宋 超，侯俊利，赵 峰，张婷婷，王思凯，庄 平

（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090）

春、秋季东海大桥海上风电场水域大型底栖动物群落结构及其与环境因子的关系

宋 超，侯俊利，赵 峰，张婷婷，王思凯，庄 平

（中国水产科学研究院东海水产研究所，农业部东海与远洋渔业资源开发利用重点实验室，上海 200090）

为探明工程建设后东海大桥风电场水域大型底栖动物群落结构特征，利用底层拖网资料和环境调查数据，采用相对重要性指数、等级聚类、多元统计等方法对该水域大型底栖动物群落结构及其与环境因子的关系进行分析。春、秋季共发现17种大型底栖动物种类，隶属5目10科14属，十足目占绝对优势，其比率为76.5%，其中以长臂虾科和梭子蟹科占优，比率分别为29.4%和17.6%。春季优势种为葛氏长臂虾（Palaemon gravieri）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和安氏白虾（Exopalaemon annandalei），秋季优势种为安氏白虾和葛氏长臂虾，春、秋季对底栖动物资源量贡献最大的种类不同。春、秋季底栖动物Margalef丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（J′）和Shannon多样性指数（H′）平均值分别为1.05、0.47和0.83，多样性指数季节间变异不显著。等级聚类（CLUSTER）和非度量多维标序排序（NMDS）表明，东海大桥风电场水域大型底栖动物群落可分为春季和秋季2个组群，单因子相似性分析（ANOSIM）表明2个组群差异极显著（R＝0.954，P＜0.01）。冗余分析（RDA）表明，温度和盐度是影响东海大桥风电场水域大型底栖动物群落结构变异的最主要环境因子，其季节变异主要体现在繁殖群体的季节演替上。东海大桥风电场水域是安氏白虾、葛氏长臂虾和三疣梭子蟹等重要渔业资源的栖息地和繁殖场所，群落结构的变异与底栖动物的繁殖生态习性密切相关，具有典型的季节特征。

大型底栖动物；群落结构；环境因子；东海风电场水域

风电是一种清洁可再生能源，没有常规能源与核电造成环境污染的问题，近年来受到各国政府高度重视。我国拥有绵长的海岸线，海上风能资源丰富。据统计，我国风能资源储量居世界首位，可开发的风能储量约10×108kW，其中陆上风能储量约2.53×108kW，海上可开发和利用的风能储量约7.5×108kW［1］。继2006年可再生能源法的实施，中国风电市场持续增长，风力发电在我国已经成为继水电之后最重要的可再生能源［2］。东海大桥100 MW海上风电场是亚洲第一个大型海上风电场，是国内首个海上风电建设示范项目。工程海域属潮坪相和三角洲前缘地貌单元，在潮流作用下历史上以淤积为主，海床表层主要为淤泥，地形起伏不大［3］，平坦淤积的地形为底栖动物提供了良好的栖息地和繁殖场所［4］。

近年来，海上风电场建设的生态影响备受关注，国内外的研究主要集中在噪声及其对鸟类、海洋生物等的影响方面［5－10］。东海大桥海上风电工程建设后，研究工程水域底栖动物群落结构，有利于全面了解工程建设后该水域底栖动物种类组成状况，并进一步探明风电场建设对底栖动物群落结构的潜在影响。

1 材料与方法

1.1 采样区域与调查方法

2015年5月（春季）和9月（秋季）在东海风电场水域设置9个站点进行底栖动物资源拖网调查（图1）。调查方法依据《海洋调查规范》（GB／T12763.6－2007）实施。调查船为功率53 kW的单拖网船，网具总长10 m，网口宽6 m，网口高2 m，网囊网目20 mm。每站拖网30 min，拖速3 n mile。各站均用YSIPro Plus同步监测温度、盐度和水深等环境因子，同时对底栖动物种类进行鉴定，统计数量及重量。

图1 调查站位Fig.1 Sampling stations

1.2 数据标准化

对所获底栖动物进行鉴定，记录每一种类的数量和重量，换算成为单位面积的生物量（g· 100 m－2）和丰度（ind·100 m－2）。将丰度数据进行平方根转换后，根据Bary-Curtis相似性指数，建立每个站位间（或每个季度间）的等级相似矩阵［11］。

1.3 分析方法

采用PINKAS等［12］的相对重要性指数（Index of Relative Importance，IRI）来确定确定群落的重要种类组成，其中将相对重要性指数大于20定义为优势种，10～20为常见种。

