胡继杰，朱练峰，胡志华，钟 楚,3，林育炯，张均华，曹小闯，Allen Bohr James，禹盛苗，金千瑜※

（1. 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006；2. 江西省红壤研究所/国家红壤改良工程技术研究中心，南昌 331717；3. 华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070）

土壤增氧方式对其氮素转化和水稻氮素利用及产量的影响

胡继杰1，朱练峰1，胡志华2，钟 楚1,3，林育炯1，张均华1，曹小闯1，Allen Bohr James1，禹盛苗1，金千瑜1※

（1. 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州 310006；2. 江西省红壤研究所/国家红壤改良工程技术研究中心，南昌 331717；3. 华中农业大学植物科学技术学院，武汉 430070）

以3种不同生态型水稻品种中浙优1号（水稻）、IR45765-3B（深水稻）和中旱221（旱稻）为材料，比较研究了不同增氧方式（T1-增施过氧化钙、T2-微纳气泡水增氧灌溉、T3-表土湿润灌溉和CK-淹水对照）下稻田土壤氮素转化和水稻氮素吸收利用特性。结果表明：1）增氧处理明显改善土壤氧化还原状况，3种增氧方式下土壤氧化还原电位均高于CK。稻田增氧促进土壤氮素硝化，在分蘖期和齐穗期T1、T2和T3的土壤硝化强度和脲酶活性均显著高于CK，反硝化强度显著低于CK。2）不同增氧处理对水稻氮素吸收的影响不同，在拔节期、齐穗期和完熟期3品种的植株氮素积累量均表现为T1、T2显著高于CK，而T3显著低于CK；在完熟期，T1处理下中浙优1号、IR45765-3B和中旱221植株氮素积累量分别较CK增加了21.2%、13.2%和17.0%，而T2处理下3品种的植株氮素积累量分别较CK增加了14.3%、6.9%和9.1%。3）与CK相比，T1和T2显著提高水稻籽粒产量和收获指数，氮素籽粒生产效率与CK无显著差异，而T3显著增加水稻氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率。可见，施用过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉能有效改善稻田土壤氧化还原状况，不仅显著提高水稻产量，而且显著增强稻田氮的硝化而减少氮素损失，从而提高水稻氮素积累量和氮素收获指数。

土壤；氮；酶；水稻；增氧方式；氮素转化；土壤氧化还原电位；氮素利用率

0 引 言

水稻属半水生作物，通常生长于淹水环境，而水稻根系生长需要大量氧气，为了满足根系对氧气的需求，水稻自身会形成发达的通气组织将氧气输送到地下部[1]。尽管如此，众多研究仍表明，良好的土壤通气状况有利于水稻的生长发育[2-4]。稻田长期淹水易导致土壤缺氧，植物在低氧逆境下根系呼吸以无氧呼吸为主，能量严重不足[5]。水稻根际氧供应不足导致地上部和根系生长不良，生理代谢活性下降，养分吸收受阻，最终影响水稻的干物质积累和产量形成[3,6-7]。低氧胁迫下植物氮代谢途径发生改变，硝酸还原酶活性受到低氧诱导，但亚硝酸还原酶活性下降，导致NO2-积累而引起毒害[8]。此外，稻田低氧环境使得反硝化作用加剧，土壤微生物利用NO3-代替氧气作为电子受体，在一系列反硝化酶作用下产生N2O和NO[9]。在厌氧或缺氧条件下还会发生厌氧氨氧化反应，以亚硝酸为电子受体将氨氧化为氮气（NH4++NO2-=N2+ 2H2O）[10]，造成严重的氮素流失。当土壤含水量超过30%时，土壤反硝化速率急剧上升[11]。Rückauf等[12]研究也表明，淹水土壤中氮素转化以反硝化作用为主，且N2排放量超过N2O。可见，改善稻田氧环境对于促进水稻生长和氮素利用均有重要意义。

稻田干湿交替灌溉、厢沟灌溉、畦沟灌溉等灌溉模式通过改变土壤水分与空气的比例，有效增加了土壤的通气性，改善水稻根际氧环境，具有很好的水稻增产效果[13-16]。但由于天气、人工投入及其他因素限制，这些灌溉方式在大面积推广应用上难以充分发挥优势。有研究表明，直接施用“氧肥”（过氧化钙、过氧化尿素等）或采用微纳气泡水增氧灌溉等方式可以有效改善稻田土壤氧气状况，提高水稻后期根系功能，延缓叶片衰老，促进籽粒灌浆，从而增加产量[17-19]，而且与干湿交替灌溉等水分管理方式相比受天气因素影响小，可操作性强，对改善稻田氧营养更直接、有效。还有研究表明，营养液培养条件下，水稻根际充氧也能够显著提高水稻根系活力和植株氮代谢相关酶活性，对植株氮素吸收及氮素积累具有积极作用[20-21]。但这些研究多为水培环境下进行，而且也主要关注于水稻氮素吸收利用，而对于不同稻田氧环境下的氮素转化特性及不同类型水稻的氮素吸收研究较少。为此，本试验在顶部透明塑料膜挡雨的水泥池栽条件下，以不同生态类型水稻为材料，比较研究施用过氧化钙、微纳气泡水增氧灌溉和表土湿润灌溉等不同增氧方式与淹水处理，对稻田氮素转化、水稻氮素利用和产量的影响，以期为水稻增氧栽培技术应用和提高水稻氮素利用效率提供理论依据与技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验地点位于浙江省杭州市富阳区中国水稻研究所试验基地（30°05′N、119°56′E，海拔6.5 m），在顶部用透明塑料薄膜遮雨的水泥栽培池进行。试验小区土壤为青紫泥土，质地为壤质黏土，肥力均匀，土壤有机质含量为27.52 g/kg、全氮1.92 g/kg、碱解氮141 mg/kg、速效磷9.8 mg/kg、速效钾96.75 mg/kg，pH值为6.8。

