孙承凯　刘立群　张晓南

山东博物馆是新中国成立后建立的第一座省级综合性地志博物馆。丰富的自然类藏品一直是其馆藏藏品体系的重要组成部分。自然类藏品的历史最早可追溯到1904年由英国浸礼教会牧师怀恩光（John Sutherland Whitewright，1858—1926）创建的济南广智院。1952年，山东自然科学教育研究所与广智院合并改组成立山东自然博物馆筹备处，接收该研究所部分标本。1954年山东省博物館正式成立，并于1955年接收青岛人民博物馆所藏原山东产业馆的矿物标本。后经过几代博物馆人的悉心采集、征集和整理，自然藏品类别不断充实，形成了较完善的藏品体系，拥有古生物化石、岩石矿物、现生动物和植物标本8000余件。

山东博物馆现藏有古生物化石2500余件，是研究山东地区5亿年来地质演变、生命演化和自然环境变迁的实物见证和重要参考资料。2008年至2009年，为满足新馆自然陈列的需要，山东博物馆重点征集了贵州关岭生物群、江西赣州恐龙蛋化石群、辽西热河生物群和燕辽生物群等热点地区的古生物化石。这批标本不仅对于研究不同地质历史时期生物的演化、古生态和古环境以及古生物地理方面具有非常重要的科学价值，而且由于保存精美和完整，有很好的展示效果和科普价值。

一、贵州关岭生物群

在两亿多年前的三叠纪，我国呈现南水北陆的古地理格局。南方各板块为浅海沉积，其后历经多次地质构造运动的抬升、沉降，逐渐形成了今日的崇山峻岭。在贵州西部盘县、兴义、关岭及其附近区域岩层中发现的丰富海洋生物化石，就是这一地质时期的历史记录。

1.许氏创孔海百合，学名：Traumatocrinus hs üi Mu 1949

海百合属于棘皮动物，因其外形类似百合花而得名，表面覆石灰质的壳，根部固着于海底或其他物体上，用多条长长的腕足在海水中滤食浮游生物。海百合死亡以后钙质茎、萼很容易保存下来成为化石，但通常见到的多为分散的茎环或萼，完整的海百合是化石中的珍品。该标本长5.3米，宽2.2米，化石保存在深灰色灰黑色泥质灰岩层面上（图一、图二），根、茎、萼、腕发育完备，萼部花冠状，腕分叉呈羽枝状。

2.胡氏贵州龙，学名：Keichousaurus hui Young，1958

贵州龙属于鳍龙类的肿肋龙科，为蜥蜴状的小型爬行动物，身体细长，头骨小，颈长，四肢尚未退化成鳍脚。四肢结构显示其初步适应了水中生活，只能在近岸的浅海区活动和觅食。研究人员曾于2004年在两件胡氏贵州龙标本体腔内发现10枚胚胎化石，证明其为卵胎生动物。

胡氏贵州龙生殖方式之谜的揭示也为确定其性别提供了依据。此前，研究人员通过对比分析，发现不同个体存在解剖形态和大小差异，并推测这些很可能是性别差异，但不能确定雌雄。生殖方式的证据被发现后，这一谜团也得以揭开。雄性贵州龙（图三a）个体较大，肱骨表面有嵴棱，肱骨明显长于股骨，肱骨与股骨长度之比可达1.21—1.33；雌性贵州龙（图三b）个体较小，肱骨表面平滑圆润，肱骨只稍长于股骨，长度比值为1.05—1.16。

3.邓氏萨斯特鱼龙，学名：Shastasaurus tangae（Cao & Luo，jn Yin et al.，2000）

在三叠纪中期，一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋中生活，演化为鱼龙类，这个过程类似今天的海豚和鲸鱼的演化过程。鱼龙最早出现于约2.45亿年前，在侏罗纪繁盛，分布广泛，至白垩纪（约9000万年前）被蛇颈龙类取代。

鱼龙有着流线型的体形和桨状的四肢，与海豚外形有些相似，是一类已经灭绝的高度适应水生生活的大型海生爬行动物。在德国发现的一件关键标本保存了鱼龙产子的瞬间，为鱼龙类卵胎生的生殖方式提供了证据。

