连 勇刘富中田时炳陈钰辉张 映

（1中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所，重庆 400716）

“十二五”我国茄子遗传育种研究进展

连 勇1刘富中1田时炳2陈钰辉1张 映1

（1中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所，重庆 400716）

茄子是我国重要的大众蔬菜，“十二五”期间我国茄子遗传育种研究成绩显著：育成70余个商品性好、抗逆、丰产的茄子新品种，在各蔬菜主产区推广应用；筛选和创新出一批优异的茄子种质资源；杂交优势利用等常规育种技术和单倍体诱导、分子标记辅助选择等现代生物育种技术都取得了重要进展。本文综述了近五年我国茄子新品种选育、种质资源评价与创制、育种技术研究等方面取得的主要进展，并对今后我国茄子遗传育种的研究方向进行了展望。

茄子；遗传育种；育种技术；新品种；综述

茄子（Solanum melongena L.）是我国重要的茄果类蔬菜作物，全国各地均有种植，据世界粮农组织（FAO）统计，2013年栽培面积达78.7万hm2，占世界总面积（187万hm2）的42.14%。近年来，随着我国设施农业栽培面积的不断扩大，茄子已成为北方设施栽培蔬菜的主要种类之一，种植面积呈逐年扩大的趋势。“十二五”期间，在国家科技支撑计划、国家“863”计划、农业部公益性行业科技项目、国家及各省蔬菜产业技术体系及国家自然科学基金等项目的资助下，我国茄子种质资源的创新、新品种选育、常规育种技术及生物育种技术研究等方面取得了喜人的进展。茄子耐热、耐低温弱光鉴定技术；茄子单性结实鉴定、筛选技术；单倍体育种和分子标记辅助育种技术；创制综合性状优异、单性结实、抗枯萎病等茄子育种材料；选育适于日光温室、大棚及露地栽培专用茄子新品种等是此期间的研究热点。

1 新品种选育

茄子与其他果菜类蔬菜相比，最大特点是不同地域消费习惯对商品果外观的苛求。育成品种必须适应不同生态类型和市场销售区域，尤其是果实形状和果皮颜色这两项外观品质指标的区域性很强，丰产和外观品质一直是中国茄子育种的主要目标，近年来随着日光温室、塑料大棚等茄子保护地栽培面积的不断扩大，以及基地化、集约化生产模式的发展，北方抗枯萎病、黄萎病等土传病害及耐低温弱光保护地专用品种选育，南方抗青枯病、耐热等抗逆品种的选育成为重要的育种方向。

“十二五”期间育成的茄子新品种在商品外观、抗逆性及丰产性等方面有显著的提高。特别是设施长季节栽培品种在耐低温弱光、连续坐果性及丰产性等方面有长足的进展，部分品种达到取代国外同类品种的水平，并且在食用口感上更适合中国人的烹饪习惯。例如设施栽培专用茄子品种长杂212、长杂218、京茄20号、辽茄12号、托米娜、哈农杂茄3号、哈农杂茄1号等（李烨 等，2011，2013；张馨宇 等，2016），这些品种是从国外引进品种中转育而来，果实长棒形、绿萼、果皮黑紫色，耐低温弱光，耐贮运，连续坐果能力强，在华北地区1月日光温室内坐果率达到80%以上，持续结果期达到5个月以上，商品质量和产量达到或超过国外同类品种。

新育成的适宜北方春、秋保护地和春露地栽培的茄子品种，在商品果形整齐度、果皮着色均匀度、果皮亮泽度、产量及田间耐寒性、抗病性等方面有明显的提高。例如长茄品种龙杂茄7号、龙杂茄8号、龙园棚1号、哈农杂茄2号、哈农杂茄4号、沈茄5号、紫将军、航茄8号、长杂8号、长杂216、京茄13号、京茄218、海丰长茄1号、海丰长茄2号、淄茄1号、黑玉等（李烨 等，2012；于振华 等，2014；张青 等，2014；张树根 等，2014；潜宗伟 等，2015；曲红云 等，2015；陈灵芝 等，2016），果实长棒形、果顶尖，果皮黑紫色、色泽亮丽，果实横径4～5 cm，纵径23～28 cm，田间表现植株生长势及耐病性强；圆茄品种园杂471、园杂460、京茄黑宝、郑茄2号、晋早茄1号、农大601、农大604、茄杂13号、茄优2号、圆丰7号等，生长势强，果皮黑紫色，着色均匀，色泽亮丽，肉质细密；绿色果皮茄子品种青杂2号、郑茄1号、平茄4号、周杂2号、周茄3号、驻茄9号、青丰2号等（黄浅 等，2013），果实卵圆形，果皮油绿、光滑，果肉绿白色，肉质细腻，商品性好，单果质量0.40～1.50 kg，深受河南、辽宁等地生产者和消费者的喜爱。这些新育成的品种丰产性好，比目前同类主栽品种增产8%以上；植株生长势强，耐寒性好，早春畸形果率低于10%；田间表现发病率低，抗枯萎病，耐黄萎病、灰霉病等；在华北、东北及西北等地早春设施及露地栽培中，正在逐渐取代当地原有品种，成为北方各地目前的主栽品种。