IRI＝（N′＋W）×F×100%

式中：N′、W、F分别为某一种类的数量百分比、重量百分比和相对出现频率。

采用Margalef丰富度指数（D）、Shannon多样性指数（H′）和Pielou均匀度指数（J′）来计算底栖动物群落多样性［13－16］。

Pielou均匀度指数：J′＝H′／log2S

式中：N为采集样品中所有物种的总个体数，S为样品中的种类总数，Pi为第i种的个体数与样品中的总个体数的比值。

采用等级聚类分析（CLUSTER）和非参数的多维标序排序（NMDS）研究东海大桥风电场水域底栖动物群落结构，用胁强系数（stress）来衡量NMDS分析结果的优劣［17］。采用单因子相似性分析（ANOSIM）研究不同组群之间的差异显著性，应用相似性百分比（SIMPER）分析造成各组群内群落结构相似的典型种和各组群间群落结构相异的分歧种［18］。采用t检验分析不同组群间资源量以及多样性指数差异的显著性。采用冗余分析（RDA）研究群落结构与环境因子之间的关系。

群落结构分析采用PREMIER 5.0软件［19］，RDA排序采用CANOCO 5.0软件，站位图的绘制采用Surfer 8.0软件，t检验采用SPSS软件。

2 结果与分析

2.1 种类组成

春、秋季对东海大桥风电场水域进行底栖动物样品采集，共有大型底栖动物17种，隶属5目10科14属。十足目占绝大多数，其比率最高为76.5%，其中以长臂虾科和梭子蟹科占优，比率分别为29.4%和17.6%（图2）。春季共获得底栖动物14种，隶属3目7科11属，秋季共获得底栖动物12种，隶属4目8科10属，两季特有种类数分别为5种和9种，占比分别为35.7%和25%。

图2 春、秋季大型底栖动物各科所占比率Fig.2 Family percentage of macrobenthos in spring and autumn

2.2 优势种

表1显示春、秋季的优势种共有3种，其中春季优势种为葛氏长臂虾（Palaemon gravieri）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）和安氏白虾（Exopalaemon annandalei），其重要种类的尾数和质量所占比例之和分别达到91.38%和78.47%；秋季优势种为安氏白虾和葛氏长臂虾，其重要种类的尾数和质量所占比例之和分别达到98.18%和80.40%，两个时期的共有优势种为安氏白虾和葛氏长臂虾（表1）。

2.3 群落多样性分析

图3为东海大桥海上风电场水域春、秋季大型底栖动物群落多样性，其中Margalef丰富度指数（D）春季为1.34，秋季为0.75；Pielou均匀度指数（J′）春季为0.49，秋季为0.45；Shannon多样性指数（H′）春季为1.01，秋季为0.65，D值、J′值、H′值均是春季略高于秋季，但经t检验可知上述各多样性指数在春秋两季间差异不显著（P＞0.05）。丰富度指数D春季大于1，秋季小于1，两季平均值为1.05；多样性指数H′春季大于1，秋季小于1，两季平均值为0.83；均匀度指数J′平均值较低，两季均在0.4～0.5之间，平均值仅为0.47。总体来看，风电场水域大型底栖动物群落丰富度和多样性相对较好，而均匀度较低。

图3 春、秋季东海大桥海上风电场水域大型底栖动物群落多样性Fig.3 Diversity of macrobenthos in waters around the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

表1 春、秋季东海风电场水域底栖动物种类组成Tab.1 Composition of macrobenthos in the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

2.4 群落相似性分析

基于Bray-Curtis相似性系数的聚类分析表明，东海大桥风电场水域底栖动物群落在40%相似性水平可分为两组，分别为春季组和秋季组（图4）。NMDS二维分析显示，胁强系数stress为0.07，说明NMDS图可以解释底栖动物群落结构，进一步支持了聚类分析的结果。ANOSIM分析表明，春、秋季东海大桥风电场水域底栖动物群落差异极显著（R＝0.954，P＜0.01）。

图4 基于Bray-Curtis相似性系数的站位聚类分析Fig.4 Cluster dendrogram based on Bray-Curtis similarity of biomass

图5 基于Bray-Curtis相似性系数的站位NMDS排序Fig.5 NMDS ordination based on Bray-Curtis similarity of biomass

