董芳慧，刘影，冷家明，于玮利，赵玉*

(1.伊犁师范学院化学与环境科学学院，新疆 伊宁 835000；2.伊犁师范学院生物与地理科学学院，新疆 伊宁 835000；3.新疆普通高校天然产物化学与应用重点实验室，新疆 伊宁 835000)

恶性入侵植物刺苍耳浸出液对油麦菜种子的化感作用研究

董芳慧1，刘影2，3，冷家明1，于玮利2，赵玉2，3*

(1.伊犁师范学院化学与环境科学学院，新疆 伊宁 835000；2.伊犁师范学院生物与地理科学学院，新疆 伊宁 835000；3.新疆普通高校天然产物化学与应用重点实验室，新疆 伊宁 835000)

刺苍耳被我国列为外来有害入侵物种，在我国的伊犁河谷地区大规模侵入草原、农田、荒漠、森林生态系统，给当地的生态安全、生态系统的生物多样性和农牧业发展带来严重威胁。为了揭示刺苍耳在入侵地群落演替中的作用及恶性入侵的化学生态学机制，以刺苍耳整株的水提液对油麦菜种子进行处理，探讨刺苍耳水提液对油麦菜种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：随着刺苍耳水提液浓度的增加，受体植物油麦菜种子的萌发率、发芽势、萌发指数均显著受到抑制，种子萌发进程也表现出显著的推迟现象。与对照相比，刺苍耳水提液在0.01 g/mL水平即可使油麦菜幼苗的根长受到显著抑制。随着刺苍耳浸提液浓度的增加，油麦菜幼苗的根长逐渐缩短，各处理组与对照间均存在极显著差异，当浓度增至0.08 g/mL则表现为完全抑制效应。同时，随着刺苍耳浸提液浓度的增加，油麦菜种子萌发的化感效应指数RI逐渐降低。在同一浸取液浓度下，种子萌发的化感效应指数随萌发时间的增加而降低。因此，刺苍耳植株水提液含有对油麦菜有害的化感物质，抑制其种子萌发和根的伸长生长。

刺苍耳；油麦菜；萌发；生长；化感作用

外来植物入侵是指植物从起原生地借助人为或自然力进入新栖息地，并在新栖息地失去控制地爆发性扩散，造成生物多样性、物种多样性及生物遗传资料多样性的丧失和破坏[1]。近年来，由于外来入侵植物所导致的生态危害以及由此所造成的巨大经济损失问题受到了越来越多的关注[2]。新疆地域辽阔，经纬度跨度大，地貌复杂，气候多变，造就了新疆生态系统的多样性和特殊性，来源于多种生境的外来物种多可以在该地区找到适应的栖息地。同时，随着西部大开发战略的快速推进，以及与周边多个国家存在漫长的边境线，危险性农林外来生物从国内外入侵新疆并造成严重危害的风险日益加剧。调查与统计结果显示，由于气候变化、贸易、旅游活动等原因，自20世纪50年代以来，新疆的农林外来入侵生物近80种[3]，新疆已经成为我国遭受外来生物入侵风险最大的省区之一，其中恶性入侵植物种的典型代表当属白喉乌头(Aconitumleucostomum)、刺苍耳(Xanthiumspinosum)、意大利苍耳(X.italicum)、刺萼龙葵(Solanumrostratum)等。作为我国西部干旱、半干旱区的伊犁河谷，素有荒漠区“湿岛”和“塞外江南”的美誉，优越的气候条件，加之与周边国家的接壤，使其成为新疆外来生物入侵的主要疫情发源地之一。恶性入侵植物由于在入侵地缺乏对应的天敌，快速建群及扩张，并形成大面积的单优群落，给全区农牧业、林业生产和生态系统安全带来了严重威胁。