供试材料为中浙优1号（水稻）、IR45765-3B（深水稻）和中旱 2 21（旱稻）。试验采用裂区设计，主处理为追施过氧化钙（T1）、微纳气泡水增氧灌溉（T2）、表土湿润灌溉（T3）和淹水对照（CK）4个不同根部氧调控处理，副处理为3个水稻供试品种。小区面积2.6 m2，3次重复。不同根部氧调控处理的具体方法为：T1、T2和CK除搁田期外，土表均保持8～10 cm灌溉水层，而且T1处理分别在移栽前（与基肥同施）、分蘖盛期、齐穗期和灌浆期按照1:1:1:1比例施入过氧化钙，过氧化钙总用量折合活性氧总量为16 kg/hm2，所用过氧化钙（粉末状）有效含量为60%；T2处理水稻全生育期使用经过微纳气泡发生器（型号MBO75-ZS，上海亘辉水处理技术有限公司代理）进行增氧处理的灌溉水灌溉；T3处理在水稻移栽-返青期保持8～10 cm水层，随后待水自然落干，并一直保持土壤湿润但表土无水层。在T1处理施用过氧化钙时，其他3个处理同时施用相同钙量的氧化钙。

3个水稻品种均于2015年5月21日播种，6月11日移栽，行株距均为15 cm×22.5 cm，中浙优1号每穴插1粒谷苗，IR45765-3B和中旱221每穴2粒谷苗。各处理施N 180 kg/hm2，按5:3:2分为基肥、分蘖肥和穗肥3次施用；P2O590 kg/hm2，全部作基肥施用；K2O 150 kg/hm2按1:1分基肥、穗肥2次施用；本试验所用的肥料分别为尿素（N：46%），钙镁磷肥（P2O5：12%）和氯化钾（K2O：60%）。病虫草害及其他田间管理与当地一般高产田管理措施相同。

1.2 项目测定与方法

1.2.1 氧化还原电位

土壤氧化还原电位（Eh）采用InLab Redox白金氧化还原电极（上海梅特勒-托利多公司）进行测定。分别在各水稻品种移栽后1 d、分蘖期、拔节期、齐穗期、乳熟期、蜡熟期和完熟期上午08:00-12:00，以梅花式取样法选取各小区中心区域 5 个点进行测定，取平均值。每次将电极探头直接插到植株根部周围8～9 cm土壤深度，然后横移1～2 cm，再向下深入1 cm，保证探头与土壤完全接触，待显示屏读数稳定后保存数据。测定时均为晴好天气。

1.2.2 土壤脲酶活性、硝化及反硝化强度

土壤样品分别于各水稻品种分蘖期、齐穗期和蜡熟期上午08:00－11:00采集，采用5点取土法，用土钻紧贴并沿水稻茎秆方向在水稻根部周围取0～10 cm土壤样品约1 kg，密封并送回实验室4 ℃冷藏保存，3～4 d内测定完毕。采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定土壤脲酶活性[22]；采用悬浮液培养法表征土壤硝化强度[23]；采用厌氧泥浆培养法表征土壤反硝化强度[24]。

1.2.3 干物质量及植株氮

分别于拔节期、齐穗期和成熟期按各处理每穴平均茎蘖数取代表性植株5穴，将所取水稻植株分为茎、叶、穗3部分，于烘箱经105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘干至恒重后称量不同部位的干物质量。称重后的样品混匀粉碎，采用H2SO4-H2O2消化，以半微量凯氏定氮法测定植株全氮含量[22]。

1.2.4 测产

成熟期调查有效穗数，每处理取代表性 5 穴，风干后考种；各小区除掉2行边行，全部收获晒干后称产量，同时用谷物水分测定仪（型号为 K ett PM-8188，日本三久股份有限公司）测定稻谷含水量，并按13.5%（籼稻）标准含水量来折算产量。

1.3 数据处理与统计分析

氮素积累量=某时期地上部干物质量×含氮量；

氮素总积累量=成熟期地上部干物质量×含氮量；氮素阶段积累量=后一时期氮素积累量－前一时期氮素积累量；

氮素籽粒生产效率=籽粒产量/氮素总积累量；

氮素干物质生产效率=地上部干物质量/氮素总积累量；

氮素收获指数=籽粒氮素累积量/氮素总积累量；

收获指数=籽粒产量/生物产量。

采用Excel 2010进行数据处理，用SPSS 12.0.1数据分析软件进行统计分析，采用Duncan新复极差法进行处理间显著性检验，显著水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同增氧方式下稻田土壤氧化还原电位

氧化还原电位（Eh）可间接反映稻田土壤的通气状况。由图1可以看出，随生育期推进，土壤Eh总体呈先降后升趋势，且均为负值，说明稻田处于还原状态。从移栽期到分蘖期，由于稻田开始淹水，各处理Eh下降幅度最大，T1、T2、T3和CK分别平均降低54.8、49.7、46.9和87.2 mV；从分蘖期到乳熟期各处理Eh下降速率趋于平缓，3个水稻品种T1、T2、T3和CK分别维持在-127.2～-68.5 mV、-149.7～-75.3 mV、-144.0～-77.3 mV和-206.1～-128.4 mV；至蜡熟、完熟期，由于稻田排干表土水分，各处理Eh均有所回升。所有测定时期，3种增氧处理Eh均高于CK，在拔节期差异显著（P＜0.05）。全生育期，3种增氧处理间无显著差异（P＞0.05）。可见，与淹水灌溉相比，不同增氧方式均有利于改善土壤通气状况，提高土壤Eh。