南方长茄新育成品主要在抗逆（耐寒、耐热）、商品果外观及丰产性等方面有长足的进步。其中，适宜川渝春露地栽培的长茄品种蓉杂茄4号、蓉杂茄5号、墨菲、墨娇、渝研6号、黑冠长茄等（张保才 等，2015），果实棒状，果皮黑紫色，单果质量200～300 g，单株结果多，果肉细嫩，商品性好；适宜云南、贵州等西南地区露地栽培紫红皮长茄品种云茄3号、云茄6号、黔茄3号、黔茄4号、赣茄1号等（龚亚菊 等，2012；方荣 等，2015），果实长条形，果皮鲜紫色，有光泽，皮薄，果肉乳白色，肉质较松软，商品性佳，单果质量200～330 g，耐寒性好；适宜长江流域蔬菜主产区栽培的紫长茄品种紫龙7号、红妃、鄂优春韵、沪茄5号、苏崎3号、苏崎4号、宁茄5号、墨娇龙等，果实长条形或长棒形，平均纵径30 cm以上，横径3.0～5.0 cm，单果质量200 g以上，商品果果皮黑紫色，果面光滑，光泽度好，着色均匀，果柄及萼片均为紫色，耐低温能力强，较耐贮运，综合抗逆性较强；浙江地区特有的紫红线型长茄品种浙茄3号、杭丰1号、西子红茄等（毛伟海 等，2012；任永源 等，2016），果长30～40 cm，横径2.2 cm左右，果皮红紫色且有光泽，果形直而不弯，整齐美观，坐果多，皮薄而肉质柔嫩，果肉白色，纤维少，早熟，耐寒性强；华南地区喜好的圆顶长棒型茄子品种农丰长茄、紫荣6号、紫荣7号、紫荣8号、惠茄1号、琼茄3号、闽茄3号、闽茄5号等（李莲芳 等，2011，2013；陈继兵 等，2012；林鉴荣 等，2014b），坐果能力强，果实顺直、匀称，果皮深紫红色，果面平滑、光泽度好，果长30 cm以上，横径5.5 cm左右，单果质量350 g左右，果肉白色，肉质紧实，耐贮运，商品率高，抗青枯病，耐热、耐寒、耐涝、耐旱性均较强。这些新育成的品种深受当地消费者喜爱，正在逐步取代当地原有的同类主栽品种，实现新一轮主栽品种的更新换代。

据不完全文献统计，2011～2015年共有近50家茄子育种单位育成茄子新品种74个，其中62个新品种通过省、地农作物品种审定委员会审定、认定或鉴定。育种单位主体为地、市级以上农业科研、技术推广单位和部分大、中专院校，荷兰瑞克斯旺等跨国种子企业在我国也开展了针对本土市场的茄子育种研究，一些私营蔬菜种子企业和个人开始加入到茄子新品种选育的行列。我国茄子消费习惯的区域差异极其显著，育成新品种很难成为全国通用的主栽品种，新品种的推广应用对各地茄子的早熟、丰产、延长供应期等起到了积极的作用，基本实现了茄子的周年生产和供应。

2 育种资源评价与创制

2.1遗传多样性分析

基于植物形态学和农艺学性状标记的遗传多样性分析结果显示，茄子不同性状在不同材料间表现出不同程度的多样性。从植株形态学标记来看，簇生花率变异系数超过了90%（苏晓梅和刘卫东，2012），叶刺的变异系数为49.33%（张念 等，2013），始花节位与早期产量呈显著负相关，株高、开展度与果粗呈极显著相关（李宁 等，2014），叶缘深度、叶脉色、茎色、萼片色、花瓣色、果形与田间青枯病发病情况存在一定的正相关性，嫩茎茸毛数量与田间青枯病发病情况呈负相关（乔燕春等，2015）；果实性状中，果实弯曲度的变异系数为10.9%（张念 等，2013），果实纵径和果实横径变异系数在40%左右，果肉褐变程度与果肉色存在一定关系，白色果肉的品种褐变程度一般较强（苏晓梅和刘卫东，2012），果长与果形指数、单果质量、单株果数、早期产量和单产的相关系数达极显著正相关（李宁 等，2014）。

基于分子标记（RAPD、SRAP、ISSR、SSR）的茄子种质资源遗传多样性分析表明，栽培种与近缘野生种种间遗传多样性丰富（房超 等，2011a；李涛 等，2014），而栽培种材料之间的遗传差异不大，遗传基础相对狭窄（房超 等，2011b；李怀志等，2011；梁任繁 等，2011；孙源文 等，2012；吴雪霞 等，2012a，2012b；肖熙鸥 等，2012；何倚剑 等，2013；冯英娜 等，2014；李涛 等，2014；林鉴荣 等，2014a）。

2.2丰产性评价

茄子的产量构成主要由平均单果质量和单株结果数组成，不同栽培区域对早期产量的重视程度相差很大，华北地区早春栽培茄子尤其关注早期产量。乔军等（2016）对138个白肉紫圆茄杂交组合的主要农艺性状进行相关分析，结果显示单株结果数和单果质量与单株前期产量呈极显著相关，而始花节位与单株前期产量的相关性表现没有规律性，存在极限效应，单株前期产量有显著正向效应，选育早熟品种首要的是提高单株结果数，在保证品质的同时选择大果且肉质紧密类型，不要过分依赖始花节位。华南紫红长茄单株产量与果实纵径、单果质量呈极显著正相关，株高与果形指数呈极显著正相关，熟性与花冠色呈显著正相关，花冠色较深的品种熟性较晚（吕玲玲 等，2016）。

2.3商品果遗传性状评价

我国茄子消费对商品果外观性状有很强的地域性偏好，如果实形状、果皮颜色、果肉颜色，甚至果实萼片颜色等都是重要的消费性状。

茄子商品果果形评价方面，乔军等（2011b，2012）通过6个世代联合分析表明，茄子果形属于数量遗传性状，存在主基因效应，符合1对加性主基因+加性-显性多基因模型，主基因遗传力以F2最高，果形选择最好在F2进行；在利用F2群体构建的复合遗传图谱上，定位到与果形指数相关的QTL 2个，与果长相关的QTL 5个，与果径相关的QTL 2个。乐素菊等（2011）用主基因+多基因混合遗传模型对茄子果形性状进行分析显示，果长、果径、果形指数性状的最优模型分别为E_1（2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因）、E_4（2对等加性主基因+加性-显性多基因）、E_6（2对等显性主基因+加性-显性多基因），这3个性状的主基因遗传率分别为89.0%、58.8%、78.4%，多基因遗传率分别为2.7%、4.7%、8.3%，建议育种中对果长、果形指数的选择可以在育种早期进行。