刺苍耳为菊科苍耳属一年生草本，原产地为南美洲，目前在欧洲中部和南部以及西北太平洋地区，属世界性杂草。我国于1932年在河南郸城发现其野生归化种[4]，随后在安徽、北京、辽宁、内蒙古和宁夏等地相继被发现，现已被确定为我国重要的外来有害入侵植物，2006年首次在新疆新源县内被发现并向周边县区快速扩散[5]。由于刺苍耳能很好地在温带地区的适宜环境中生存，现已蔓延至南北疆的绿洲平原、荒漠和草原生态系统。由于刺苍耳植株高大，最大株的直径和株高可分别达2.5 m和1.5 m[6]，团块状分布，不易人工铲除，加之果实具刺，极易通过动物、风、人类活动等途径大面积、远距离传播。野外调查及相关研究结果表明，刺苍耳为恶性入侵杂草，具有很强的入侵性，在伊犁河谷已经形成恶性入侵的态势，若不被重视，该入侵物种暴发成灾的风险将会很大，从而给新疆脆弱的生态系统和农牧业生产带来不可估量的影响和损失。目前，从检索到的文献看，自2006年以来，国内外学者开展了一些零星研究工作，在总计不到30篇的中外文公开学术期刊上有关刺苍耳的研究中，研究内容主要集中在入侵与分布、种间竞争等方面[3-6]，而有关其化感作用的研究很少[7-8]。作为一种恶性入侵杂草，人们对其的了解还欠缺很多有关该物种的生物学、生态学等方面的基础知识，更缺乏全面系统的研究和深层次的理论分析，更没有涉及到其入侵的生活史策略方面的研究内容。鉴于其恶性入侵性与快速扩张特性，本文以伊犁河谷地区广布的恶性入侵植物刺苍耳为研究对象，开展其植株水提液对油麦菜(Lactucasativavar.longifolia)萌发率以及对幼苗生长的影响，目的在于探索刺苍耳入侵过程的化感作用机制，进一步验证入侵植物的“新式武器学说”。本文的研究结果将有助于了解刺苍耳在伊犁河谷入侵与泛滥的内在机制，也将为本地区入侵植物的科学管控提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供体材料为瘦果成熟期的刺苍耳植株，采集自伊犁哈萨克自治州霍城县图开沙漠。受体材料为油麦菜种子，购自当地蔬菜种子供应站。

1.2 方法

1.2.1 刺苍耳浸提液制备 于刺苍耳瘦果成熟期，选择典型的刺苍耳单优群落，采用随机取样方法进行取样，保持各单株的完整性。在实验室内，用自来水将单株冲洗干净，置于80 ℃下烘至恒重，并用粉碎机粉碎至0.0750 mm粒径备用。用分析天平准确称取1 g刺苍耳粉末加入10倍(g/L)蒸馏水浸泡，搅拌均匀后于25 ℃、放置48 h。浸泡液用循环水真空泵抽滤，得到0.1 g/mL的刺苍耳水浸提液，并用蒸馏水稀释成0.08 g/mL、0.06 g/mL、0.04 g/mL、0.02 g/mL、0.01 g/mL浓度梯度的浸提液。

1.2.2 种子萌发试验 油麦菜种子用0.1% HgCl2消毒后，均匀点播在铺有两层滤纸的20 cm*30 cm瓷盘中，每个瓷盘的点播量为100粒。分别用蒸馏水(CK)、0.01 g/mL、0.02 g/mL、0.04 g/mL、0.06 g/mL、0.08 g/mL和0.10 g/mL的浸提液浸润滤纸，溶液使用量为68 mL/盘，每个浓度设两个重复。保鲜膜覆盖后，各处理置于光照培养箱内25 ℃恒温培养，从第2天开始每天记录油麦菜种子的萌发情况，连续记录7 d。

1.3 数据处理

萌发率、发芽势和发芽指数分别用公式(1)、(2)和(3)计算，用直尺分别测量各处理下种子萌发幼苗的苗高、根长[7,11-12]。

发芽率(%)=第7天正常发芽的种子数/供试种子数×100

(1)

发芽势(%)=第3天正常发芽的种子数/供试种子数×100

(2)

化感响应指数RI=1-C/T(T>C)，或RI=C/T-1(T

(3)

式中：发芽种子的判定标准为油麦菜胚根长度≥2 mm，即为萌发。Dt即发芽试验第几日，Gt为第几日的发芽数；C为对照处理组的发芽率，T为各浓度梯度下的发芽率。RI表示化感作用强度大小，正值表示促进效应，负值则表示抑制效应，RI的绝对值的大小反映化感作用的强弱。