图1 不同增氧方式土壤氧化还原电位动态Fig.1 Dynamics of redox potential of soil under different aeration methods

2.2 不同增氧方式对稻田土壤硝化、反硝化强度和脲酶活性的影响

不同增氧方式显著影响土壤硝化强度（图2）。3个水稻品种土壤硝化强度均随生育进程逐渐下降，在分蘖期和齐穗期，增氧处理硝化强度均大于或显著大于CK，各增氧处理间则差异不显著（P＞0.05），随着生育进程的推进，增氧处理与对照之间硝化强度的差异逐渐减小。分蘖期3个水稻品种T1、T2和T3硝化强度分别是CK的1.37、1.33和1.41倍（P＜0.05），齐穗期分别是CK的1.22、1.19和1.25倍（P＜0.05）。蜡熟期，不同处理间的差异不显著（P＞0.05）。

不同时期3个品种的土壤反硝化强度变化不大（图3）。与土壤硝化强度的趋势相反，在分蘖期和齐穗期，除了T2处理下中旱221土壤反硝化强度与CK差异不显著（P＞0.05），3个增氧方式下3品种的土壤反硝化强度均显著低于CK（P＜0.05）。不同增氧处理间比较，仅仅分蘖期T3处理中浙优1号稻田土壤反硝化强度显著低于T2（P＜0.05），其他时期不同处理间差异不显著（P＞0.05）。蜡熟期，不同处理间的差异不显著（P＞0.05）。

不同处理间土壤脲酶活性与硝化强度的变化趋势相似（图4）。分蘖期和齐穗期，增氧处理稻田土壤脲酶活性均显著高于CK（P＜0.05）。其中分蘖期3个水稻品种T1、T2和T3的土壤脲酶活性分别是CK的1.50、1.43和1.36倍（P＜0.05），齐穗期分别是CK的1.39、1.32和1.38倍（P＜0.05），不同增氧处理间无显著差异（P＞0.05）。蜡熟期，不同处理间的差异不显著（P＞0.05）。

图2 不同增氧方式土壤硝化强度的差异Fig.2 Difference in nitrification intensity of soil under different aeration methods

图3 不同增氧方式土壤反硝化强度的差异Fig.3 Difference in denitrification intensity of soil under different aeration methods

图4 不同增氧方式土壤脲酶活性的差异Fig.4 Difference in urease activity of soil under different aeration methods

2.3 不同增氧方式下水稻植株氮素积累量差异

不同增氧方式下水稻主要生育期的氮素积累量表现不同（表1）。3个水稻品种在拔节期、齐穗期和完熟期氮素积累量在不同处理间变化趋势基本一致：T1＞T2＞CK＞T3，而且随生育进程推进，不同处理间水稻氮素积累量差异增大。其中，T1、T3和CK间差异均达到显著水平（P＜0.05）；T2处理在品种间表现不同，中浙优1号和中旱221各生育期T2均显著高于CK（P＜0.05），而IR45765-3B拔节和齐穗期T2与CK无显著差异（P＞0.05），完熟期T2显著高于CK（P＜0.05），表明同样条件下，T1较T2更有利于提高IR45765-3B氮素积累量。完熟期，T1处理下中浙优1号、IR45765-3B和中旱221植株氮素积累量分别较CK高21.2%、13.2%和17.0%（P＜0.05），T2处理下3品种分别较CK增加了14.3%、6.9%和9.1%（P＜0.05），而T3处理下3品种植株则分别较CK低11.5%、13.4%和13.4%（P＜0.05）。

不同增氧处理下水稻不同生育阶段植株氮素积累量不同（表1）。播种期至拔节期3品种的植株氮积累量在所有生育阶段最高，占全生育期43.8%～51.4%，拔节期至齐穗期不同处理下品种间氮积累量差异较大，中浙优1号、IR45765-3B和中旱221氮素贡献比例平均分别为40.6%、36.9%和29.2%，齐穗期至完熟期水稻氮素积累量占总积累量比例最小，为14.3%～22.5%。不同处理下3品种的氮素积累量均表现为T1＞T2＞CK＞T3，但在不同生育阶段处理间差异不同，在播种期至拔节期T1、T2处理间差异不大，但均显著高于CK（P＜0.05），而T3处理显著低于CK（P＜0.05）。在拔节期至齐穗期3品种T1处理均显著高于CK（P＜0.05），IR45765-3B和中浙优1号T3与CK差异显著（P＜0.05）。齐穗期至完熟期T1处理显著高于CK（P＜0.05），IR45765-3B和中旱221 T3处理与CK差异显著（P＜0.05）。

表1 不同增氧方式水稻植株氮素积累量的差异Table 1 Difference in N accumulation of rice under different aeration methods