果萼及萼下果皮颜色评价方面的相关报道显示，茄子果萼色和果萼下果皮颜色为多基因控制的数量性状，符合2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型（乔军 等，2011a；相丛超 等，2015），果萼下果皮颜色和果实着色紧密相关（相丛超 等，2015），建议在育种早期进行果萼色和果皮颜色的选择。

花青素是果皮颜色形成的主要组成，冯英娜等（2015）采用多元分析法分析显示，花青素相对含量与茄子果皮颜色呈极显著正相关，与VP含量呈显著正相关，与可溶性固形物含量呈显著负相关。

2.4抗病性评价

番 茄 褪 绿 病 毒（Tomato chlorosis virus，ToCV）是我国新近报道的对番茄、辣椒等茄科蔬菜造成毁灭性危害的病毒（郑慧新 等，2016），在山东、河北、天津等地均有发生（刘永光 等，2014；高利利 等，2015；孙国珍 等，2015）。ToCV发病率高且发病速度快，早期症状表现为脉间褪绿黄化，后期叶片除严重褪绿黄化外还出现坏死枯斑，严重影响植株生长，造成减产。目前在设施栽培茄子上已发现ToCV的感染，周莹等（2016）在北京地区收集了10份疑似感染ToCV的茄子样品进行PCR检测，结果有4个样品均携带有该病毒，检出率为40%。

黄萎病是茄子生产上最重要的土传病害，严重影响产量和果实质量。开展茄子抗病分子标记，创造具有应用价值的新种质，是茄子抗病遗传改良的有效方法。韦树谷等（2015）研究了茄子抗黄萎病性状与SRAP标记的关联性，共检测到18个SRAP标记与黄萎病病情指数显著关联。这些标记关联性稳定且关联度高，可用于后续分子标记辅助育种和测序，为候选基因筛选和预测提供了信息基础。

冯雷等（2012）基于高光谱成像技术构建茄子叶片灰霉病早期鉴别模型，模型判别准确率为97.5%，说明高光谱成像技术有待用于茄子叶片灰霉病的早期检测。杨绍丽等（2016）对湖北市场上销售的34个茄子品种进行了茄子褐纹病抗性鉴定，结果显示50%以上的品种为感褐纹病品种。

2.5抗逆性评价

低温胁迫下茄子苗期叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、谷胱甘肽（GSH）、丙二醛（MDA）含量，脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素（ZT）含量，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）的活性等会发生明显的变化，这些生理代谢指标的变化均可以反映茄子幼苗受低温胁迫的响应，但是仍不能作为茄子耐寒性的直接鉴定指标（宋永骏和杨延杰，2011；陈磊 等，2012；刘黎军和张广臣，2012；包崇来 等，2013；阎世江 等，2012，2013a，2013b；吴雪霞 等，2016）。

弱光胁迫对茄子幼苗生长和生理代谢有着显著的影响，弱光胁迫下茄子的茎粗、根体积、壮苗指数、叶绿素a/b值和根系活力都有不同程度的降低，而叶绿素含量和MDA含量增加（陈艺群 等，2016）。

高温胁迫对茄子植株、幼苗的热害指数、恢复指数、MDA含量、SOD和POD活性有明显的影响，综合分析不同茄子品种对耐热性指标的响应，认为幼苗热害指数、细胞膜相对电导率、脯氨酸和丙二醛含量能有效地评价不同茄子品种幼苗的耐热性，可作为茄子耐热性快速鉴定指标（张志忠和黄碧琦，2011；孙保娟 等，2012；范飞 等，2013；李威 等，2015；林俊芳 等，2015）。

盐碱胁迫下茄子细胞膜通透性提高，叶绿素含量显著降低，丙二醛含量显著上升，脯氨酸含量显著升高，不同茄子品种在盐碱胁迫下呈现不同的耐受力，茄子单株总产量与受害植株叶片症状和叶绿素含量呈显著负相关，而与叶片相对电导率、丙二醛含量和脯氨酸含量呈显著正相关（张环宇和李烨，2015）。茄子种子萌发期的耐盐性比幼苗期敏感，低浓度盐胁迫（＜90 mmol·L-1）促进多数品种的种子萌发，而高浓度盐胁迫（＞120 mmol·L-1）抑制种子的萌发（吴雪霞 等，2011；贾庆美 等，2014）。

植株淹水处理3 d后茄子地上部鲜质量和干质量与对照出现显著性差异，淹水5 d后净光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著降低（姜玉萍 等，2012）。对经10 d水淹胁迫、5 d缓苗处理的四叶一心期幼苗的生理生化指标进行测定，结果表明幼苗死亡率及恢复指数可以作为评价茄子耐涝性的指标（张路 等，2015）。

2.6茄子雄性不育材料创制

茄子的雄性不育性研究相对较少，不育性材料的创制是基础。李冰等（2012，2013，2014）在长茄试验田发现了2株天然雄性不育株，经连续多代选择育成不育系05MS。其不育性受1对隐性核基因控制，在低温条件下不育性稳定，属温敏核雄性不育系。不育系在开花前2 d至开花后6 d子房中内源IAA和ZR含量均低于保持系，而ABA含量则高于保持系。

陈雪平等（2013）用赤茄（Solanum integrifolium）突变体不育株，分别与3个栽培种茄子（Solanum melongena L.）自交系进行多代回交，获得3个圆茄雄性不育系及其相应保持系，遗传性状稳定，但至今未得到恢复系。细胞学观察显示，材料花药形态可划分为退化型、瓣化型和中间型3种类型，细胞分裂前期Ⅰ是雄性败育发生的关键时期，绒毡层结构与功能异常可能是导致不育系雄性败育的共性原因。