所得数据用Excel (2003)、DPS(v7.05)统计软件对数据进行统计分析和制图。用Duncan’s new multiple-range test进行多重比较，以检验在方差分析中有显著及极显著差异的变量间差异。

2 结果与分析

图1 不同浓度的刺苍耳浸提液处理下油麦菜种子的萌发进程 Fig.1 Germination process of L. sativa var. longifolia seeds treated with aqueous extracts from X. spinosum

2.1 不同浓度的刺苍耳浸提液对油麦菜种子萌发的影响

2.1.1 不同浓度浸提液对油麦菜种子发芽势、发芽率、发芽指数的影响 随着刺苍耳浸提液浓度的增加，油麦菜种子的发芽率逐渐降低(表1)。当浸提液浓度达到0.04 g/mL后，各浓度浸提液处理下的油麦菜种子发芽率与对照间均存在极显著差异，而不同处理间的差异也达到极限值水平(P<0.01)。油麦菜种子的发芽势代表种子发芽的整齐程度，是种子发芽快慢和能力强弱的标志，其大小随浸提液浓度的增加而降低。当浸提液浓度超过0.02 g/mL后，各浓度梯度下油麦菜种子的发芽势与对照间均存在极显著差异(P<0.01)，而不同处理间也均存在显著差异(P<0.05)或极显著差异(P<0.01)。同时，作为发芽率指标细化和深化的发芽指数，其大小随着刺苍耳浸提液浓度的增大而降低，并与萌发率和发芽势保持基本一致的变化规律。

表1 不同浓度的刺苍耳浸提液处理下油麦菜种子萌发及幼苗生长效应Table 1 Effects of aqueous extracts from X. spinosum on the germination characteristics of L. sativa var. longifolia seeds

注：同列不同小写字母表示不同浸提液浓度间差异显著(P<0.05)，大写字母则表示差异极显著(P<0.01)。

Note: Different lowercase letters within the same column mean significant difference among different extract concentrations atP<0.05 level, and capital letters mean extremely significant difference atP<0.01 level.

图2 不同浓度刺苍耳浸提液对油麦菜种子萌发的化感效应Fig.2 Allelopathic effects of aqueous extracts from X. spinosum on the germination of L. sativa var. longifolia seeds

2.1.2 不同浓度浸提液对油麦菜种子萌发进程的影响 对油麦菜种子的萌发情况进行统计的结果显示，在7 d的萌发进程中，对照组、0.01和0.02 g/mL处理组种子的发芽率在第1天分别达到97.6%、96.3%、89.7%。当浸提液浓度达到0.04 g/mL后，随着刺苍耳浸提液浓度的增大，油麦菜种子的萌发进程均较对照显著后延(图1)。结果表明，油麦菜种子的发芽速率随着刺苍耳浸提液浓度的升高而呈现逐渐减缓的趋势，且浓度越高对萌发速度的影响越大。

2.2 不同浓度浸提液对油麦菜幼苗根伸长生长的影响

表1的结果显示，与对照相比，刺苍耳水提液在0.01 g/mL水平即可使油麦菜幼苗的根长受到显著抑制。随着刺苍耳浸提液浓度的增加，油麦菜幼苗的根长逐渐缩短，各处理组与对照间均存在极显著差异(P<0.01)，且0.01、0.02、0.04、0.06 g/mL处理组间均存在极显著差异(P<0.01)。当浸提液的浓度增至0.08 g/mL后，油麦菜种子的子叶不伸展，且胚轴和胚根均不伸长。

2.3 不同浓度浸提液对油麦菜种子萌发的化感效应

化感效应指数是衡量化感作用强度的重要指标，各浓度梯度的刺苍耳水浸提液对油麦菜种子萌发的化感效应指数均不是正值，所以刺苍耳的化感效应均为抑制作用。由图2可以看出，在相同时间内随着刺苍耳浸提液浓度的增加，油麦菜种子萌发的RI逐渐降低，即化感抑制作用不断增强。在同一浸提液浓度下，种子萌发的化感效应指数随萌发时间的增加而降低。其中，油麦菜种子在刺苍耳浸提液浓度为0.01 g/mL时，第3天化感效应最弱，为-0.007。当浸提液浓度高达0.08和0.10 g/mL时，第1天的化感效应达到-0.957、-0.971，几乎完全抑制萌发。各浓度的刺苍耳浸提液大致都显示在第5天以后化感效应指数不再变化。