2.5 群落典型种与分歧种

SIMPER分析指出，春季对组内相似性贡献较高的典型种有葛氏长臂虾、安氏白虾和日本鼓虾（Alpheus japonicus），它们对组内相似性累计贡献率达91.48%；秋季对组内相似性贡献较高的典型种有安氏白虾和葛氏长臂虾，它们对组内相似性累计贡献率达95.45%（表2）。两群落组间差异性系数为82.11%，对组间差异性贡献较高的分歧种是葛氏长臂虾、安氏白虾和三疣梭子蟹，它们对春、秋季相异性贡献之和为91.35%（表2）。

2.6 群落结构与环境因子的关系

对春秋季底栖动物的物种-丰度矩阵进行去趋势对应分析（DCA），梯度长度的最大值为2.29 SD，故选用线性的RDA排序方法探讨群落结构与环境因子的关系。表3为东海大桥海上风电场水域各环境因子的平均值及数值范围。

图6为东海大桥海上风电场水域大型底栖动物与环境因子的RDA排序结果。可见，春秋季站位区分明显（图6-a）。春季组的站位均分布在RDA排序图的右侧。其中S9、S6、S8站点在盐度分布较高的区域，这些站点位于调查区域的西南部，其代表种有日本鼓虾和狭鄂绒螯蟹（Eriocheir leptognathus），分别占该站组总丰度的65.8%和71.1%，另外葛氏长臂虾在该区域也有一定分布，其丰度占该站组总丰度的41.7%，春季日本鼓虾、狭鄂绒螯蟹和葛氏长臂虾的分布与盐度具有正相关（图6-b）。S3、S2站点在溶氧分布较高的区域，这些站点在调查区域的东部，位于东海大桥风电场一期工程附近，其代表种为三疣梭子蟹，占该站组总丰度的63.1%，其分布与溶氧和盐度呈现正相关（图6-b）。秋季组站位均分布在RDA排序图的左侧。其中，A1、A2、A3、A4站与温度具有较大的相关性，分布在调查区域的东北侧，位于东海大桥风电场一期工程附近，其代表种为安氏白虾，占该站组总丰度的97.15%，其分布与温度具有正相关（图6-b）。

表3 东海大桥海上风电场水域各环境因子的平均值及数值范围Tab.3 Average and range of environment factors in the waters around the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge

图6 春、秋季东海大桥海上风电场水域大型底栖动物群落的RDA排序Fig.6 RDA ordination of macrobenthos community in waters around the offshore wind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

3 讨论

3.1 种类组成及优势种

春、秋两季调查中，共鉴定出底栖动物种类17种，从春、秋两季共同出现的底栖动物种类数（9种）及单一季节出现的种类数（8种）来看，分布在东海大桥风电场水域季节性分布的种类数与常年分布在此的种类数接近。但从春、秋两季共同出现的9种底栖动物种类组成和生态习性来看，该水域春季以广温广盐型种类葛氏长臂虾和三疣梭子蟹为主，而秋季以广温低盐型的安氏白虾为主。上述各底栖动物生态习性的不同，造成不同季节优势种组成的差异，其中春季的优势种为葛氏长臂虾、三疣梭子蟹和安氏白虾，秋季的优势种为安氏白虾和葛氏长臂虾。该研究的优势种组成与以往在邻近海域的调查结果略有不同，在庞敏等［20］对杭州湾海域虾蟹类的研究中显示春秋季优势种均以广温低盐的安氏白虾为主，而在本研究中春季的优势种以广温广盐的葛氏长臂虾为主，而秋季的优势种以广温低盐的安氏白虾为主，这可能与不同水域不同季节的温盐度的分布差异相关。东海大桥风电场水域春季水温为18.4～19.5℃，盐度为14.5～18.1，秋季水温为24.6～25.7℃，盐度为11.2～14.3。该调查水域春、秋两季水温变化幅度较大，春季温度较低，秋季温度较高，而盐度变化较小，其中秋季盐度相对较低。春季更适合广温广盐型葛氏长臂虾和三疣梭子蟹的分布，而秋季更适合广温低盐的安氏白虾分布。