3 育种技术研究

3.1诱变育种技术

随着我国航天事业的发展，通过返回式人造卫星搭载种子进行航天诱变，创制育种新材料，已成为诱变育种的新途径。航天诱变可以使茄子种质在DNA水平上发生变异（李莲芳 等，2012）。张雅等（2012）认为，茄子的变异主要出现在SP2，表现在株高、最大叶面积、植株开展度及果实等的变异；搭载种子应不少于500粒；诱变后代筛选，SP1采用单株留种，SP2每株系种植群体不少于1 000株且只选择变异株留种，SP3及以后各世代每株系需种植30株以上，这样有助于优良变异材料的获得。

3.2游离小孢子培养技术

游离小孢子培养是诱导单倍体再生植株的有效方法，但相对于十字花科蔬菜，茄子小孢子培养的难度较大，存在基因型障碍，难诱导基因型小孢子脱分化及植株再生的攻克是近年来相关研究的热点。王利英等（2016）研究表明，白肉紫红圆茄的小孢子愈伤组织单倍体诱导率高达69%，绿茄和绿肉紫黑圆茄诱导率为56%，紫萼长茄诱导率为7%，绿萼长茄最难诱导。朱朝辉等（2011）对小孢子培养技术进行了优化，认为单核期小孢子是诱导二倍体茄子游离小孢子愈伤组织形成的最佳时期，4～6 d蔗糖饥饿结合35 ℃高温预处理是小孢子脱分化的必要条件。建议愈伤组织诱导培养分3段进行，先以1.5 NLN培养基附加甘露醇90 g·L-1、2，4-D 0.5 mg·L-1、NAA 0.2 mg·L-1、6-BA 0.2 mg·L-1，35 ℃暗培养4～6 d；接着添加等体积60 g·L-1蔗糖培养基，25 ℃暗培养3 d；再均分成2组，每组添加等量30 g·L-1蔗糖培养基，25 ℃暗培养5～10 d，肉眼可见愈伤组织形成。

3.3分子标记技术

茄子栽培种种质资源遗传基础相对狭窄，与其他茄科作物如番茄、辣椒、马铃薯等相比可供使用的分子标记过少，近5年来在茄子上开发应用最多的是SSR标记。杨洋等（2012）依据与耐热相关的EST序列，设计了32对SSR引物；魏明明等（2016）利用转录组测序的方法得到45 404条Unigenes，设计出858对SSR引物，随机选取100对引物对17份茄子材料进行扩增，有84对可以扩增出条带清晰的片段，有47对引物扩增片段为多态性片段，说明基于茄子转录组测序开发的SSR标记可以丰富茄子分子标记来源。陈兆贵等（2014）、李烨（2015）对茄子SSR反应体系进行了优化，提出模板DNA浓度20～40 ng、引物浓度0.3 μmol·L-1、dNTP浓度200 μmol·L-1、Mg2+浓度2.0～2.5 mmol·L-1，Taq聚合酶在20 μL反应体系中宜加入1 U，反应程序为94 ℃预变性5 min，94 ℃变性1 min、52～56 ℃复性1 min、72 ℃延伸2 min，35个循环，72 ℃延伸8 min，适宜茄子SSR反应体系。

分子标记是一种更快捷、准确、简单高效的茄子种子纯度鉴定方法。王利英等（2011，2012）、刘军等（2013）、张敏等（2013）、潜宗伟等（2014）利用SSR分子标记鉴定茄子品种纯度，鉴定结果与田间检测结果一致。刘园等（2014）利用SRAP标记对茄子一代杂种农大601及其父母本进行纯度鉴定，准确率达99.56%。

3.4转基因技术

特异性状相关基因的获得，是通过转基因技术创制育种新材料的基础。在果实性状方面研究报道较多的是果实发育调控相关基因的克隆，张映等（2011）获得了甲硫氨酸亚砜还原酶A基因（SmMsrA），是正向调控茄子果实发育的相关基因（赵祯 等，2015）；张伟伟等（2014）克隆到与茄子单性结实相关的生长素诱导基因SmIAA19；韩洪强等（2015）克隆了SmWOX13基因，该基因可能参与茄子果实形状的控制；刘新宇等（2015）克隆得到了茄子FT基因（SmFT），在紫茄的根、茎、叶、花瓣、果皮和果肉中均有表达。花青素是茄子果色形成的主要成分，李翔等（2011）克隆到茄子花青素5-O糖基转移酶基因（5GT）；邵文婷等（2013）克隆了茄子MYB基因（SmMYB），为MYB转录因子基因，正向调控茄子花青素的合成；刘新宇等（2014）克隆到SmTTG1、SmGL3和SmTT8基因，它们都参与调控茄子花青素的合成。在抗逆、抗病相关基因克隆方面，邵帅等（2014）获得SmNAC1基因，该基因可能参与了茄子对外源GA诱导的响应及对低温、高盐胁迫的耐受调节过程；谢超等（2012）克隆非特异性脂质转移蛋白基因StLTPa7，叶雪凌和周宝利（2013）获得了LEA蛋白基因（StLEA1），刘炎霖等（2015）获得1个泛素结合酶E2-2（UBC2）载体蛋白同源基因（StUBCc），这些基因可能参与茄子对黄萎病侵染的防卫过程。

植株再生是转基因植株获得的关键，不同基因型及以不同器官作为外植体的出愈率、芽分化率有较大差异（龚静 等，2011；张国刚 等，2014），下胚轴的分化效率高于子叶（李烨 等，2014），带柄子叶的不定芽分化率为60.2%，下胚轴的不定芽分化率达98.1%，下胚轴正向扦插能提高不定芽的分化率和不定芽分化系数（黄志银和曹必好，2012）。叶片或下胚轴离体培养诱导愈伤组织、不定芽分化、再生植株生根培养基，均是MS基本培养基附加不同浓度配比的生长素（NAA、IAA）和细胞分裂素（6-BA、KT）组合，培养基中附加8.0 mg·L-1的AgNO3对外植体芽分化具有促进作用（张国刚 等，2014）。