3 结论与讨论

入侵植物在全球范围内的恶性入侵造成了严重的生态和经济损失。因此，研究人员陆续从入侵种的生活史特征、生殖对策、遗传变异、表型可塑性与适应进化、繁殖体的时空扩散与分布格局，入侵种对本地种的化感作用、入侵种对本地种的竞争作用、入侵种对入侵地土壤微生态环境的作用、全球变化对入侵种的促进作用等方面揭示它们成功入侵的具体机制，并逐渐成为生物学与生态学研究的热点问题，也是政府管理层面有效防范外来有害植物的引入、遏制已入侵植物持续扩散与恶性蔓延及实现对已入侵植物种的科学防控的科学依据。近年来，越来越多的研究指出，化感作用作为外来植物的“新式武器(novel weapons hypothesis)”[9]，是促成大量外来植物再侵入地快速形成大面积的单一优势种群的重要因素[10-12]，也是群落演替、作物连作障碍等的重要原因[13-15]。外来植物能够通过向土壤中释放化感物质来影响本地植物的生长[9-12]。外来植物通过不断向入侵地释放化感物质，在定居和扩张过程中使本地种的种群规模不断萎缩，破坏了入侵地的生态平衡，也影响区域社会经济安全和人类的健康。作为恶性入侵植物，刺苍耳在我国的安徽、北京、辽宁、内蒙古、新疆和宁夏等地相继被发现，现已被确定为我国重要的外来有害入侵植物。在新疆的伊犁河谷地区，刺苍耳的植株高、丛径大，极易对其周围作物及杂草的生长产生一定的影响，研究刺苍耳的化感效应具有重要的现实意义。

本研究的结果表明，在刺苍耳水提液处理下，受体植物油麦菜种子的萌发率、发芽势、发芽指数和萌发速率均随着水提液浓度的增加而降低，当浸提液浓度达到0.04 g/mL后，各浓度浸提液处理下的油麦菜种子发芽率与对照间均存在极显著差异，而不同处理间的差异也达到极显著水平(P<0.01)。以往的研究发现，刺苍耳根、茎和叶的提取液对小麦(Triticumaestivum)和苜蓿(Medicago)种子的萌发均具有较强的抑制作用，水浸液产生显著抑制作用的起始浓度分别为0.01250 g/mL[7]。这说明刺苍耳具有明显的化感作用潜力，这种化感潜力将严重影响植物对地上和地下资源的竞争能力，并导致植物对水、矿质营养和光的利用能力降低，这也许是刺苍耳入侵机制和迅速蔓延的原因之一。化感物质可以通过改变酶合成而改变代谢途径、改变膜透性、影响呼吸作用、抑制细胞分裂或伸长、影响蛋白质的合成和基因表达等途径影响种子的萌发[16]。在本研究中，刺苍耳水提液浓度达到0.04 g/mL后，随着刺苍耳浸提液浓度的增大，油麦菜种子的萌发进程均较对照显著后延。该结果与刺苍耳根、茎和叶水提取液对小麦和苜蓿种子的萌发实验研究一致[7]。作为同时恶性入侵植物的三裂叶豚草(Ambrosiatrifida)，其茎叶水浸液处理的小麦、大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)种子达到半数萌发数目所需时间均显著长于对照组种子[17]。造成该结果的可能原因是,受试植物的种子经过化感活性物质处理后影响了种子的吸水作用，进而影响了种子内物质代谢及各种代谢酶的活性，引起受试种子的活力显著下降，进而导致了萌发率的降低及萌发进程的延长[18]。但是，目前围绕刺苍耳的研究，尤其是关于其生物生态学特性的研究依然较少，在刺苍耳的化感作用机制研究中还没有涉及到受试种子萌发过程中不同阶段吸水与物质代谢及关键性酶活性变化的相关报道。因此，种子经化感物质处理后吸水作用的变化及其对应的代谢变化有可能是解释化感作用影响种子萌发的突破口，亟待开展相关的研究工作。