该鱼龙化石长4.5米（图四），是贵州关岭法郎组瓦窑段的两种大型鱼龙类化石之一的邓氏萨斯特鱼龙。其姿态舒展，身体各部分结构清晰，骨骼在埋藏前没有风化，表面（俗称“骨皮”）结构保存良好。头骨的吻部窄而狭长，上颌齿列长，牙齿数量多，下颌齿列短，牙齿只生在齿骨的前半部分。颈椎短。四肢已特化成鳍状，但内部结构仍然保留了脊椎动物肢骨的一般解剖结构。后部尾椎向下弯曲，深入新月状尾部的下叶，在游泳时尾部作为推进器提供动力。

4.黄果树安顺龙，学名：Anshunsaurus huangguoshuensis Liu，1999

标本体长3.6米。在头骨经过精细的修理之后，该标本被鉴定为属于黄果树安顺龙。黄果树安顺龙（图五、图六）是一种体形较大的海龙类，尾部特别长，可以占整个身体长度的一半以上，依靠尾部的侧向摆动推动身体前进。头骨为长吻型，上下颌牙齿尖锐，推测靠捕食中小型鱼类为生。颈部明显，颈长大于头长，颈椎15枚。四肢形态基本没有因为适应水生生活而改变，依然适合陆地行走。故推测这类动物不具有远洋生活的能力，一般在近岸的浅海区活动。

二、江西赣州白垩纪恐龙蛋化石群

最近十几年来，随着大规模的基础设施建设，在江西赣州周边的南康盆地出土大批恐龙蛋和恐龙骨骼化石，使南康盆地成为我国恐龙研究的热点地区之一。

恐龙蛋化石对于揭示恐龙的繁殖习性、生存环境和灭绝原因等具有重要科学价值。不同恐龙，挖穴筑巢产蛋方式不同，蛋在窝内的排列方式也不同。本次征集到的两窝恐龙蛋均是长型的，极有可能是窃蛋龙类恐龙的蛋化石（图七）。一窝保存数量为25枚，一窝为27枚，每窝蛋都是2个一组，呈辐射状分层排列，层与层之间为胶结坚硬的砂土。作为成窝保存的恐龙蛋化石，其保存数量之多、品相之完整在南康盆地恐龙蛋化石中并不多见。值得一提的是，恐龙蛋排列方式为2个一组，提示该类恐龙生殖系统中保留有2个输卵管，每次可以同时产下2枚恐龙蛋，与现生的鳄鱼、蜥蜴等一样；而没有出现像现生鸟类那样的一侧退化。

带胚胎的蛋化石（图八）也出自江西赣州的南康盆地，长11厘米，宽6厘米，属于尺寸较小的恐龙蛋。在恐龙蛋化石的两个断面上，可见数个骨片和相连的椎体。在X光片上，黑色的部分就是蛋中保存的骨骼。精细的修理工作则暴露出更多不同解剖部位的骨骼，相关的研究工作还在进行中。

含胚胎骨骼恐龙蛋化石的发现，使恐龙蛋和恐龙之间对应关系的建立成为可能，从而将恐龙蛋化石研究中的形态分类与自然分类有机结合在一起。

三、辽西热河生物群和燕辽生物群

有羽毛恐龙（Feathered dinosaurs）对于很多古生物学家而言，是恐龙和鸟之间的过渡物种。许多年以来，鸟类被认为演化自小型兽脚类恐龙。有羽毛恐龙是我国辽宁省西部及其周边地区燕辽生物群和热河生物群中最重要的发现，如中国鸟龙、“原始祖鸟”、尾羽龙、小盗龙、赫氏近鸟龙和郑氏晓廷龙等，这些发现联结了恐龙与鸟类的关系，并引发更多羽毛与飞行的演化假说。