通过农杆菌介导法，孟平红等（2013）将含有冷诱导转录因子CBF3（CRT binding factor）的植物表达载体转入三月茄，获得含抗寒基因CBF3的茄子转基因植株2株；张明华等（2015）将抗根结线虫Bt cry6A基因导入茄子中，获得6株对南方根结线虫抗性明显提高的转Bt cry6A基因茄子再生植株。

4 展望“十三五”

优质、抗逆、丰产，是我国茄子遗传育种在未来一段时间内的主要研究方向。优质是指商品外观、食用品质和食用安全，中国地域广阔，茄子消费习惯的区域差异决定了茄子育种的多类型性，不同地区的消费者对茄子果形和果皮颜色等商品外观要求差异很大，果形整齐、果皮颜色亮丽，食用口感好和营养丰富是我国茄子育种的首要任务；抗逆主要指耐低温弱光、耐热和耐涝，茄子已是我国北方设施栽培，特别是日光温室及塑料大棚栽培的主要蔬菜种类之一，低温、弱光造成的落花落果是茄子产量降低的主要原因，集约化、大面积订单式生产是我国南方茄子生产的主要模式和产业发展方向，雨后短时期的高温湿热是影响当地茄子生产和产量的主要灾害，提高茄子品种抗逆性，培育具有单性结实特性、耐低温弱光、耐密植的保护地栽培专用品种，以及耐热、耐湿露地栽培品种是我国茄子遗传育种研究的重点；丰产性一直是茄子育种的重要目标性状，设施长季节栽培模式的发展和城市家庭结构的改变，给茄子丰产育种提出了新要求，提高品种的连续坐果能力及平均单果质量是未来茄子丰产育种方向。

“十三五”期间茄子育种研究目标是：通过研究生态筛选、抗性筛选等技术，结合杂交聚合、单倍体育种和分子标记辅助育种技术，创制高产、优质、耐低温弱光、耐热及抗青枯病、抗枯萎病茄子育种亲本材料，选育适于日光温室、大棚及露地栽培专用茄子新品种。主要研究内容包括：建立和完善茄子耐低温弱光、耐热、单性结实、抗青枯病、抗枯萎病等分子标记快速筛选技术；通过构建不同类型的遗传群体，利用全基因组信息，筛选相关性状基因紧密连锁的标记，建立相关性状分子标记快速筛选技术；开展茄子广谱性单倍体诱导技术研究，进一步优化茄子小孢子和花药培养单倍体诱导技术，通过多重调整与优化培养基、培养条件等，提高单倍体诱导率，特别是提高难诱导基因型的植株再生率；通过研究生态筛选、抗性筛选等技术，结合杂交聚合、单倍体育种和分子标记辅助育种技术，创制高产、优质、耐低温弱光、耐热及抗青枯病、抗枯萎病茄子育种亲本材料；利用已有的骨干亲本，结合杂交优势利用技术和优异育种材料创制的研究结果，进行杂种组合配制，通过连续评比试验和示范，选育适合日光温室、大棚及露地栽培专用的茄子新品种。

茄子是我国蔬菜中栽培和消费地域性极强的作物，有丰富的茄子栽培种种质资源，茄子育种研究任重而道远。今后要加强茄子遗传育种基础研究，建立中国茄子核心种质资源，特别是加强相对落后于其他蔬菜作物的生物技术在育种上的应用研究，为进一步提高我国茄子遗传育种研究水平，发展我国茄子产业提供更多的科技支撑。

包崇来，杜黎明，胡天华，朱琴妹，胡海娇，何群燕，毛伟海．2013．茄子耐低温材料的筛选及其耐低温生理响应研究．植物遗传资源学报，14（6）：1161-1166．

陈继兵，林峰，林文．2012．茄子新品种闽茄5号的选育．中国蔬菜，（24）：99-100．

陈磊，郭军，田时炳，王永清，罗章勇，王之劲，杨洋．2012．低温弱光胁迫对不同茄子品种幼苗抗氧化特性的影响．西南农业学报，25（6）：2054-2058．

陈灵芝，王兰兰，魏兵强，张茹．2016．茄子新品种黑玉的选育．中国蔬菜，（11）：58-60．

陈雪平，罗双霞，轩淑欣，张成合，申书兴．2013．茄子雄性不育系花粉败育的细胞学观察．植物遗传资源学报，14（4）：754-758．

陈艺群，王荟，林碧英，王星剑，王涛，张开畅．2016．弱光胁迫对茄子幼苗生长及生理特性的影响．亚热带农业研究，12（2）：86-92．

陈兆贵，雷玲玲，郑晓宇，龚玲．2014．茄子ISSR和SSR分子标记的鉴定技术分析．种子，33（4）：29-34．

范飞，李绍鹏，高新生，陈艳丽．2013．不同茄子品种幼苗耐热性比较研究．北方园艺，（15）：15-19．

方荣，陈学军，周坤华，缪南生，张力红．2015．早熟茄子新品种“赣茄1号”的选育及配套栽培技术规程．江西农业学报，27（9）：28-30．

房超，李跃建，帅波，刘独臣，刘小俊，梁根云，杨宏．2011a．茄子及其近缘野生种遗传多样性的SRAP分析．西南农业学报，24（5）：1853-1860．

房超，李跃建，刘独臣，刘小俊，杨志荣．2011b．茄子种质资源SSR鉴定及遗传多样性分析．四川大学学报：自然科学版，48（1）：179-185．

冯雷，张德荣，陈双双，冯斌，谢传奇，陈佑源，何勇．2012．基于高光谱成像技术的茄子叶片灰霉病早期检测．浙江大学学报：农业与生命科学版，38（3）：311-317．

