内源IAA含量 ng/g

注：同列中不同英文字母表示差异显著(p<0.05 )，下同。

表2 黄条金刚竹不同浇灌时间间隔植株各部位内源ABA含量 ng/g

黄条金刚竹的叶片随着施水间隔时间的延长，内源IAA的含量呈显著下降趋势，浇灌间隔时间为3 d时叶片中的IAA含量最高，12 d时叶片中IAA含量最低。竹秆内源IAA含量相对稳定，但间隔12 d浇灌的样本中IAA含量显著上升。在秆基中，随着浇灌间隔时间的延长，内源IAA的含量先下降，然后逐步显著增加，其中浇灌间隔为6 d的样本IAA含量最低。黄条金刚竹的根和地下茎随着浇灌时间间隔的延长，内源IAA的含量先上升，而后急剧下降，最后又上升，浇灌6 d 中的IAA含量最高，两者间的变化趋势一致。

总体而言，随着浇灌时间间隔的延长，内源激素IAA含量叶片中呈现显著下降趋势，而秆与秆基中呈现出上升趋势。

在黄条金刚竹的不同器官中，叶中IAA含量最高，下降趋势最显著，这可能是由于竹叶更容易受到环境水分条件的影响，进而影响到IAA含量的变化。相关研究也指出毛竹不同组织器官中，竹叶的内源激素含量最高[15]。叶、根和地下茎(即鞭)是反映单轴散生竹类植物生理状态的重要器官，综合不同浇灌间隔时间、不同器官的IAA含量变化，可以发现IAA的含量在浇灌间隔6 d时的叶片、根和地下茎较高。IAA在植物当中是一种十分重要的激素，在植物细胞分裂伸长、营养物质的积累运输、顶端优势和向光性中发挥重要作用[16]。因此浇灌间隔为6 d时，叶片、根和地下茎生理状况较好，这可能是最佳的浇灌间隔时间。相关研究也表明，水分胁迫能显著影响棉花主茎叶的IAA含量[17]。而且间隔 6 d 施水处理的美丽箬竹的形态特征表现最好[13]。

3.2 不同土壤水分条件对地被竹不同部位内源激素ABA含量的影响

ABA是植物渗透胁迫的一种信号分子，对干旱反应较为敏感[17]。随着浇灌间隔时间不同，黄条金刚竹不同器官中内源激素ABA的含量也随之发生相应的变化(见表2)。

在黄条金刚竹的不同器官中，地下部分各器官包括秆基、根和地下茎中ABA的含量高于地上部分的叶和秆。黄条金刚竹叶中的内源激素ABA的含量随着浇灌间隔时间的延长不断上升，浇灌间隔9 d时达到最大，但12 d时含量则急剧下降。竹秆中ABA含量则呈现出先下降再升高，而后又下降的趋势，其中间隔6 d浇灌时含量最低，间隔9 d时含量最高，大致变化趋势与叶一致，均为12 d时含量急剧下降。在黄条金刚竹的秆基中，ABA的含量随着浇灌间隔时间的延长先下降而后又逐渐升高，间隔时间为3 d和12 d时含量最高，6 d时含量最低。而根与地下茎随着间隔时间的延长，均大致呈现出先升高后降低的趋势，其中浇灌间隔为6 d时，含量最高。

总体而言，根据内源激素IAA和ABA含量的变化动态分析，地上部分各器官中，叶较容易受到浇灌间隔时间的影响，而地下部分则呈现出根与地下茎变化趋势大致一致的现象。除此之外，在浇灌间隔时间为6 d时，叶、秆与秆基ABA相对含量较低，而根与地下茎含量较高。ABA对植物的生长具有双重作用，低浓度能够促进生长，高浓度则抑制生长[18]。由于根、茎对ABA的耐受度不同，抑制茎生长的ABA浓度对根生长有时表现促进作用，干旱胁迫诱导的ABA通常会抑制茎的生长并促进根的生长[19-20]，使根冠比增大。因此浇灌间隔时间为6 d时，叶、秆和秆基中低浓度的ABA可能促进其生长，而较高浓度ABA则促进根与地下茎的生长。

3.3 不同浇灌时间间隔对不同竹种内源激素IAA和ABA含量的影响

在竹类植物地上部分各个器官中，叶最容易获得，也是最容易受环境影响，地下部分则根最容易获得和受到环境影响，因此,文中选择不同竹种(箬竹、鹅毛竹和白纹椎谷笹)的根与叶为试验对象，开展不同浇灌时间间隔对其内源激素IAA和ABA含量的动态变化研究，并与黄条金刚竹进行比较,分别见表3和表4。

表3 不同浇灌时间间隔不同竹种IAA含量 ng/g

表4 不同浇灌时间间隔不同竹种ABA含量 ng/g

由表3可以看出，随浇灌间隔时间的延长，黄条金刚竹竹叶与根中IAA含量变化规律与其它竹种不同。箬竹、白纹椎谷笹和鹅毛竹竹叶中IAA含量先下降到最低，然后又显著升高。其中9 d时，叶片中IAA含量升至最高，随后又开始下降。IAA含量在竹根中随着浇灌间隔时间的延长也表现出类似的变化趋势。这说明不同竹种对水分条件的适应性不同，箬竹、白纹椎谷笹和鹅毛竹可能最佳的浇灌间隔期为9 d，显著区别于黄条金刚竹和美丽箬竹[13]。

除此之外，在其他竹种的根与叶中，ABA的含量随着浇灌时间间隔的延长也会发生相应的变化(见表4)。箬竹和鹅毛竹叶与根中内源激素ABA的含量与黄条金刚竹大致表现趋势一致，含量均为逐渐上升且间隔9 d后下降的趋势，而ABA含量的下降可能会影响根与叶的正常生理功能。白纹椎谷笹的根与叶中内源ABA含量变化动态区别于其他竹种，自身变化动态一致，均为先升高、后降低、再升高的变化趋势。另外，鹅毛竹的叶与根中内源ABA的含量均显著高于黄条金刚竹、箬竹与白纹椎谷笹，显示不同竹种可能对ABA耐受度有所差异。除鹅毛竹之外，其他竹种均表现出叶中ABA的含量低于根中的含量。

ABA在植物遭受干旱时，起到十分重要的作用，ABA含量的增加可激活胁迫反应基因，从而诱导气孔关闭，降低蒸腾作用，维持植株体内水分平衡[2]。实验中不同竹种ABA含量随浇灌间隔时间的延长而表现出大致含量上升的趋势，与前人报道的水分胁迫下植物的ABA含量增加结果一致[21]。

4 结 语

黄条金刚竹内源激素含量随着浇灌间隔时间的延长，不同部位表现出不同变化趋势。叶中IAA的含量逐渐下降，而秆与秆基中呈现出上升趋势。ABA含量在叶与根和地下茎中则表现出先升高后降低的趋势。地上部分各器官中，叶中的激素含量容易受到浇灌间隔时间的影响，而地下部分根与地下茎变化趋势一致。同时，叶中IAA的含量最高，而ABA的含量则表现出地上部分各器官低于地下部分。

箬竹、鹅毛竹与黄条金刚竹不同器官内源激素含量变化动态一致。鹅毛竹的叶与根中内源ABA的含量高于其他3种地被竹竹种。不同地被竹竹种对不同土壤水分条件的适应性不同。

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