3.2 群落结构与多样性分析

基于Bray-Curtis相似性系数的ANOSIM检验表明，春、秋季东海大桥风电场水域底栖动物群落结构季节间存在显著性差异（P＜0.01）。这种结构差异主要体现在两方面：一方面是优势种组成及比率不同，本研究中春季优势种有葛氏长臂虾、三疣梭子蟹和安氏白虾，而秋季优势种为安氏白虾和葛氏长臂虾。虽然葛氏长臂虾和安氏白虾为春秋季共同优势种，但其在不同季节的比率不同，从而造成不同季节群落结构的差异。CABRAL等［21］研究表明优势种占比不同，群落受干扰程度也不同，当优势种由一种或几种个体小、数量大的物种组成时，群落受扰动程度较高。从本研究优势种的种类及IRI值看，春秋季优势种最高的物种分别是葛氏长臂虾和安氏白虾，均为小型虾类，春季葛氏长臂虾数量占比达到72.69%，而秋季安氏白虾的数量占比达到79.57%，可见，春秋季东海大桥风电场水域大型底栖动物群落受扰动程度均较高。不同季节对比来看，春季优势种较多，说明春季底栖动物数量分布相对均匀，群落受扰动程度相对较低。群落结构差异的另一方面体现在群落典型种差异性，SIMPER分析表明，春季典型种主要是葛氏长臂虾、安氏白虾和日本鼓虾，秋季典型种主要是安氏白虾和葛氏长臂虾。多数组内典型种又是组间分歧种，同时也是不同季节群落资源量占优势的种类。

多样性指数（H′）常被用来评价水体受人为影响的程度［22］，当0＜H′＜1，为受到重度影响；H′＝1～3，为受到中度影响。本研究中春季H′的平均值为1.01，而秋季为0.65，两季H′的总平均值为0.83。综合来看，本研究中H′的范围是0～3，可以认为东海大桥风电场水域受到较明显的影响。对比来看，该水域春秋季的H′值均比东海中北部海域和东海中南部海域低［23－25］，而与杭州湾海域接近［20］。这可能与不同水域的生态环境相关，东海海域受长江径流、台湾暖流等影响，营养物质以及饵料生物丰富，底栖动物的生物多样性高。而杭州湾海域为河口区，由于受冲淡水的影响，盐度较低，温差较大，在此条件下适合生存的虾蟹类等底栖动物种类相对较少，故生物多样性指数偏低。另外，与上述各水域秋季生物多样性高于春季不同［20］，本研究中东海大桥风电场水域底栖动物的生物多样性春季略高于秋季。这可能与不同季节底栖动物的洄游节律相关，在物种群落内，物种分布季节动态多呈现为洄游性，如生殖洄游、索饵洄游的更替节律，导致群落结构的时序相对不稳定［26］。调查水域春季生物多样性较高，主要是在该时期有葛氏长臂虾和三疣梭子蟹等多种虾蟹类分布于近海或河口附近进行抱卵和繁殖，而秋季生物多样性较低是由安氏白虾这一绝对优势物种单一分布的结果。综合ANOSIM、SIMPER和多样性分析表明，底栖动物群落结构不同季节间存在显著差异，造成这种差异的原因与葛氏长臂虾、三疣梭子蟹和安氏白虾等底栖动物的繁殖习性相关。故在工程建设时应针对相应水域不同底栖动物的繁殖时期进行规划，有效避开相应水域底栖动物的繁殖期，以维持该水域底栖动物群落结构的稳定。

3.3 优势种与环境因子的关系

温度和盐度直接影响底栖动物群落结构季节变化，本次调查春季平均温度为（19.0±0.5）℃，秋季平均温度为（25.0±0.5）℃，春季平均盐度为（16.4±1.2），秋季平均盐度为（12.4± 1.3），两季间平均温、盐度分别具有显著性差异（P＜0.01）。从优势种的种类分布来看，春季的优势种为葛氏长臂虾和三疣梭子蟹，其中葛氏长臂虾是我国重要的经济虾类，其产卵高峰在春夏季，在4～5月达到顶峰，于近海或河口附近分布［27］。本研究中春秋季均有较多的葛氏长臂虾分布，但比较来看，葛氏长臂虾在春季占绝对优势，其相对重要性指数达103.970，组内贡献率占73.99%。每年5月，随着沿岸水温的回升，葛氏长臂虾大量聚集于沿岸海域进行产卵，其分布与盐度呈正的相关性。与秋季相比春季调查水域的温度为19℃左右，盐度为16左右，更适合葛氏长臂虾的抱卵和繁殖。安氏白虾为广温低盐型虾类，生长快，对环境适应能力强。本研究中安氏白虾主要出现在秋季，在秋季的各站点均有分布，其相对重要性指数为147.016，为秋季第二优势种葛氏长臂虾的6倍。安氏白虾生活于河口附近的半咸水水域，一般4月中旬进人繁殖期，到夏季开始抱卵，以抱卵亲虾为主，而9月份则以当年生个体占绝对优势，其个体较小，数量多。这与本调查中秋季安氏白虾尾数渔获率比春季多，但平均重量渔获率却不及春季的结果一致。三疣梭子蟹是长江口海区的常年定居种，属低盐海水类型，其在东海区的交配盛期在9～11月，翌年4～7月繁殖，繁殖盛期在4月下旬至6月［28］。本研究中调查水域位于121°49′E和122°01′E之间的近岸水域，5月份在该水域分布较多的三疣梭子蟹主要为从外海洄游至近岸浅水区进行产卵的雌性个体，而9月份在该水域分布的三疣梭子蟹相对较少，原因是该时期正处于三疣梭子蟹的交配季节，大部分处于繁殖期的成蟹洄游到外海进行交配，而在调查水域仅有少量幼蟹分布。已有研究表明，三疣梭子蟹的适应水温为8～31℃，最适生长水温为15.5～26.0℃，适应盐度为13～38，最适合生长盐度为20～35，其分布受温度和盐度的影响明显，本次调查水域春季温度为19℃左右，盐度为16左右，而秋季温度为25℃左右，盐度为12左右，比较来看，春季的温度和盐度均更接近三疣梭子蟹的最适温度。另外，由图6-b可见，三疣梭子蟹主要分布在春季的S1、S2、S3各站点，在3个站点的丰度和生物量分别占调查区域总丰度和总生物量的86.9%和86.8%，其分布与温度成反比，与盐度成正比，该特点与上述调查结果一致，三疣梭子蟹主要分布在温度相对较低和盐度相对较高的春季。