1.赫氏近乌龙，学名：Anchiornis huxleyi Xu et al，2009

赫氏近鸟龙为燕辽生物群的成员之一，其时代距今1.6亿年的晚侏罗世，比热河生物群的年代要早3000多万年。征集入馆的赫氏近鸟龙化石三件，其中两件为成年个体，一件为幼年个体。化石出土于辽宁省建昌县喇嘛洞附近的湖泊沉积层中（图九）。

郝氏近鸟龙属于恐爪龙类的两个支系之一——原始的伤齿龙类（另一支系是驰龙类），是目前世界上最早的长有羽毛的恐龙。其属名的意思为“接近鸟类”，因为其命名者徐星认为该种恐龙的形态与鸟类非常接近；种名献给英国科学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley），以纪念他在生物演化论方面做出的重要贡献。

近鸟龙的特征是前肢比例相当长，前肢长度约是后肢长度的80%。其前肢与后肢比例接近始祖鸟等早期鸟类，长前肢被认为是飞行能力的必要特征。赫氏近鸟龙最为奇特的地方在于前、后肢和尾部分布的飞羽，与驰龙类的小盗龙相似，着生于后肢的飞羽形成后翼。除小盗龙和近鸟龙以外，足羽龙后肢也着生飞羽形成后翼，越来越多的证据表明四翼形态是鸟类起源的一个必经阶段。

对保存于北京自然博物馆的一件近鸟龙标本进行的扫描电镜和透射电镜研究，在其头后、前肢和尾部的羽毛标本上观察到保存很好的黑色素体或黑色素体外膜，为科学复原恐龙羽毛的颜色提供了依据。据此复原的赫氏近鸟龙色彩靓丽，其头顶有一簇红褐色的羽毛，翅膀黑白相间，身体总体呈灰色。

2.棕榈尾热河鸟，学名：Jeholornis palmapenls OComor et al，2012

标本保存在两块对开的石板上，为基本相互连结的骨骼并带有尾羽。尾羽保存于长长的尾骨末端，呈细长的叶片状。这种当时从未被发现和报道的尾羽结构使研究者相信其极可能代表著一种新的带羽毛恐龙。随后开展的研究则揭示其属于一种原始的鸟类——热河鸟的一种，并依据这两件标本上的特征命名了热河鸟属的第二个确定物种——棕榈尾热河鸟（图十、图十一）。

热河鸟是具有很长尾骨骼的原始食种子的鸟类。在已发现的鸟类中，其原始性仅次于始祖鸟，但尾椎的数量甚至比始祖鸟还多，是恐龙向鸟类演化的一种重要过渡类型。

在对棕榈尾热河鸟开展的最初研究中，尾椎前部靠近腰带附近保存的5片羽毛印痕被认为是属于前肢的，推测是由于埋藏原因导致保存在这个位置。后期基于对多件热河鸟标本的系统观察，研究人员首次确认热河鸟具有奇特的双尾羽构造：前端发育5-6根类似于现代鸟类的扇状尾羽，而其尾端保留11-13根十分类似于一些带羽毛恐龙（如尾羽龙、小盗龙）的较为细长的叶片状的尾羽。该研究认为，前端的尾羽相对较粗，结合紧密，可能是帮助鸟类的身体保持流线型，减少飞行的阻力；而后端的尾羽比较细弱、分散，呈叶片状，形态显示没有空气动力的作用，表明很可能主要用于炫耀行为。

以上征集的化石都来自距今2.5亿至0.66亿年的中生代，它们是那个远古地质历史时期生命演化、辐射、灭绝和复苏等进化事件的亲历者。脊椎动物用了至少1.7亿年的时间才完成从水生到陆生的转变，而爬行动物由陆地重返水中仅用了大约5500万年。贵州关岭生物群中的贵州龙、鱼类和海龙等，就是爬行动物第一次向海洋进军的代表。近鸟龙和热河鸟化石对研究和探讨羽毛演化和飞行起源提供了重要证据。日月星辰，江河湖海，在漫长的地质历史当中，万物皆为匆匆过客，唯有化石能使之成为永恒。从某种意义上来说，化石是大自然对人类探索精神最好的褒奖，随着更多化石的发现与研究，人们必将更多领悟到生命演化的奥妙。