2.4 不同增氧方式对水稻干物质生产、产量和氮素利用效率的影响

由表2可以看出，3品种不同处理间水稻植株干物质量和籽粒产量表现一致，均表现为T1处理高于T2处理，其次CK，而T3处理最低，其中产量处理间差异显著（P＜0.05）。3个水稻品种 T 1、T2植株干物质量分别较CK高11.7%～17.0%和3.3%～10.1%（P＜0.05）；而3个水稻品种T1、T2处理的籽粒产量分别较CK高18.2%～22.4%和8.8%～13.9%（P＜0.05），T3则较CK低5.9%～8.2%（P＜0.05）。T1、T2处理下中浙优 1 号的干物质量和籽粒产量较CK增幅最大，其次为IR45765-3B，中旱221增幅最小。T1和T2处理显著提高中浙优1号和IR45765-3B的收获指数（P＜0.05），但T3下2品种的收获指数显著降低（P＜0.05）；而对中旱221而言，所有增氧处理均显著提高收获指数（P＜0.05）。

不同增氧方式3个水稻品种氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率均以T3最高，并显著高于其他处理（P＜0.05），而T1、T2氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率间与CK无显著差异（P＞0.05）。T1和T2处理下中浙优1号氮收获指数与CK无显著差异（P＞0.05），但IR45765-3B和中旱221氮收获指数均显著高于CK（P＜0.05），T3处理下中浙优1号和IR45765-3B氮收获指数均显著小于CK（P＜0.05），而中旱221氮收获指数则显著高于CK（P＜0.05）。

表2 不同增氧方式水稻植株氮素利用效率和干物质生产的差异Table 2 Difference in N use efficiency and dry matter accumulation of rice under different aeration methods

3 讨 论

3.1 增氧方式对土壤氧化还原电位和水稻产量的影响

土壤氧化还原电位与土壤通气状况密切相关。本试验中 3 种土壤增氧方式均提高了稻田土壤全生育期氧化还原电位。但不同增氧方式的增氧机理不同，增氧效果也不同。过氧化钙是一种碱性化合物，与水反应缓慢释放氧气，单次施用7～12 d内能够维持水体溶氧量较高水平，同时还可以释放热量提高土壤温度，过氧化钙改良潜育化稻田也有相关报道[25-26]。微纳气泡水增氧处理后灌溉水溶氧量显著上升，并能保持4～5 d[17]，持续时间较过氧化钙处理相对较短。表土湿润灌溉通过减少田间含水量提高土壤通气性。本试验的结果也表明（图 1），与对照相比，同一品种不同测定时期，3种增氧处理均提高土壤氧气含量，表现为土壤氧化还原电位提高。稻田土壤含氧量除受到土壤理化性质和外界供氧条件的影响外，水稻自身也通过通气组织，将氧气释放到根际土壤中形成“氧化圈”[27]，且不同生态型水稻品种通气组织发育与根系泌氧能力不同[28]，导致品种间根际土壤含氧量和氧化还原电位存在差异。李奕林[29]研究发现高产水稻品种具有较为发达的根系，通气组织发育更加完善，根系径向泌氧量和根孔隙度也显著高于低产品种。本试验中，相同处理下不同品种稻田土壤氧化还原电位差异可能也与品种根系自身的泌氧能力有关。

本研究还表明，不同增氧方式显著影响水稻生长和产量。增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉均显著提高水稻产量，且增施过氧化钙处理水稻产量增幅更大，这与朱练峰等[17-18]研究结果一致。但表土湿润灌溉处理水稻产量显著低于对照，可能是因为表土湿润灌溉处理虽通过控水增大了土壤与空气接触面积，提高了土壤通气性，同时也加剧了水稻的水、气供需矛盾，从而使得水稻生长受到影响。彭玉等[30-32]研究也表明，水稻旱管理和表土湿润处理，降低了水稻光合速率和干物质积累量，最终降低水稻产量。可见，改善稻田土壤氧环境应以满足水稻水分需求为前提，否则会导致水稻生长遭受水分限制而减产。

3.2 稻田增氧与土壤氮素转化

稻田土壤中氨挥发和反硝化是造成氮肥损失的主要原因，提高水稻氮肥利用率并减少氮素流失对生态环境的影响一直是研究热点[33-34]。Ke等[35]研究证明氧气分布对稻田微生物群落结构具有导向作用，且溶解氧浓度上升显著提高土壤硝化细菌丰度和活性。通过增氧处理，稻田NO、N2O释放量均有减缓，其中NO仅为无氧环境的1%[36]，这可能会使更多的NO3-留于土壤中供植物吸收。Fujii等[37]研究也发现在溶解氧浓度极低的土壤中，硝化微生物丰度较低，硝化作用几乎停止，由于缺乏氧气，土壤中的铵盐既没被氧化成硝酸盐也未被水稻根系吸收[38]。本研究结果显示，在3种增氧处理下，3个水稻品种分蘖期和齐穗期土壤硝化强度显著提高，这可能是由于土壤中氧气含量上升使得氧化还原电位升高（图1），有利于更多好氧硝化微生物参与硝化过程，从而提高硝化强度（图 2）。而且，增氧处理下土壤氧化性提高，厌氧微生物活性受到抑制，反硝化强度均有所下降，从而有效减少了硝态氮经反硝化作用发生气态氮损失。何起利等[39]研究表明氧化还原电位会对微生物群落分布产生影响。本试验中氧气供给（氧化还原状况）是影响土壤硝化、反硝化作用的主控因素，3种增氧方式下土壤氧化还原电位无显著差异，这可能使得增氧处理间与硝化、反硝化过程相关的微生物数量差异较小，而微生物是驱动土壤氮素转化的引擎，导致不同增氧方式下土壤硝化、反硝化强度无明显差异。此外，本试验结果为取土样测定所得，并不能完全反映土壤实际硝化、反硝化强度，还需进一步验证。