低浓度的刺苍耳水提液则促进了苗高生长，而幼苗根的伸长生长则受到抑制，当浓度达到0.08 g/mL后则完全抑制根的伸长和幼苗的生长。研究发现，入侵植物对受体植物化感效应的研究中，随着浓度的增加受体植物根的伸长生长所受抑制作用显著增强，可能是因为植物根系最先接触化感物质导致的[19-20]。自然条件下，根系分泌、茎叶淋溶或挥发、枯落物分解等均是植物化感物质释放的主要途径[21-22]。外来植物火炬树(Rhustyphina)[23]，紫茎泽兰(Eupatoriumadenophorum)[11]、小飞蓬(Conyzacanadensis)[24]的研究结果显示，化感物质能不同程度的影响入侵地植物幼苗的生长。本试验所用的浸提液仅仅是刺苍耳全株的水提液，另外实验在恒湿的培养箱内进行，避免了自然条件下土壤和气象等因素的干扰，结果虽能较好地反映刺苍耳的化感作用强弱。但是，在自然条件下，入侵植物化感物质的释放与积累受到很多环境条件的制约，如降水量、土壤等[25]。恶性入侵植物刺苍耳植株构件的水提液或其他提取方式提取物中化感物质的具体成分及其化感物质，这些化感成分究竟通过何种途径抑制了受体植物的生长还有待进一步研究。同时，由于本研究实验取用的材料是成熟期的刺苍耳植株，不同发育时期的刺苍耳对植物的化感效应是否不同，在不同的地理环境中生长的刺苍耳以及对不同蔬菜、牧草植物是否具有广谱性的化感效应等还有待研究。

4 结论

随着刺苍耳水提液浓度的增加，受体植物油麦菜种子的萌发率、发芽势、发芽指数和萌发速率均逐渐降低，种子的萌发进程均较对照显著后延，当浸提液浓度达到0.04 g/mL后，各浓度浸提液处理下的种子发芽率与对照间均存在极显著差异。低浓度的刺苍耳水提液则促进了苗高生长，而幼苗根的伸长生长则受到抑制，当浓度达到0.08 g/mL后则完全抑制根的伸长和幼苗的生长。因此，在探讨刺苍耳的恶性入侵机制方面，化感效应是不可忽视的重要方面。

References：

[1] Li Y, Lin P Q, Yu X B,etal. Studies on exotic plants invasion. Guangdong Agricultural Sciences, 2010, 37(5): 156-159. 李叶，林培群，余雪标，等. 外来植物入侵研究. 广东农业科学, 2010, 37(5): 156-159.

[2] Feng J M, Dong X D, Xu C D,etal. Risk assessment of Alien invasive plants in China and ITS spatial distribution patterns. Journal of Southwest University: Natural Science, 2011, 33(2): 57-63. 冯建孟, 董晓东, 徐成东, 等. 中国外来入侵植物的风险评价及空间分布格局. 西南大学学报: 自然科学版, 2011, 33(2): 57-63.

[3] Guo W C, Tuxun, Zhou G L,etal. The status Quo and trend of invasive Alien species in agriculture & forest in Xinjiang, China and relevant countermeasures. Xinjiang Agricultural Sciences, 2012, 49(1): 86-100. 郭文超, 吐尔逊, 周桂玲, 等. 新疆农林外来生物入侵现状、趋势及对策.新疆农业科学, 2012, 49(1): 86-100.

[4] Zhao L Q, Zang C X, Yang J. Distribution of a invasive species-XanthiumspinosumL. in Inner Mongolia and Ningxia. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Neimongol, 2006, 37(3): 308-310. 赵利清, 臧春鑫, 杨劼. 侵入种刺苍耳在内蒙古和宁夏的分布. 内蒙古大学学报: 自然科学版, 2006, 37(3): 308-310.

[5] Du Z Z, Xu W B, Yan P,etal. Three newly recorded Alien invasive plants ofXanthiumin Xinjiang. Xinjiang Agricultural Sciences, 2012, 49(5): 879-886. 杜珍珠, 徐文斌, 阎平, 等. 新疆苍耳属3种外来入侵新植物. 新疆农业科学, 2012, 49(5): 879-886.