温度在时间尺度和盐度在空间尺度上影响海洋生物的群落结构，而对于游泳动物其季节性洄游也是引起群落结构差异的因素之一［29］。由此可见，群落结构的改变不仅与种类生态繁殖习性相关，而且受多种环境因子综合作用的影响，生物群落结构的形成与改变是其在长期自然选择中表现出对环境的适应性结果，东海大桥风电场工程建设是一种人为的环境干扰，工程建设后该水域底栖动物群落结构状况及受环境变化影响的改变还需进行深入研究，以期为该水域重要渔业资源的保护和生态修复提供科学依据。

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Macrobenthos community structure and its relationship w ith environment factors in the offshore w ind farm of the East China Sea Bridge in spring and autumn

SONG Chao，HOU Jun-li，ZHAO Feng，ZHANG Ting-ting，WANG Si-kai，ZHUANG Ping
（Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization of Ministry of Agriculture，East China Sea Fisheries Research Institute，China Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China）

In order to illustrate macrobenthos community in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge in different seasons，the macrobenthos community structure and its relationship with environmental factors in spring and autumn in the waters were analyzed based on the bottom trawl survey results of macrobenthos and investigation data of environmental factors using the methods of Index of Relative Importance，Cluster analysis and multivariate statistics etc.The results indicated that a total of 17 species belonging to 5 orders，10 families and 14 genera were found.Decapoda（76.5%）had the highest percentage，and Palaemonidae and Portunidae had the higher percentage in Decapoda，with the percentage of 29.4%and 17.6%respectively.The dominant species in spring were Palaemon gravieri，Portunus trituberculatus，and Exopalaemon annandalei，and the dominant species in autumn were E.annandalei and P.trituberculatus.The average of Margalef’s species richness（D），Pielou’s evenness（J′），Shannon diversity（H′）of different sites was 1.05，0.47，0.83，respectively.Cluster and Non-metric Multidimensional Scaling indicated that macrobenthos community in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge could be clustered into two groups which were spring and autumn assemblages.ANOSIM analysis indicated that there were significant differences in community structure between these two groups（R＝0.954，P＜0.01）.RDA analysis indicated that temperature and salinity were the major environment factors affecting the macrobenthos community structure in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge.It can be drawn that the seasonal variation of macrobenthos in the waters is reflected in the seasonal succession of breeding species.The research showed that macrobenthos such as P.gravieri，E.annandalei and P.trituberculatus always settled in the offshore wind farm of the East China Sea Bridge for breeding and feeding.There were typical differences in community structure in different seasons，and the main reason lied in different breeding ecological habits of typical species in spring and autumn.

Macrobenthos；community structure；environment factors；offshore wind farm of the East China Sea Bridge

S 932.8

：A

1004－2490（2017）01－0021－09

2016－09－06

东海大桥海上风电场二期工程渔业资源修复专项；长江口青草沙水库邻近水域生态修复专项

宋 超（1980－），男，博士，主要从事鱼类生理生态学研究。E-mail：songc＠ecsf.ac.cn

庄 平，研究员。E-mail：Pzhuang＠hotmail.com