肖新等[40]研究表明与淹水灌溉相比，控制灌溉能显著提高土壤脲酶活性。本研究也表明，增氧处理具有提高脲酶活性的作用，其中分蘖期和齐穗期各增氧处理脲酶活性均显著高于淹水灌溉，除溶解氧浓度上升提高土壤微生物活性外，由于前期肥料施用比例较大，底物充足，可能也会刺激微生物分解尿素致脲酶活性上升明显。脲酶活性上升也有利于尿素水解，提高土壤中铵盐浓度，为硝化作用提供充足底物，持续为水稻提供无机氮素。综上，稻田增氧可促使稻田全生育期保持稳定的氮素水平，供水稻高效吸收，降低氮素损失。

3.3 增氧方式下水稻氮素吸收及利用

氮素是水稻需求量最大的矿质营养，但由于氮肥的过量施用，造成氮素利用率严重下降，中国稻田氮肥利用率仅为28.3%[41]。根系是水稻从土壤中获取氮素的重要器官，已有研究表明，提高根际氧浓度能够提高水稻根系活力和吸收面积，促进根系形态建成。此外，提高根际氧浓度还提高了植物硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶等氮代谢酶生理活性，叶片光合氮素利用率增加，促进水稻对氮素的吸收和同化[20,42]。本研究表明，增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉处理下 3 个水稻品种在拔节、齐穗和完熟期以及各阶段氮素积累量均显著高于淹水对照，而表土湿润灌溉在播种-拔节和拔节-齐穗2个阶段氮素积累量均低于对照。可见，增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉在提高稻田氧浓度的同时也有效提高了水稻对氮素的吸收和积累，朱练峰等[17]研究也表明，增氧灌溉能够增强水稻生育后期根系功能、延缓叶片衰老，进一步促进植株氮素积累。表土湿润灌溉可能由于水稻前期受水分限制的影响，成熟期氮素积累量仍显著低于淹水对照[30]，陈星等[31]研究结果也表明表土湿润灌溉下水稻地上部氮素积累量和氮素利用效率均显著低于淹水处理。

胡志华等[21]研究表明，适当提高根际氧浓度能够显著提高水稻的收获指数、氮素收获指数和氮转运效率。本试验结果表明，增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉增氧处理下水稻植株干物质量与籽粒产量均显著高于淹水处理，氮收获指数（NHI）和收获指数（HI）也均有所提高，说明提高稻田溶氧量不仅能够促进植株干物质积累，更有利于碳水化合物和氮素向籽粒转运。表土湿润灌溉处理下，可能是由于水稻遭受水分胁迫，中浙优1号和 I R45765-3B上述指标均下降明显，但中旱221的NHI和HI并未下降，可能与旱稻自身耐旱能力较强有关。另外，表土湿润灌溉的氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率均显著高于增氧处理和淹水对照，因为水分亏缺导致氮吸收总量下降幅度高于干物质和产量下降幅度，说明水分胁迫不利于水稻产量形成和氮素吸收；水分供应充足时，增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉在促进水稻氮素吸收的同时，也有利于干物质积累和产量提高。

4 结 论

1）增施过氧化钙、微纳气泡水增氧灌溉和表土湿润灌溉提高了稻田土壤氧化还原电位，改善了土壤氧环境；增氧处理下，水稻分蘖期和齐穗期土壤硝化强度和脲酶活性显著高于淹水处理，促进了土壤中无机氮的硝化，降低了土壤氮素的反硝化损失，有利于水稻对氮素的吸收与利用。

2）增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉处理显著提高水稻籽粒产量、收获指数和氮素积累量；表土湿润灌溉处理水稻氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率均显著高于对照，但氮素积累量和籽粒产量均显著下降。

3）3种增氧方式中，增施过氧化钙和微纳气泡水增氧灌溉既能提高水稻产量、促进氮素的吸收，也能减少氮素流失，有利于水稻高产和可持续发展。

[1] Yamauchi T,Shimamura S,Nakazono M,et al. Aerenchyma formation in crop species:A review[J]. Field Crops Research,2013,152(10):8－16.

[2] Kirk G J D,Greenway H,Atwell B J,et al. Adaptation of rice to flooded soils[M]//Lüttge U,Beyschlag W,Cushman J. Progress in Botany. Berlin:Springer Berlin Heidelberg,2014:215－253.

[3] Perata P,Armstrong W,Voesenek L A C J. Plants and flooding stress[J]. New Phytologist,2011,190(2):269－273.

[4] Voesenek L A C J,Bailey-Serres J. Flooding tolerance:O2sensing and survival strategies[J]. Current Opinion in Plant Biology,2013,16(5):647－653.

[5] Hole D J,Cobb B G,Hole P S,et al. Enhancement of anaerobic respiration in root tips of Zea mays following low-oxygen(hypoxic) acclimation[J]. Plant Physiology,1992,99(1):213－218.

[6] Limami A M,Diab H,Lothier J. Nitrogen metabolism in plants under low oxygen stress[J]. Planta,2014,239(3):531－541.

[7] Joshi R,Shukla A,Mani S C,et al. Hypoxia induced non-apoptotic cellular changes during aerenchyma formation in rice(Oryza sativa L.) roots[J]. Physiol Mol Biol Plants,2010,16(1):99－106.

[8] Lasanthi-Kudahettige R,Magneschi L,Loreti E,et al. Transcript profiling of the anoxic rice coleoptile[J]. Plant Physiology,2007,144(1):218－231.