[6] Song Z Z, Tan D Y, Zhou G L. Distribution and community characteristics of invasiveXanthiumspinosumin Xinjiang. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2012, 32(7): 1448-1453. 宋珍珍, 谭敦炎, 周桂玲. 入侵植物刺苍耳在新疆的分布及其群落特征. 西北植物学报, 2012, 32(7): 1448-1453.

[7] Dong F H, Liu Y, Jiang M J,etal. Allelopathic effect ofXanthiumspinosumon seeds ofTriticumaestivumandMedicagosativa. Arid Zone Research, 2014, 31(3): 530-535. 董芳慧, 刘影, 蒋梦娇, 等. 入侵植物刺苍耳对小麦和苜蓿种子的化感作用. 干旱区研究, 2014, 31(3): 530-535.

[8] Romero M, Zanuy M, Rosell E,etal. Optimization of xanthatin extraction fromXanthiumspinosumL. and its cytotoxic, anti-angiogenesis and antiviral properties. European Journal of Medicinal Chemistry, 2015, 90(90C): 491-496.

[9] Callaway R M, Ridenour W M. Novel weapons: Invasive success and the evolution of increased competitive ability. Frontiers in Ecology & the Environment, 2004, 2(8): 436-443.

[10] Lodhi M A K. Allelopathic effects of hackberry in a bottomland forest mmmunity. Journal of Chemical Eco1ogy, 1975, 1(2): 171-182.

[11] Hang L H, Feng Y L.The effects of growth and and development stage on allelopathy ofEupatoriumadenophorum. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 1185-1191. 韩利红, 冯玉龙. 发育时期对紫茎泽兰化感作用的影响. 生态学报, 2007, 27(3): 1185-1191.

[12] Wang Y Q, Jiao Y J, Chen D M,etal. Effects ofEupatoriumadenophorumextracts on seed germination and seedling growth of pasture species. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(2): 150-159. 王亚麒, 焦玉洁, 陈丹梅, 等. 紫茎泽兰浸提液对牧草种子发芽和幼苗生长的影响. 草业学报, 2016, 25(2): 150-159.

[13] Muller C H. Allelopathy as a factor in ecological process. Vegetatio, 1969, 18(1-6): 348-357.

[14] Whittaker R H, Feeny P P. Allelochemicals: chemical interactions between species. Science, 1971, 171(3973): 757-770.

[15] Rice E L. Allelopathy[M]. 2nd ed. New York: Academic Press Inc, 1984.

[16] Yang Q H, Ye W H, Liao F L,etal. Effects of allelochemicals on seed germination. Chinese Journal of Ecology, 2005, 24(12): 1459-1465. 杨期和, 叶万辉, 廖富林, 等. 植物化感物质对种子萌发的影响. 生态学杂志, 2005, 24(12): 1459-1465.

[17] Wang D L, Zhu X R. Allelopathic research ofAmbrosiatrifid. Acta Phytoecologica Sinica, 1996, 20(4): 330-337. 王大力, 祝心如. 三裂叶豚草的化感作用研究. 植物生态学报, 1996, 20(4): 330-337.

[18] Song L, Pan K W, Wang J C.Review on action mechanism of allelochemicals on seed germination. Wold Sci-tec Research and Development, 2006, 28(4): 52-57. 宋亮, 潘开文, 王进闯.化感活性物质影响种子萌发作用机理的研究进展. 世界科技研究与发展, 2006, 28(4): 52-57.

[19] Jiang G B, Li S Q, Wei X H. Effects of allelopaty ofConyzacanadensisL. water extract on seedling growth of sweet cabbage andBrassicachinensisL. Journal of Changjiang Vegetables, 2011, (6): 35-37. 江贵波, 李素卿, 魏旭红. 加拿大蓬水提液对甜白菜和油菜幼苗化感作用. 长江蔬菜, 2011, (6): 35-37.

[20] Gao X X, Li M, Gao Z J,etal. Allelopathic potential ofXanthiumsibiricumon seed germination and seedling growth of different plant. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(2): 95-101. 高兴祥, 李美, 高宗军, 等. 苍耳对不同植物幼苗的化感作用研究. 草业学报, 2009, 18(2): 95-101.