冯英娜，柳李旺，刘卫东，王倩，崔群香．2014．茄子SSR遗传多样性及其农艺性状的关联分析．江苏农业学报，30（4）：839-847．

冯英娜，刘卫东，朱士农，崔群香，张爱慧．2015．茄子农艺性状和品质性状的相关性及主成分分析．江苏农业科学，43（1）：166-168．

高利利，孙国珍，王勇，高苇，张春祥，张安胜，竺晓平．2015．天津地区番茄褪绿病毒的分子检测和鉴定．华北农学报，30（3）：211-215．

龚静，褚云霞，许爽，查丁石．2011．茄子子叶下胚轴离体再生体系建立．北方园艺，（15）：151-154．

龚亚菊，吴丽艳，黎志彬，鲍锐，黄文静，葛正平．2012．茄子新品种云茄3号的选育．中国蔬菜，（22）：103-104．

韩洪强，刘杨，周子路，刘新宇，陈火英．2015．茄子SmWOX13基因的克隆、亚细胞定位及序列分析．上海交通大学学报：农业科学版，33（2）：1-8．

何倚剑，刘卫东，柳李旺，王倩，崔群香．2013．茄子种质资源遗传多样性和群体结构分析．南京农业大学学报，36（5）：13-20．

黄浅，钱健康，田炜，李国臣，刘杰．2013．茄子新品种周杂2号的选育．中国蔬菜，（6）：104-106．

黄志银，曹必好．2012．茄子组织培养高效再生植株体系的优化．长江蔬菜，（10）：4-7．

贾庆美，朱世东，魏丽丽，刘海燕．2014．不同茄子品种萌发期和幼苗期的耐盐性比较．北方园艺，（17）：29-33．

姜玉萍，丁小涛，张兆辉，李鹏波，陈春宏．2012．淹水胁迫对茄子生长和光合作用的影响．中国瓜菜，25（5）：20-23．

乐素菊，汪文毅，邵光金，汪国平．2011．茄子果形性状的主基因+多基因混合模型遗传分析．华南农业大学学报，32（3）：27-31．

李冰，高秀瑞，武彦荣，潘秀清．2012．1种新型茄子雄性不育系的发现．河北农业科学，16（6）：108．

李冰，高秀瑞，武彦荣，王洪昌，潘秀清．2013．一种新型茄子雄性不育系的发现和鉴定及遗传分析．西南师范大学学报：自然科学版，38（5）：59-62．

李冰，赵玉靖，陈雪平，王彦华，罗双霞，顾爱侠，申书兴．2014．茄子子房内源激素与雄性不育及单性结实关系研究．河北农业大学学报，37（5）：61-66．

李怀志，张峻，李翔，陈火英．2011．应用SRAP标记对茄子品种进行遗传多样性分析与指纹图谱构建．南京农业大学学报，34（4）：18-22．

李莲芳，林鉴荣，曹翠文，夏秀娴，何自福．2011．优质抗青枯病茄子新品种紫荣6号的选育．中国蔬菜，（10）：89-91．

李莲芳，曹翠文，刘军，林鉴荣，郭爽．2012．茄子空间诱变后的变异分析．华北农学报，27（s）：74-76．

李莲芳，曹翠文，林鉴荣，何自福，汪国平．2013．紫色长茄新品种‘紫荣7号’．园艺学报，40（3）：599-600．

李宁，姚明华，焦春海，李烨，王飞．2014．亚洲及非洲茄子种质资源主要农艺性状的遗传多样性分析．湖北农业科学，53（23）：5769-5774．

李涛，黎振兴，罗少波，李植良，徐小万．2014．东南亚茄子种质资源ISSR遗传多样性分析．中国农学通报，30（25）：104-110．

李威，肖熙鸥，吕玲玲．2015．高温胁迫下茄子耐热性表现及耐热指标的筛选．热带作物学报，36（6）：1142-1146．

李翔，刘杨，李怀志，王中彦，陈火英．2011．茄子花青素5-O糖基转移酶基因克隆与表达特征分析．上海交通大学学报：农业科学版，29（6）：1-5，23．

李烨，樊绍翥，谢立波，姚建刚，李景富．2011．茄子新品种哈农杂茄1号的选育．中国蔬菜，（12）：100-102．

李烨，樊绍翥，谢立波，李景富．2012．茄子新品种哈农杂茄2号的选育．中国蔬菜，（16）：99-100．

李烨，张环宇，谢立波．2013．茄子新品种哈农杂茄3号的选育．中国蔬菜，（16）：102-103．

李烨，金丹丹，谢立波，李景富．2014．茄子高频再生体系的建立与优化．黑龙江农业科学，（9）：48-52．

李烨．2015．茄子微卫星标记（SSR）反应体系的优化研究．北方园艺，（17）：70-74．

梁任繁，王益奎，李文嘉，黎炎，吴永官．2011．茄子主要栽培种遗传多样性分析．西南农业学报，24（5）：1861-1866．

林鉴荣，乔燕春，郭爽，曹翠文，李莲芳，李兆龙．2014a．茄子种质资源SRAP、SSR遗传多样性研究．热带农业科学，34（11）：35-40．

林鉴荣，曹翠文，李莲芳，郭爽，夏秀娴．2014b．紫色长茄新品种‘紫荣8号’．热带农业科学，34（12）：58-60．

林俊芳，钟凤林，胡海非，许茹，林义章，黄碧琦．2015．茄子苗期耐热性的模糊综合评判．植物遗传资源学报，16（2）：389-394．

刘军，周晓慧，庄勇．2013．茄子杂交品种种子纯度的SSR分子标记鉴定．分子植物育种，11（6）：790-794．

刘黎军，张广臣．2012．低温弱光对茄子生长及生理特性的影响．安徽农业科学，40（25）：12427-12429．

刘新宇，韩洪强，葛海燕，蒋明敏，陈火英．2014．茄子花青素合成中SmTTG1、SmGL3和SmTT8的表达及其蛋白质间的相互作用．园艺学报，41（11）：2241-2249．