[9] Cameron K C,Di H J,Moir J L. Nitrogen losses from the soil/plant system:A review[J]. Annals of Applied Biology,2013,162(162):145－173.

[10] Mulder A,van de Graaf A A,Robertson L A,et al. Anaerobic ammonium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor[J]. FEMS Microbiology Ecology,1995,16(3):177－184.

[11] 孙志高，刘景双. 湿地土壤的硝化-反硝化作用及影响因素[J]. 土壤通报，2008，39(6)：1462－1467. Sun Zhigao,Liu Jingshuang. Nitrification-denitrification and its affecting factors in wetland soil-A review[J]. Chinese Journal of Soil Science,2008,39(6):1462－1467.(in Chinese with English abstract)

[12] Rückauf U,Augustin J,Russow R,et al. Nitrate removal from drained and reflooded fen soils affected by soil N transformation processes and plant uptake[J]. Soil Biology and Biochemistry,2004,36(1):77－90.

[13] 章秀福，王丹英，邵国胜. 垄畦栽培水稻的产量、品质效应及其生理生态基础[J]. 中国水稻科学，2003，17(4)：343－348. Zhang Xiufu,Wang Danying,Shao Guosheng. Effects of rice ridge cultivation on grain yield and quality and its physiological and ecological mechanisms[J]. Chinese Journal of Rice Science,2003,17(4):343－348.(in Chinese with English abstract)

[14] 潘圣刚，曹凑贵，蔡明历，等. 不同灌溉模式下氮肥水平对水稻氮素利用效率、产量及其品质的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2009，15(2)：283－289. Pan Shenggang,Cao Cougui,Cai Mingli,et al. Effects of nitrogen application on nitrogen use efficiency,grain yields and qualities of rice under different water regimes[J]. PlantNutrition and Fertilizer Science,2009,15(2):283－289.(in Chinese with English abstract)

[15] 郑华斌，姚林，刘建霞，等. 种植方式对水稻产量及根系性状的影响[J]. 作物学报，2014，40(4)：667－677. Zheng Huabin,Yao Lin,Liu Jianxia,et al. Effect of ridge &terraced cultivation on rice yield and root trait[J]. Acta Agronomica Sinica,2014,40(4):667－677.(in Chinese with English abstract)

[16] 张自常，李鸿伟，陈婷婷，等. 畦沟灌溉和干湿交替灌溉对水稻产量与品质的影响[J]. 中国农业科学，2011，44(24)：4988－4998. Zhang Zichang,Li Hongwei,Chen Tingting,et al. Effect of furrow irrigation and alternate wetting and drying irrigation on grain yield and quality of rice[J]. Scientia Agricultura Sinica,2011,44(24):4988－4998.(in Chinese with English abstract)

[17] 朱练峰，刘学，禹盛苗，等. 增氧灌溉对水稻生理特性和后期衰老的影响[J]. 中国水稻科学，2010，24(3)：257－263. Zhu Lianfeng,Liu Xue,Yu Shengmiao,et al. Effects of aerated irrigation on physiological characteristics and senescence at late growth stage of rice[J]. Chinese Journal of Rice Science,2010,24(3):257－263.(in Chinese with English abstract)

[18] 赵锋，张卫建，章秀福，等. 稻田增氧模式对水稻籽粒灌浆的影响[J]. 中国水稻科学，2011，25(6)：605－612. Zhao Feng,Zhang Weijian,Zhang Xiufu,et al. Effects of oxygen-increasing patterns in paddy fields on rice grainfilling[J]. Chinese Journal of Rice Science,2011,25(6):605－612.(in Chinese with English abstract)

[19] 朱练峰，张均华，禹盛苗，等. 磁化水灌溉促进水稻生长发育提高产量和品质[J]. 农业工程学报，2014，30(19)：107－114. Zhu Lianfeng,Zhang Junhua,Yu Shengmiao,et al. Magnetized water irrigation enhanced rice growth and development,improved yield and quality[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE),2014,30(19):107－114.(in Chinese with English abstract)

[20] 徐春梅，王丹英，陈松，等. 增氧对水稻根系生长与氮代谢的影响[J]. 中国水稻科学，2012，26(3)：320－324. Xun Chunmei,Wang Danying,Chen Song,et al. Effect of aeration on root growth and nitrogen metabolism in rice[J]. Chinese Journal of Rice Science,2012,26(3):320－324.(in Chinese with English abstract)

[21] 胡志华，朱练峰，林育炯，等. 根际氧浓度对水稻产量及其氮素利用的影响[J]. 中国水稻科学，2015，29(4)：382－389. Hu Zhihua,Zhu Lianfeng,Lin Yujiong,et al. Effects of rhizosphere oxygen concentration on rice grain yield and nitrogen utilization[J]. Chinese Journal of Rice Science,2015,29(4):382－389.(in Chinese with English abstract)

[22] 鲁如坤. 土壤农业化学分析方法[M]. 北京：中国农业科技出版社，2000.

[23] 许光辉. 土壤微生物分析方法手册[M]. 北京：农业出版社，1986.