[21] Inderjit, Callaway R M. Experimental designs for the study of allelopathy. Plant & Soil, 2003, 256(1): 1-11.

[22] Thelen G C, Vivanco J M, Newingham B,etal. Insect herbivory stimulates allelopathic exudation by an invasive plant and suppression of natives. Ecology Letters, 2005, 8(2): 209-217

[23] Sun T X, Lu F D, Zheng Y Q,etal. Allelopathic activity of exotic treeRhustyphina. Forest Research, 2010, 23(2): 195-201. 孙天旭, 鲁法典, 郑勇奇, 等. 外来树种火炬树化感作用的研究. 林业科学研究, 2010, 23(2): 195-201.

[24] Gao X X, Li M, Gao Z J,etal. Research on allelopathic effects ofConyzacanadenis-an invasive species.Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(5): 46-51. 高兴祥, 李美, 高宗军, 等. 外来物种小飞蓬的化感作用初步研究. 草业学报, 2009, 18(5): 46-51.

[25] Huang G B, Chai Q, Huang P. Review on influence factors of plant allelopathy. Acta Prataculturae Sinica, 2005, 14(2): 16-22. 黄高宝, 柴强, 黄鹏. 植物化感作用影响因素的再认识. 草业学报, 2005, 14(2): 16-22.

Allelopathic effects of aqueous extracts fromXanthiumspinosumon seed germination and seedling growth ofLactucasativavar.longifolia

DONG Fang-Hui1, LIU Ying2,3, LENG Jia-Ming1, YU Wei-Li2, ZHAO Yu2,3*

1.ChemistryandEnvironmentScienceSchool,YiliNormalUniversity,Yining835000,China； 2.BiologyandGeographyScienceSchool,YiliNormalUniversity,Yining835000,China； 3.UniversityandCollegeKeyLabofNaturalProductChemistryandApplicationinXinjiang,Yining835000,China

Xanthiumspinosumis a noxious invasive weed that is spreading throughout Xinjiang Province. This plant threatens ecological safety, biodiversity, and agricultural development in affected areas. BecauseX.spinosumhas shown strong adaptation to the divergent environment in the Ili River valley, samples ofX.spinosumcollected from this area were used as the research material in this study. To explore the allelopathic effects of this weed on vegetation succession and to determine the chemical mechanism of its noxious invasion, seeds of lettuce (Lactucasativavar.longifolia) were treated with different concentrations of an aqueous extract ofX.spinosum. The germination rate, germination energy, and germination index of lettuce seeds all decreased with increasing concentrations of the aqueous extract, and the germination speed was inhibited to different degrees. Compared with the control group, the seedlings treated with the extract at a concentration of 0.01 g/mL showed significantly inhibited root length. As the concentration of the aqueous extract increased, the root length of seedlings was significantly inhibited and there were significant differences in root length among the different treatments. The aqueous extract at a concentration of 0.08 g/mL showed the strongest inhibitory effect on seedling root length. The index of allelopathic effect (RI) decreased as the concentration of aqueous extract increased and the duration of the treatment extended. The results indicated that the aqueous extract ofX.spinosumcontained some allelopathic substances that inhibited seed germination and root elongation. The results of this study provide important information on the allelopathic effects ofX.spinosumon vegetation succession and on the chemical mechanism of its invasion.

Xanthiumspinosum;Lactucasativavar.longifolia; germination; growth; allelopathic effect

10.11686/cyxb2016188

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-05-09；改回日期：2016-08-04

国家自然科学基金(31660144、31460164)和伊犁师范学院植物生态学重点学科开放课题(YLUPE201601)联合资助。

董芳慧(1994-)，女，新疆伊犁人，在读本科。E-mail：1326358925@qq.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：2001zhaoyu@sohu.com

董芳慧, 刘影, 冷家明, 于玮利, 赵玉. 恶性入侵植物刺苍耳浸出液对油麦菜种子的化感作用研究. 草业学报, 2017, 26(2): 146-152.

DONG Fang-Hui, LIU Ying, LENG Jia-Ming, YU Wei-Li, ZHAO Yu. Allelopathic effects of aqueous extracts fromXanthiumspinosumon seed germination and seedling growth ofLactucasativavar.longifolia. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(2): 146-152.