刘新宇，刘杨，葛海燕，韩洪强，陈火英．2015．茄子开花相关基因SmFT的克隆和表达分析．分子植物育种，13（6）：1297-1301．

刘炎霖，陈钰辉，刘富中，张映，连勇．2015．水茄泛素结合酶E2基因StUBCc的克隆及黄萎病菌诱导表达分析．园艺学报，42（6）：1185-1194．

刘永光，魏家鹏，乔宁，李美芹，刘晓明，竺晓平．2014．番茄褪绿病毒在山东暴发及其防治措施．中国蔬菜，（5）：67-69．

刘园，罗双霞，王彦华，韩微莉，张晓涛，申书兴，陈雪平．2014．利用SRAP标记鉴定茄子杂交种品种纯度．种子，33（4）：119-121．

吕玲玲，李威，肖熙鸥．2016．茄子种质资源主要性状评价及其相关性分析．中国农学通报，32（4）：165-170．

毛伟海，包崇来，胡天华，朱琴妹，杜黎明，胡海娇．2012．茄子新品种浙茄3号的选育．中国蔬菜，（20）：97-99．

孟平红，万发香，王永清，文林宏，郭惊涛，苏承刚．2013．冷诱导转录因子CBF3转化茄子的初步研究．中国蔬菜，（10）：36-43．

潜宗伟，陈海丽，崔彦玲．2014．茄子种子纯度SSR标记快速鉴定．北方园艺，（23）：75-78．

潜宗伟，陈海丽，崔彦玲．2015．茄子新品种京茄13号的选育．中国蔬菜，（5）：58-60．

乔军，刘富中，陈钰辉，连勇．2011a．茄子果萼色遗传研究．植物遗传资源学报，12（5）：806-810．

乔军，刘富中，陈钰辉，连勇．2011b．茄子果形遗传研究．园艺学报，38（11）：2121-2130．

乔军，陈钰辉，王利英，刘富中，张映，连勇．2012．茄子果形的QTL定位．园艺学报，39（6）：1115-1122．

乔军，石瑶，王金辉，王立宾，郑华森，王利英，李素文．2016．茄子主要早熟相关性状研究．中国农学通报，32（4）：58-62．

乔燕春，曹翠文，林鉴荣，李兆龙．2015．茄子重要性状表型多样性及其在育种研究中的应用．热带农业科学，35（3）：31-35．

曲红云，赵丹，林密，张军民．2015．紫长茄新品种龙杂茄8号的选育．中国蔬菜，（4）：60-61．

任永源，邵伟强，薛晨晨．2016．茄子新品种西子红茄的选育．中国蔬菜，（10）：76-78．

邵帅，徐岭贤，王绍辉，赵福宽．2014．茄子SmNAC1基因的克隆与表达分析．园艺学报，41（5）：975-984．

邵文婷，刘杨，韩洪强，陈火英．2013．茄子花青素合成相关基因SmMYB的克隆与表达分析．园艺学报，40（3）：467-478．

宋永骏，杨延杰．2011．亚低温对茄子幼苗叶片渗透调节物质含量及活性氧清除物质的影响．华北农学报，26（4）：228-231．

苏晓梅，刘卫东．2012．茄子种质资源主要性状的多样性分析及花粉分类．江苏农业科学，40（5）：100-103．

孙保娟，黎振兴，罗少波，金庆敏，李植良．2012．不同茄子材料的耐热性鉴定评价．热带作物学报，33（10）：1841-1845．

孙国珍，高利利，陆文利，王勇，张安胜，竺晓平．2015．河北省设施番茄褪绿病毒分子检测和鉴定研究．北方园艺，（9）：95-98．

孙源文，陈钰辉，刘富中，张映，连勇．2012．基于SSR分子标记的栽培种茄子遗传多样性分析．中国蔬菜，（22）：17-23．

王利英，乔军，石瑶，李素文．2011．基于SSR优化反应体系的茄子亲子鉴定．山西农业科学，39（8）：782-785，790．

王利英，乔军，石瑶，王振英，李素文．2012．茄子SSR多态性引物的筛选及品种纯度鉴定．华北农学报，27（4）：98-101．

王利英，乔军，石瑶，连勇，刘富中，陈钰辉，张映，李素文．2016．基因型对茄子小孢子培养诱导单倍体的影响．山西农业科学，44（3）：284-287．

韦树谷，曾华兰，叶鹏盛，刘朝辉，张骞方，何炼，蒋秋平，代顺冬，李琼英．2015．茄子品种抗黄萎病性状与SRAP标记的关联性分析．西南农业学报，28（6）：2511-2515．