[24] 王杨. 不同酸度土壤硝化和反硝化活性的差异[D]. 大连：大连交通大学，2014. Wang Yang. Difference in the Activity of Nitrification and Denitrification with Different Soil Acidity[D]. Dalian:Dalian Jiaotong University,2014.(in Chinese with English abstract)

[25] 赵锋，王丹英，徐春梅，等. 根际增氧模式的水稻形态、生理及产量响应特征[J]. 作物学报，2010，36(2)：303－312. Zhao Feng,Wang Danying,Xu Chunmei,et al. Response of morphological,physiological and yield characteristics of rice(Oryza sativa L.) to different oxygen-increasing patterns in rhizosphere[J]. Acta Agronomica Sinica,2010,36(2):303－312.(in Chinese with English abstract)

[26] 余喜初，李大明，黄庆海，等. 过氧化钙及硅钙肥改良潜育化稻田土壤的效果研究[J]. 植物营养与肥料学报，2015，21(1)：138－146. Yu Xichu,Li Daming,Huang Qinghai,et al. Amelioration effects of the application of calcium peroxide and silicon calcium fertilizer in gleyed paddy fields[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science,2015,21(1):138－146.(in Chinese with English abstract)

[27] Li Y L,Zhang Y L,Hu J,et al. Contribution of nitrification happened in rhizospheric soil growing with different rice cultivars to N nutrition[J]. Biology and Fertility of Soils,2007,43(4):417－425.

[28] Colmer T D. Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in upland,paddy and deep-water Rice(Oryza sativa L.)[J]. Annals of Botany,2003,91(2):301－309.

[29] 李奕林. 水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系[J]. 生态学报，2012，32(7)：2066－2074. Li Yilin. Relationship among rice root aerechyma,root radial oxygen loss and rhizosphere nitrification[J]. Acta Ecologica Sinica,2012,32(7):2066－2074.(in Chinese with English abstract)

[30] 彭玉，孙永健，蒋明金，等. 不同水分条件下缓/控释氮肥对水稻干物质量和氮素吸收、运转及分配的影响[J]. 作物学报，2014，40(5)：859－870. Peng Yu,Sun Yongjian,Jiang Mingjin,et al. Effects of water management and slow/controlled release nitrogen fertilizer on biomass and nitrogen accumulation,translocation,and distribution in rice[J]. Acta Agronomica Sinica,2014,40(5):859－870.(in Chinese with English abstract)

[31] 陈星，李亚娟，刘丽，等. 灌溉模式和供氮水平对水稻氮素利用效率的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2012，18(2)：283－290. Chen Xing,Li Yajuan,Liu Li,et al. Effects of water management patterns and nitrogen fertilizer levels on nitrogen use efficiency of rice[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science,2012,18(2):283－290.(in Chinese with English abstract)

[32] 徐俊增，彭世彰，魏征，等. 不同供氮水平及水分调控条件下水稻光合作用光响应特征[J]. 农业工程学报，2012，28(2)：72－76. Xu Junzeng,Peng Shizhang,Wei Zheng,et al. Characteristics of rice leaf photosynthetic light response curve with different water and nitrogen regulation[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE),2012,28(2):72－76.(in Chinese with English abstract)

[33] 彭少兵，黄见良，钟旭华，等. 提高中国稻田氮肥利用率的研究策略[J]. 中国农业科学，2002，35(9)：1095－1103. Peng Shaobing,Huang Jianliang,Zhong Xuhua,et al. Research strategy in improving fertilizer-nitrogen use efficiency of irrigated rice in China[J]. Scientia Agricultura Sinica,2002,35(9):1095－1103.(in Chinese with English abstract)

[34] 张福锁，王激清，张卫锋，等. 中国主要粮食作物肥料利用率现状与提高途径[J]. 土壤学报，2008，45(5)：915－924. Zhang Fusuo,Wang Jiqing,Zhang Weifeng,et al. Nutrient use efficiencies of major cereal crops in China and measures for improvement[J]. Acta Pedologica Sinica,2008,45(5):915－924.(in Chinese with English abstract)

[35] Ke Xiubin,Lu Wei,Conrad R. High oxygen concentration increases the abundance and activity of bacterial rather than archaeal nitrifiers in rice field soil[J]. Microbial Ecology,2015,70(4):961－970.

[36] Krämer M,Conrad R. Influence of oxygen on production and consumption of nitric oxide in soil[J]. Biology and Fertilityof Soils,1991,11(1):38－42.

[37] Fujii C,Nakagawa T,Onodera Y,et al. Succession and community composition of ammonia-oxidizing archaea and bacteria in bulk soil of a Japanese paddy field[J]. Soil Science and Plant Nutrition,2010,56(2):212－219.

[38] Lu Yahai,Wassmann R,Neue H U,et al. Dynamics of dissolved organic carbon and methane emissions in a flooded rice soil[J]. Soil Science Society of America Journal,2000,64(6):2011－2017.

[39] 何起利，梁威，贺峰，等. 人工湿地氧化还原特征及其与微生物活性相关性[J]. 华中农业大学学报，2007，26(6)：844－849. He Qili,Liang Wei,He Feng,et al. Correlations between the redox potential characteristics and microorganisms activities in the integrated vertical flow constructed wetland[J]. Journal of Huazhong Agricultural University,2007,26(6):844－849.(in Chinese with English abstract)

[40] 肖新，朱伟，肖靓，等. 适宜的水氮处理提高稻基农田土壤酶活性和土壤微生物量碳氮[J]. 农业工程学报，2013，29(21)：91－98. Xiao Xin,Zhu Wei,Xiao Liang,et al. Suitable water and nitrogen treatment improves soil microbial biomass carbon and nitrogen and enzyme activities of paddy field[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE),2013,29(21):91－98.(in Chinese with English abstract)

[41] Miao Yuxin,Stewart B A,Zhang Fusuo. Long-term experiments for sustainable nutrient management in China. A review[J]. Agronomy for Sustainable Development,2011,31(2):397－414.

[42] 赵霞，徐春梅，王丹英，等. 根际溶氧量对分蘖期水稻生长特性及其氮素代谢的影响[J]. 中国农业科学，2015，48(18)：3733－3742. Zhao Xia,Xu Chunmei,Wang Danying,et al. Effect of rhizosphere oxygen on the growth characteristics of rice and its nitrogen metabolism at tillering stage[J]. Scientia Agricultura Sinica,2015,48(18):3733－3742.(in Chinese with English abstract)

Effects of soil aeration methods on soil nitrogen transformation,rice nitrogen utilization and yield

Hu Jijie1,Zhu Lianfeng1,Hu Zhihua2,Zhong Chu1,3,Lin Yujiong1,Zhang Junhua1,Cao Xiaochuang1,Allen Bohr James1,Yu Shengmiao1,Jin Qianyu1※
(1. State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou 310006,China;2. Jiangxi Institute of Red Soil/National Engineering and Technology Research Center for Red Soil Improvement,Nanchang 331717,China;3. College of Plant Science and Technology,Huazhong Agricultural University,Wuhan 430070,China)

Rice(Oryza sativa L.) is the main grain crops in China,and it has a very important strategic significance in the development of grain production and agriculture. Oxygen is an important environmental factor in paddy field ecosystem,which can affect the plant nitrogen metabolism and soil nitrogen transformation,and often plays a limiting role in rice growth and development. An experiment was conducted to reveal the effects of aeration methods on soil redox potential,nitrogen transformation in soil and nitrogen utilization of rice with Zhongzheyou 1(lowland rice),IR45765-3B(deep-water rice) and Zhonghan 221(upland rice) as materials in China National Rice Research Institute located at Hangzhou City,Zhejiang Province,China. There were four treatments,calcium peroxide application(T1),micro-bubble aerated water irrigation(T2),topsoil moist irrigation(T3) and water-logging(control CK). Split plot design was used with different aeration treatments as the main plots and cultivars as the sub-plots. The plots area was 2.6 m2and repeated 3 times randomized complete block design. The results showed that the aeration methods significantly improved soil redox potential(Eh). Soil redox potential under the condition of the three aeration methods was higher than that of control. Oxygen enrichment in paddy field promoted the nitrification of soil nitrogen. The soil nitrification intensity and urease activity of T1,T2,and T3 were significantly higher than that of CK at tillering stage and full heading stage. In contrast,the denitrification intensity of T1,T2,and T3 were remarkably lower than that of CK. The oxygen enrichment treatments could affect the uptake of rice nitrogen differently. N accumulation amounts of the three rice cultivars were considerably higher in T1 and T2 than in CK at jointing,full heading and full ripe stage,while it was substantially lower than that of CK in T3. At full ripe stage,total N accumulation amounts of Zhongzheyou 1,IR45765-3B and Zhonghan 221were increased by 21.2%,13.2% and 17.0%,respectively,in T1 as compared with control,and increased by 14.3%,6.9% and 9.1%,respectively,in T2. However,it was 11.5%,13.4% and 13.4%,respectively,lower than that of control in T3,with considerable differences between treatments(P＜0.05). Compared with control,the grain yield and harvest index of T1 and T2 were greatly increased. But their nitrogen grain production efficiency had no significant difference compared with CK. However,nitrogen biomass production efficiency and nitrogen grain production efficiency in T3 were considerably higher than that in control. Different aeration methods resulted in the differences of N harvest index among cultivars. The results indicated that application of calcium peroxide and micro-bubble aerated water irrigation effectively improved the redox state of paddy soil. They not only increased rice yield significantly,but also strengthened soil nitrification. Therefore,it reduced nitrogen loss,in turn increased N accumulation and N harvest index of rice. Based on the results,the application of calcium peroxide as complementary fertilizer and micro-bubble aerated water irrigation are able to reduce the loss of nitrogen and increase the utilization rate of nitrogen in rice,which is beneficial for the high yield and sustainable development of rice.

soils;nitrogen;enzymes;rice;aeration methods;nitrogen transformation;soil redox potential;nitrogen use efficiency

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.01.023

S275;S511

A

1002-6819(2017)-01-0167-08

胡继杰，朱练峰，胡志华，钟 楚，林育炯，张均华，曹小闯，Allen Bohr James，禹盛苗，金千瑜. 土壤增氧方式对其氮素转化和水稻氮素利用及产量的影响[J]. 农业工程学报，2017，33(1)：167－174.

10.11975/j.issn.1002-6819.2017.01.023 http://www.tcsae.org

Hu Jijie,Zhu Lianfeng,Hu Zhihua,Zhong Chu,Lin Yujiong,Zhang Junhua,Cao Xiaochuang,Allen Bohr James,Yu Shengmiao,Jin Qianyu. Effects of soil aeration methods on soil nitrogen transformation,rice nitrogen utilization and yield[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE),2017,33(1):167－174.(in Chinese with English abstract)doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2017.01.023 http://www.tcsae.org

2016-07-05

2016-11-10

国家自然科学基金（30900880，31270035）；浙江省重点研发计划（2016C02050-3）

胡继杰，作物栽培学与耕作学专业。杭州 中国水稻研究所国家重点实验室，310006。Email：hujijie0201@163.com。

※通信作者：金千瑜，博士，研究员，博士生导师，主要从事水稻生理生态和高产栽培技术研究。杭州 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，310006。Email：jinqy@mail.hz.zj.cn。