魏明明，陈钰辉，刘富中，张映，连勇．2016．基于转录组测序的茄子SSR标记开发．植物遗传资源学报，17（6）：1082-1091．

吴雪霞，查丁石，朱宗文，李贤．2011．NaCl胁迫下不同茄子材料种子萌发期的耐盐性比较．种子，30（11）：33-36．

吴雪霞，查丁石，朱宗文，许爽．2012a．茄子耐盐种质资源遗传多样性的SRAP和ISSR分析．植物生理学报，48（8）：189-794．

吴雪霞，查丁石，朱宗文，李贤．2012b．茄子耐盐种质亲缘关系的RAPD分析．中国蔬菜，（4）：58-61．

吴雪霞，朱宗文，许爽，查丁石．2016．低温胁迫及恢复对茄子幼苗活性氧代谢和渗透调节物质含量的影响．江西农业学报，28（7）：17-21．

相丛超，张巍巍，罗双霞，赵建军，张婷婷，申书兴，陈雪平．2015．茄子果萼下颜色的遗传分析和SSR标记的相关性分析．河北农业大学学报，38（4）：50-55．

肖熙鸥，王勇，李冠男，曹必好，雷建军，陈国菊，陈清华．2012．茄子种质资源的ISSR遗传多样性分析．华南农业大学学报，33（3）：296-300．

谢超，杨清，史策，决登伟，朱艳平，刘水平．2012．野生茄子托鲁巴姆StLTPa7的克隆与分析．中国农业科学，45（8）：1505-1512．

阎世江，张继宁，刘洁．2012．低温下茄子成株期几个农艺性状的遗传分析．植物遗传资源学报，13（5）：884-889．

阎世江，刘洁，张继宁．2013a．低温弱光下茄子几种内源激素含量及相关分析．河北科技师范学院学报，27（3）：14-18．

阎世江，张继宁，刘洁．2013b．不同来源茄子耐低温性的鉴定．河北科技师范学院学报，27（1）：9-12．

杨绍丽，吴仁锋，马晓龙，杨德枝．2016．湖北省茄子品种抗褐纹病鉴定．中国蔬菜，（1）：64-66．

杨洋，田时炳，王永清，罗章勇，王之劲，王鹤冰，汝学娟，张世才，朱利泉．2012．茄子耐热相关EST-SSR分子标记的研究．西南农业学报，25（5）：1798-1804．

叶雪凌，周宝利．2013．野生茄托鲁巴姆LEA蛋白基因的克隆与序列分析．华北农学报，28（3）：30-34．

于振华，谢立波，李烨．2014．茄子新品种哈农杂茄4号的选育．中国蔬菜，（9）：40-41．

张保才，化娟莉，刘光斌，张延安．2015．紫黑线茄新品种‘墨娇’的选育．上海农业学报，31（2）：113-116．

张国刚，韩洪强，蒋明敏，刘杨．2014．茄子再生体系研究．分子植物育种，12（14）：810-816．

张环宇，李烨．2015．盐碱胁迫下两个茄子品种生理指标和耐盐碱性研究．黑龙江农业科学，（3）：37-40．

张路，曾令辉，朱丽丽，朱俊桥，杨旭．2015．茄子品种资源苗期耐涝性鉴定研究．安徽农业科学，43（22）：125-127．

张敏，谈太明，徐长城，谈杰，黄树苹，王春丽．2013．SSR分子标记技术在茄子杂交种子纯度鉴定中的应用．湖北农业科学，52（8）：1959-1962．

张明华，陈钰辉，刘富中，张映，陈国华，谢丙炎，连勇．2015．农杆菌介导抗根结线虫Bt cry6A基因转化茄子的研究．核农学报，29（4）：685-691．

张念，王志敏，于晓虎，丁泽琴，汤青林，田时炳，王永清，杨洋，宋明．2013．茄子种质资源遗传多样性的形态标记分析．中国蔬菜，（14）：46-52．

张青，王晓峰，杨光，姜闯，乔绍利．2014．紫萼紫茄新品种紫将军的选育．长江蔬菜，（8）：10-11．

张树根，惠志明，王振泉，邢永萍，张军民，蒋钟仁，李春玲．2014．茄子新品种海丰长茄1号的选育．中国蔬菜，（12）：45-46．

张伟伟，刘富中，张映，赵祯，陈钰辉，连勇．2014．茄子生长素诱导基因SmIAA19的克隆和分析．园艺学报，41（11）：2231-2240．

张馨宇，张伟春，杜雪晶，张志博．2016．茄子新品种辽茄12号的选育．中国蔬菜，（3）：76-77．

张雅，王世恒，王宏．2012．卫星搭载对茄子后代主要性状的遗传变异及选育技术研究．浙江农业学报，24（4）：574-577．

张映，陈钰辉，张振贤，方智远，连勇，刘富中．2011．茄子甲硫氨酸亚砜还原酶（SmMsrA）基因cDNA全长的克隆和分析．园艺学报，38（8）：1469-1478．

张志忠，黄碧琦．2011．23个茄子品种抗热性鉴定及其抗热机理的初步研究．热带作物学报，32（1）：61-65．

赵祯，刘富中，张映，齐东霞，陈钰辉，连勇．2015．茄子SmMsrA基因VIGS表达载体的构建及表达分析．园艺学报，42（8）：1495-1504．

郑慧新，夏吉星，周小毛，张友军．2016．警惕烟粉虱传播的番茄褪绿病毒病在我国快速扩散．中国蔬菜，（4）：22-26．

周莹，黄金宝，乔广行，罗晨，李明远．2016．北京地区茄子感染番茄褪绿病毒的分子鉴定．植物保护学报，43（1）：168-172．

朱朝辉，钟开勤，黄建都，林翮飞，陈继兵．2011．茄子游离小孢子培养初探．热带作物学报，32（10）：1883-1887．

Advances of Research on Genetics and Breeding of Eggplant during‘The Twelfth Five-year Plan’in China

LIAN Yong1，LIU Fu-zhong1，TIAN Shi-bing2，CHEN Yu-hui1，ZHANG Ying1
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Institute of Vegetables and Flowers，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400716，China）

Eggplant（Solanum melongena L.） is one of important vegetable in China．During Chinese‘The Twelfth Five-year Plan’，it get remarkable achievement in eggplant genetic breeding research：there are more than 70 new eggplant varieties with good quality，resistant and high yield are used in main vegetable producing areas；a number of new eggplant resources with good agricultural traits are screened and innovated；conventional breeding techniques，such as heterosis utilization，and modern biotechnology breeding techniques，such as haploid induction and molecular marker assisted selection and so on，have made important progress．The paper summarize eggplant main research achievement on new variety selection，germplasm resources，breeding and seed production techniques in recent five years，and discuss the research direction on eggplant genetics breeding in the future．

Eggplant；Genetics and breeding；Breeding technique；New varieties；Review

连勇，男，研究员，主要从事茄子遗传育种研究，E-mail：lianyong@ caas.cn

2017-01-17

国家科技支撑计划项目（2012BAD02B02），中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS-ASTIP-IVFCAAS），农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目